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土壤养分状况受凋落物质量及其化学组成的直接影响，土壤中绝大部分的养分元素来自凋落物分解、养分的释放和淋溶过程[1]。凋落物的生成和分解与植物群落息息相关，植物体内约90%的氮（N）、磷（P）、钾（K）来源于凋落物的养分再循环[2]。因此，凋落物分解是植物向土壤输送养分的重要环节，其在植物更新、提供土壤肥力、维持生物多样性以及保证生态系统碳库稳定性方面都发挥了重要作用[3-5]。
生态化学计量比能够表征森林生态系统内土壤、植物叶片和凋落物等有机体内部的养分水平，有机体内部养分元素组成比例与外部环境元素供应是否稳定，是生态化学计量学的研究前提[6]。森林土壤碳（C）、N、P元素存在相对稳定的化学计量比，受气候、地形和植被等环境因素的影响，其比值会在一定范围内发生改变[7-8]。凋落物作为向土体供应养分的主要对象，其养分含量和现存量对土壤养分变化具有显著影响[9]。因树种、林分起源和环境条件等因素发生变化，凋落物现存量及其养分特征在不同森林生态系统中具有异质性[10-11]。分解者通过控制微生物的N、P循环过程，改变凋落物的C/N和C/P进而影响土壤养分水平[12]。凋落物C/N＜40，开始出现凋落物矿化分解净氮释放[13]。Zhou等[14]通过研究2 600个中国森林生态系统的样地数据发现，较低的凋落物C/N和较高的湿度指数是提高土壤有机质积累的重要因素；赵畅等[15]研究发现，茂兰喀斯特森林凋落物现存量随土壤密度和全磷含量的减少而增加。因此，研究凋落物特征及其对土壤养分的影响对理解林分尺度下生态系统的养分循环及衡量地下生态系统稳定性具有重要意义。
云冷杉-阔叶混交林是由红皮云杉（Picea koraiensis Nakai）、臭冷杉（Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.）针叶树种与白桦（Betula platyphylla Suk.）、水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）和山杨（Populus davidiana Dode）等落叶乔木树种组成的温带常绿针阔混交林，在我国环境保护和生态平衡进程中具有不可替代的功能和价值[16]。目前，国内外关于云冷杉林的研究主要集中在土壤肥力质量综合评价[17]和森林凋落物养分空间变异[11]等方面，而关于“凋落物-土壤”养分周转及其相关性研究较少。因此，本文以云冷杉-阔叶混交林为研究对象，分析不同深度（0～20、20～40 cm）土壤养分和化学计量比对不同分解程度（半分解F层和完全分解H层）凋落物C、N、P养分含量、现存量及其化学计量比的响应，以期阐明长白山北坡云冷杉-阔叶混交林凋落物特征及其对土壤养分的影响。
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研究区位于吉林省汪清林业局金沟岭林场（43º17'～43º25'N，129º25'～130º20'E），海拔300～1 200 m，坡度5º～25º。该区属季风气候，低山丘陵地貌，土壤类型主要为暗棕壤，其母质为花岗岩、玄武岩及片麻岩的残积物和堆积物，土层厚度40 cm左右。主要树种包括红皮云杉、臭冷杉、红松（Pinus koraiensis Siebold. et Zuccarini）、白桦、水曲柳和山杨[11]。
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2013年7月，在研究区内设置了12块面积1 hm2、立地条件相似的云冷杉-阔叶混交中龄林样地。2017年8月，为了保证样本的代表性且减少误差，在12块样地中随机选取4块样地，样地基本概况见表1。
表 1 样地基本概况
Table 1. Characteristics of sample plots
样地
Plot海拔
Altitude/m坡度
Slope/(°)坡向
Aspect平均树高
Mean height/m平均胸径
Mean DBH/cm林分密度
Stand density/
(株·hm−2)郁闭度
Canopy density针叶树株数比例
Proportion of coniferous
stem/%Ⅰ 742 3 东北 13.9 14.5 934 0.74 47.8 Ⅱ 732 5 东北 11.4 12.3 1 167 0.76 55.6 Ⅲ 769 5 东北 13.6 13.7 1 301 0.78 54.7 Ⅳ 773 3 东北 15.1 14.0 1 437 0.81 52.1 注：DBH为胸径。
Note: DBH is the abbreviation of diameter at breast height.在随机选取的4块样地中，各设置100个10 m × 10 m的样方，在各样方中心0.5 m × 0.5 m方形区域内，拣出最上层肉眼可识的新鲜凋落物，然后采集其下方F层（叶片外观轮廓不完整，大多数凋落物成褐色碎末状）和最底层H层（颜色发黑，达到腐朽状态）的凋落物样品装入自封袋中标记好，共计800个并称质量[11]。采用“S”形取样法，在各样方随机选取5个采样点，用土钻分别取0～20 cm和20～40 cm的土样，将5个采样点同一土层的土壤放在塑料薄膜上去除石块和植物残茬等，混合均匀后用四分法取1 kg左右装入贴有标签的自封袋中，共计800个。土样经风干、磨细后，过2 mm筛用于土壤pH、有效磷（AP）和速效钾（AK）的测定；过0.25 mm筛用于土壤有机质（SOM）、全氮（TN）和全磷（TP）的测定。
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土壤pH值、SOM、TN、TP、AP、AK及凋落物C、N、P测定方法均参考《土壤农化分析》[18]。
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采用 SPSS 22.0对4块样地F层和H层凋落物现存量[19]、养分含量、化学计量比和土壤养分指标等数据进行t检验和皮尔森相关分析。采用R 4.0.3对凋落物现存量、养分含量和化学计量比与土壤养分含量及其化学计量比的关系进行冗余分析（RDA）。
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表2表明：4块样地F层凋落物C较H层显著增大，而F层凋落物P较H层显著减小（P < 0.05）；F层凋落物N含量，样地Ⅳ中最高，样地Ⅲ次之，二者显著高于样地Ⅰ和Ⅱ；H层凋落物N含量，样地Ⅳ中最高，显著高于其它3块样地（P < 0.05）。各分解阶段凋落物化学计量比均为C/P > C/N > N/P；各样地F层凋落物C/P和N/P显著高于H层，样地Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ中F层凋落物C/N较H层显著增大（P<0.05）；F层凋落物C/P和N/P均表现为样地Ⅳ > Ⅲ > Ⅰ > Ⅱ，样地Ⅳ中C/P显著高于其它样地，而N/P和样地Ⅲ无显著差异，但均显著高于样地Ⅰ和Ⅱ。H层中，样地Ⅱ中凋落物C/N、C/P和N/P均显著高于其它3块样地。
表 2 云冷杉-阔叶混交林各分解层凋落物养分特征
Table 2. Litter nutrient characteristics of decomposed horizons in spruce-fir broad-leaved mixed forest
凋落物层
Litter horizon样地
Plot碳C/
(g·kg−1)氮N/
(g·kg−1)磷P/
(g·kg−1)碳/氮
C/N碳/磷
C/P氮/磷
N/P半分解层（F层）
Semi-decomposed horizonⅠ 419.90 ± 60.90 bA 16.45 ± 4.71 cB 1.30 ± 0.21 bB 27.55 ± 8.40 aA 332.66 ± 73.47 bA 12.93 ± 4.32 bA Ⅱ 436.03 ± 66.60 abA 17.21 ± 2.64 cA 1.49 ± 0.40 aB 25.85 ± 5.54 aA 314.07 ± 108.25 bA 12.45 ± 4.48 bA Ⅲ 377.58 ± 77.67 cA 20.02 ± 2.19 bA 1.12 ± 0.21 cB 19.01 ± 4.13 bA 349.70 ± 96.30 bA 18.44 ± 3.57 aA Ⅳ 453.22 ± 93.73 aA 21.76 ± 3.01 aA 1.12 ± 0.22 cB 21.31 ± 6.07 bA 417.03 ± 110.11 aA 19.93 ± 4.03 aA 完全分解层（H层）
Completely decomposed horizonⅠ 354.22 ± 81.90 aB 17.71 ± 3.07 bA 2.73 ± 0.70 bA 20.32 ± 4.78 bB 135.32 ± 39.80 bB 6.80 ± 1.86 bB Ⅱ 368.90 ± 76.73 aB 16.70 ± 2.75 cA 2.14 ± 0.48 cA 22.60 ± 5.75 aB 181.39 ± 58.60 aB 8.09 ± 2.06 aB Ⅲ 321.32 ± 80.40 bB 17.54 ± 3.00 bB 2.64 ± 0.82 bA 18.60 ± 5.13 bA 132.57 ± 51.26 bB 7.24 ± 2.41 bB Ⅳ 358.70 ± 108.30 aB 19.30 ± 2.70 aB 3.18 ± 0.82 aA 19.00 ± 6.78 bB 120.81 ± 54.00 bB 6.48 ± 2.00 bB 注：同列不同小写字母表示样地间差异显著（P < 0.05）；同列不同大写字母表示凋落物层间差异显著（P < 0.05）。
Note: Means that in the same column do not share the same lowercase letters are significantly different at 0.05 level between the sample plots and that do not share the same capital letters are significantly different at 0.05 level between litter horizons. -
由表3可知：研究区土壤整体呈弱酸性；土壤养分含量均随土壤深度增加而显著减小（P < 0.05）。0～20 cm土层，样地Ⅰ和Ⅲ中TP较高，显著高于其他2块样地；样地Ⅲ中AK显著低于其它样地（P < 0.05）。20～40 cm土层，样地Ⅱ中SOM和TN均显著低于其它样地（P < 0.05），AP在不同样地间差异显著（P < 0.05）。土壤C/P和N/P均随土壤深度增加而显著减小（P < 0.05）。0～20 cm土层，不同样地土壤C/N差异不显著（P > 0.05），样地Ⅰ和Ⅳ中土壤N/P显著高于其他样地（P < 0.05）。20～40 cm土层，土壤N/P样地Ⅳ中最大，样地Ⅰ次之，二者均显著高于样地Ⅱ和Ⅲ（P < 0.05）。样地Ⅱ中20～40 cm土层土壤C/N显著高于0～20 cm土层（P < 0.05），0～20 cm和20～40 cm土层土壤C/P均在样地Ⅳ中最大。
表 3 云冷杉-阔叶混交林土壤化学性质指标描述统计分析
Table 3. Descriptive statistics of soil chemical indicators in spruce-fir broad-leaved mixed forest
土壤深度
Soil depth/
cm样地
PlotpH 有机质
Organic
matter/
(g·kg−1)全氮
Total
nitrogen/
(g·kg−1)全磷
Total
phosphorus/
(g·kg−1)有效磷
Available
phosphorus/
(mg·kg−1)速效钾
Readily
available potassium/
(mg·kg−1)碳/氮
C/N碳/磷
C/P氮/磷
N/P0～20 Ⅰ 5.49 ±
0.25 aB155.41 ±
96.81 aA5.83 ±
3.18 aA0.88 ±
0.31 aA7.31 ±
4.89 bA128.86 ± 54.27 aA 30.68 ±
22.60 aA176.45 ±
87.07 bcA6.84 ±
3.24 aAⅡ 4.76 ±
0.18 dB121.59 ±
36.21 bA4.39 ±
2.07 bA0.75 ±
0.17 cA10.48 ±
3.82 aA122.68 ± 39.29 aA 30.07 ±
7.90 aB163.67 ±
38.91 cA5.84 ±
2.45 bAⅢ 4.99 ±
0.24 cB144.78 ±
40.77 aA4.51 ±
1.41 bA0.81 ±
0.19 bA10.80 ±
3.69 aA93.31 ± 36.84 bA 33.14 ±
7.37 aA180.90 ±
45.41 bA5.57 ±
1.27 bAⅣ 5.21 ±
0.23 bA153.14 ±
63.53 aA4.82 ±
2.03 bA0.75 ±
0.22 cA5.06 ±
2.01 cA114.65 ± 76.91 aA 32.34 ±
7.03 aA205.43 ±
64.94 aA6.47 ±
2.31 aA20～40 Ⅰ 5.62 ±
0.37 aA76.13 ±
45.89 aB2.51 ±
1.63 abB0.61 ±
0.17 bB4.00 ±
1.94 cB73.20 ± 29.94 bB 31.10 ±
8.16 bA121.87 ±
52.24 bB4.08 ±
2.17 aBⅡ 4.94 ±
0.44 cA60.79 ±
23.87 bB1.70 ±
0.92 cB0.57 ±
0.13 bB7.63 ±
2.14 aB53.50 ± 17.16 cB 42.65 ±
22.00 aA107.20 ±
35.10 cB2.91 ±
1.20 cBⅢ 5.11 ±
0.41 bA77.67 ±
22.89 aB2.33 ±
0.99 bB0.67 ±
0.19 aB6.49 ±
2.14 bB77.23 ± 24.32 bB 38.93 ±
32.50 aA117.71 ±
28.72 bcB3.50 ±
1.20 bBⅣ 5.18 ±
0.36 bA83.50 ±
30.30 aB2.71 ±
1.03 aB0.63 ±
0.18 abB3.15 ±
1.46 dB102.68 ± 50.80 aB 31.43 ±
6.21 bA137.87 ±
46.90 aB4.43 ±
1.41 aB注：同列不同小写字母表示同一土壤深度各样地间差异显著（P < 0.05）；同列不同大写字母表示同一样地不同土壤深度间差异显著（P < 0.05）。
Note: Means that in the same column do not share the same lowercase letters are significantly different at 0.05 level among different plots at the same soil depth and that do not share the same capital letters are significantly different at 0.05 level between different soil depths in the same plot. -
研究区凋落物现存量和养分指标与不同土层土壤养分指标的相关性存在差异（表4）。
表 4 凋落物指标与不同土层土壤养分指标的相关性分析
Table 4. Correlation analysis between litter indicators and soil nutrients at varied depths
土壤深度
Soil depth/cm指标
Indicator土壤
pH有机质Organic matter 全氮
Total
nitrogen全磷
Total phosphorus有效磷
Available phosphorus速效钾
Readily available potassium碳/氮
C/N碳/磷
C/P氮/磷
N/P0～20 FLSC 0.160** 0.103* −0.032 0.061 −0.093 0.003 0.131** 0.056 −0.088 FLC −0.006 −0.041 −0.049 −0.091 −0.080 0.151** 0.006 0.015 0.003 FLN 0.029 0.179** −0.056 0.049 −0.156** −0.048 0.261** 0.169** −0.069 FLP −0.092 −0.170** −0.072 −0.049 0.061 0.176** −0.115* −0.198** −0.091 FLCN −0.001 −0.162** 0.017 −0.099* 0.021 0.145** −0.222* −0.130** 0.075 FLCP 0.081 0.101* 0.008 −0.041 −0.143** −0.070 0.116* 0.149** 0.045 FLNP 0.051 0.219** 0.017 0.043 −0.115* −0.178** 0.243** 0.226** 0.006 HLSC −0.025 0.131** −0.029 0.060 0.042 −0.132** 0.184** 0.101* −0.068 HLC 0.051 0.116* 0.067 0.138** 0.016 0.169** 0.045 0.029 −0.025 HLN 0.174** 0.098 0.095 0.021 −0.240** −0.001 −0.013 0.139** 0.162** HLP 0.261** 0.212** 0.018 0.169** −0.286** −0.010 0.219** 0.113* −0.068 HLCN −0.050 0.020 −0.008 0.091 0.123* 0.183** 0.022 −0.042 −0.093 HLCP −0.189** −0.078 0.042 −0.023 0.253** 0.117* −0.151** −0.065 0.055 HLNP −0.173** −0.131** 0.050 −0.132** 0.170** −0.022 −0.232** −0.044 0.160** 20～40 FLSC 0.119* 0.061 0.084 0.041 −0.136** 0.006 −0.053 0.051 0.097 FLC −0.008 −0.030 −0.002 −0.086 −0.042 0.063 −0.027 0.026 0.076 FLN 0.012 0.218** 0.196** 0.095 −0.122* 0.267** −0.036 0.197** 0.201** FLP −0.047 −0.161** −0.139** −0.096 0.181** −0.204** 0.009 −0.147** −0.107* FLCN 0.034 −0.199** −0.147** −0.144** 0.038 −0.167** −0.013 −0.143** −0.089 FLCP 0.044 0.133** 0.131** 0.014 −0.192** 0.234** −0.037 0.139** 0.142** FLNP 0.015 0.255** 0.206** 0.125* −0.180* 0.318** 0.001 0.212** 0.176** HLSC 0.013 0.143** 0.043 0.096 −0.060 0.251** 0.075 0.099* 0.019 HLC 0.053 0.048 0.069 0.140** 0.081 −0.102* −0.06 −0.044 0.001 HLN 0.056 0.164** 0.207** 0.097 −0.148** 0.172** −0.103* 0.107* 0.159** HLP 0.246** 0.194** 0.305** 0.140** −0.294** 0.224** 0.103* −0.107* −0.159** HLCN 0.023 −0.070 −0.056 0.054 0.158** −0.227** 0.016 −0.092 −0.089 HLCP −0.151** −0.115* −0.170** −0.025 0.314** −0.264** 0.130** −0.121* −0.215** HLNP −0.213** −0.085 −0.153** −0.082 0.230** −0.112* 0.129** −0.066 −0.175** 注：FLSC：F层凋落物现存量；FLC：F层凋落物碳含量；FLN：F层凋落物氮含量；FLP：F层凋落物磷含量； FLCN：F层凋落物碳氮比；FLCP：F层凋落物碳磷比；FLNP：F层凋落物氮磷比；HLSC：H层凋落物现存量；HLC：H层凋落物碳含量；HLN：H层凋落物氮含量；HLP：H层凋落物磷含量；HLCN：H层凋落物碳氮比；HLCP：H层凋落物碳磷比；HLNP：H层凋落物氮磷比（下同）；**表示在P < 0.01水平极显著相关；*表示在P < 0.05水平显著相关。
Notes: FLSC: litter standing crop in the semi-decomposed horizon; FLC: litter carbon concentration in the semi-decomposed horizon; FLN: litter nitrogen concentration in the semi-decomposed horizon; FLP: litter phosphorus concentration in the semi-decomposed horizon; FLCN: litter C/N ratio in the semi-decomposed horizon; FLCP: litter C/P ratio in the semi-decomposed horizon; FLNP: litter N/P ratio in the semi-decomposed horizon; HLSC: litter standing crop in the completely decomposed horizon; HLC: litter carbon concentration in the completely decomposed horizon; HLN: litter nitrogen concentration in the completely decomposed horizon; HLP: litter phosphorus concentration in the completely decomposed horizon; HLCN: litter C/N ratio in the completely decomposed horizon; HLCP: litter C/P ratio in the completely decomposed horizon; HLNP: litter N/P ratio in the completely decomposed horizon (the same below); ** meant a very significant correlation at 0.01 level; * meant a significant correlation at 0.05 level.在0～20 cm土层中，F层和H层凋落物现存量（FLSC&HLSC）均与土壤C/N呈极显著正相关（P < 0.01），且HLSC（r = 0.184）较FLSC（r = 0.131）与土壤C/N相关系数大，相关性更强。F层凋落物碳（FLC）仅与土壤AK呈极显著正相关（P < 0.01），而H层凋落物碳（HLC）与土壤TP和AK呈极显著正相关（P < 0.01），与SOM呈显著正相关（P < 0.05）。F和H层凋落物磷（FLP&HLP）与SOM均呈极显著相关（P < 0.01），相关系数分别为−0.170和0.212。F层凋落物碳氮比（FLCN）与土壤C/N呈显著负相关（P < 0.05），与土壤C/P呈极显著负相关（P < 0.01），而H层凋落物碳氮比（HLCN）与土壤C、N、P化学计量比无显著相关性（P > 0.05）。
在20～40 cm土层中，HLC与土壤TP呈极显著正相关（P < 0.01），与土壤AK呈显著负相关（P < 0.05），而FLC与土壤养分指标无显著相关性（P > 0.05）。FLCN与SOM、AK、TN、TP和土壤C/P呈极显著负相关（P < 0.01），而HLCN仅与AP和AK呈极显著相关（P < 0.01）。FLSC与土壤pH呈显著相关（P < 0.05），HLP、H层凋落物碳磷比（HLCP）和凋落物氮磷比（HLNP）均与土壤pH呈极显著相关，且HLP与土壤pH相关性最强（r=0.246，P < 0.01）。
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RDA分析（图1）表明：0～20 cm和20～40 cm土层前2轴凋落物因子对土壤养分含量及其化学计量比的累积解释量分别达72.6%和82.41%。F层凋落物氮（FLN），HLP、HLNP和HLCP对排序结果的贡献率较大。FLSC与FLC、F层碳磷比（FLCP）和HLP具有较强的正效应。FLSC、FLN、F层氮磷比（FLNP）和HLP与0～20 cm土壤碳氮比（SCN1）呈正相关关系，其中FLN与SCN1呈现较强的正效应。HLSC与0～20 cm土层全氮（TN1）和土壤氮磷比（SNP1）负相关关系较强，与20～40 cm土壤碳磷比（SCP2）和土壤有机质（SOM2）正相关性较强，但其对排序模型的贡献率一般。H层凋落物氮（HLN）对0～20 cm土壤pH1、有机质（SOM1）、碳磷比（SCP1）、全磷（TP1）和速效钾（AK1）以及20 ～ 40 cm土壤全氮（TN2）呈现较强的正效应，对TN1的正效应较弱，说明HLN是影响pH1、SOM1、SCP1、TP1、AK1和TN2的关键因子，而TN1受多个因子的叠加影响。
图 1 凋落物特征与土壤养分含量及其化学计量比的冗余分析
Figure 1. Redundancy analysis of litter characteristics and soil nutrient indicators and their stoichiometric ratios
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凋落物养分含量一方面取决于生物因素（植被特性对养分的吸收能力），另一方面来自非生物因素（气温和降水等环境因子）[20]。研究区凋落物C平均含量为386.23 g·kg−1，高于滇中亚高山5种典型林分凋落物平均C含量（368.01 g·kg−1），低于黄土高原子午岭地区油松林凋落物C含量（501.02 g·kg−1）[21-22]。研究区属于温带季风气候区，碳贮存能力较强，但样地中针叶树种比例高，较多的难分解物质降低了凋落物分解速率，减弱了碳归还能力[4, 23]。研究区凋落物平均N、P含量（18.34、1.97 g·kg−1）高于落叶阔叶混交林（12.23、0.46 g·kg−1）[24]。我国植被叶片N、P含量随纬度增加呈线性递增关系，且针、阔叶混合型凋落物较落叶阔叶凋落物具有更大的固氮潜力[25-27]。
化学计量比较单一的C、N、P养分更能够反映凋落物养分贮存和归还能力。研究区凋落物C/N、C/P和N/P随凋落物分解加剧呈降低趋势，与前人研究结果一致[28]，这主要是由于凋落物中N、P养分的释放稍缓于质量损失[27]。与东北地区落叶松人工林凋落物相比[29]，云冷杉-阔叶混交林凋落物C/N和C/P较低，而N/P较高，这是由于落叶松人工林凋落物样品较新鲜，养分含量仅取决于树种因素，而研究区凋落物样品来源于样地的F层和H层，养分含量除受针阔树种比例影响外，还与样地微环境以及元素自身所发生的迁移、淋溶和固定作用有关。
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云冷杉-阔叶混交林作为长白山北坡典型的天然林分，其土壤肥力水平较高，表层SOM、TN和TP含量均值分别为109.12、3.60、0.71 g·kg−1，高于全国平均水平（19.17、1.06、0.65 g·kg−1）[30]。本研究中，SOM、TN、TP、AP和AK具有明显的表聚现象，树种混交使大量凋落物在地表积聚，且表层土壤植物根系富集，微生物活跃，有利于凋落物分解和养分回归[31]。
土壤养分化学计量比能够反映养分有效性并用来分析元素在不同生态系统之间的动态变化。云冷杉-阔叶混交林土壤C/N和C/P均值（33.80和151.38）高于全国土壤水平（11.90和61.00），而N/P（4.96）略低于全国土壤水平（5.20）[30]，说明样地土壤P的有效性较高。研究区土壤C/P和N/P随土壤深度增加而降低，说明在深层土壤中P的有效性更高，这与Qi等[32]的研究结果一致。当土壤C/P低于200时，微生物体内碳素的增加幅度小，同时有机磷的净矿化作用加强，导致土壤中磷含量增加[33]。因此，研究区土壤磷含量较为充足。此外，土壤C/N随有机质矿化程度加深而降低，研究区土壤的高C/N可能会减弱有机质的矿化速率，阻碍N素在生态系统内的循环，植物生长可能受到N限制。
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相关分析和RDA结果表明：云冷杉-阔叶混交林凋落物现存量主要影响土壤pH、有机质、有效磷、土壤C/N和凋落物氮磷。由于凋落物分解过程中需要消耗C、N源等养分以维持分解作用，改变植物叶片、凋落物和土壤中的C、N、P水平会影响凋落物分解速率和程度，进而影响凋落物现存量[34]。研究区凋落物C/P和N/P均高于土壤，这是因为云、冷杉针叶质地较硬，较阔叶有更多的难分解物质，导致凋落物分解速率减慢，现存量较多，凋落物磷的归还量较大。因此，土壤养分化学计量比低于凋落物[10]；而C/N表现为凋落物 < 土壤，这与刘璐等[24]的研究结果不符。研究区凋落物C/N均值达到20，当凋落物C/N为12～20时，分解者不受氮限制，无机氮向土壤中净释放[25]，植物与凋落物化学计量比具有协同性[8]。本研究中，HLP与土壤pH呈极显著正相关，说明在酸性土壤中，植物磷素利用效率下降，这与Tong等[35]的研究结果一致。研究区SOM与F层凋落物N呈极显著正相关，与F层凋落物C/N呈极显著负相关，当外源碳充足时，较高的凋落物C/N会刺激微生物分解更多的土壤腐殖质获得充足的氮，满足自身营养需求，从而发生正向“激发效应”。相反，基质中较低的C/N容易引起负向“激发效应”，进而削弱有机质的分解[36-37]。因此，研究区凋落物氮是影响SOM的重要因素。
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云冷杉-阔叶混交林H层较F层凋落物C、C/P和N/P显著降低，而凋落物N随凋落物分解程度变化规律不一，说明研究区凋落物碳归还能力较高。与东北地区落叶松人工纯林相比，云冷杉-阔叶混交林具有较大的固氮潜力。云冷杉-阔叶混交林土壤整体呈弱酸性，土壤有机质、全氮和全磷含量均值高于全国平均水平。随土壤深度增加，土壤养分含量显著降低，土壤C/N无显著变化，而C/P和N/P显著减小，说明研究区土壤磷含量较为充足。相关分析结果表明，云冷杉-阔叶混交林F层凋落物现存量与土壤pH相关性显著，H层凋落物现存量与土壤有机质、速效钾和C/P达到显著相关。RDA结果显示，F层凋落物N、H层凋落物P、N/P和C/P对排序结果的贡献率较大。凋落物氮为20～40 cm土层TN的主要来源，其可能是影响研究区土壤养分的重要因素。
长白山针阔混交林凋落物-土壤生态化学计量特征
Eco-stoichiometry Characteristics of Litter-Soil in Coniferous and Broad-leaved Mixed Forest of Changbai Mountains
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摘要:
目的 研究林分尺度下凋落物-土壤生态化学计量特征，阐明森林生态系统凋落物和土壤养分的变化规律以及二者的相互关系，为天然针阔混交林的经营和管理提供科学依据。 方法 以长白山北坡4块面积1 hm2的云冷杉-阔叶混交林样地为研究对象，采集0～20、20～40 cm土样、收集半分解层（F层）和完全分解层（H层）凋落物，测定凋落物碳、氮、磷与土壤pH、有机质、全氮、全磷、有效磷和速效钾，并计算凋落物现存量及凋落物-土壤化学计量比。采用相关性分析和冗余分析等方法研究云冷杉-阔叶混交林凋落物特征与土壤养分及化学计量比的关系。 结果 凋落物现存量与0～20 cm土壤C/N呈极显著正相关（P < 0.01）。凋落物C、C/P和N/P均随凋落物分解程度加深显著降低（P < 0.05）。冗余分析结果表明，F层凋落物现存量与F层凋落物C、C/P和H层凋落物P具有较强的正效应。凋落物与土壤养分化学计量比均表现为C/P > C/N > N/P。 结论 完全分解层凋落物氮是影响云冷杉-阔叶混交林0～20 cm土壤pH、有机质、全磷、速效钾和土壤C/P的关键因子；凋落物N为20～40 cm土壤全氮的主要来源。因此，凋落物氮可能是驱动研究区土壤养分变化的重要因素。 Abstract:Objective The ecological stoichiometry of litter-soil at the stand scale was studied to clarify the changes of litter and soil nutrients and their relationship in forest ecosystem, and to provide a scientific basis for the operation and management of natural coniferous and broad-leaved mixed forest. Method Based on the four plots of spruce-fir broad-leaved mixed forest with an area of 1 ha on North slope of Changbai Mountains, soil samples of 0−20 and 20−40 cm and litter samples of the semi-decomposed horizon (F) and completely decomposed horizon (H) were collected. Soil pH, soil organic matter, total nitrogen, total phosphorus, available phosphorus and readily available potassium were determined, and litter standing crop and litter-soil stoichiometric ratios were calculated. The correlation analysis and redundancy analysis were used to study the litter characteristics and their effects on soil nutrients and the stoichiometric ratios in spruce-fir broad-leaved mixed forest. Result The results showed that litter standing crop had a very significant and strong correlation with soil C/N at depth of 0-20 cm (P < 0.01). Litter C, C/P and N/P decreased significantly with increasing litter a strong positive effect on the litter carbon and C/P in F horizon and litter phosphorus in H horizon. The decomposition degree (P < 0.05). The redundancy analysis results showed that litter standing crop in F horizon had stoichiometric ratios of litter nutrients and soil nutrients were C/P > C/N > N/P. Conclusion Litter nitrogen in the H horizon is the critical factor affecting soil pH, soil organic matter, total phosphorus, readily available potassium and C/P ratio in 0−20 cm soil. Litter nitrogen is the main source of total nitrogen in 20−40 cm soil. Therefore, litter nitrogen may be an important factor driving soil nutrient changes in the study area. -
Key words:
- Spruce-fir broad-leaved mixed forest
- / Litter
- / Soil
- / Stoichiometric characteristics
-
图 1 凋落物特征与土壤养分含量及其化学计量比的冗余分析
Figure 1. Redundancy analysis of litter characteristics and soil nutrient indicators and their stoichiometric ratios
表 1 样地基本概况
Table 1. Characteristics of sample plots
样地
Plot海拔
Altitude/m坡度
Slope/(°)坡向
Aspect平均树高
Mean height/m平均胸径
Mean DBH/cm林分密度
Stand density/
(株·hm−2)郁闭度
Canopy density针叶树株数比例
Proportion of coniferous
stem/%Ⅰ 742 3 东北 13.9 14.5 934 0.74 47.8 Ⅱ 732 5 东北 11.4 12.3 1 167 0.76 55.6 Ⅲ 769 5 东北 13.6 13.7 1 301 0.78 54.7 Ⅳ 773 3 东北 15.1 14.0 1 437 0.81 52.1 注：DBH为胸径。
Note: DBH is the abbreviation of diameter at breast height.
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表 2 云冷杉-阔叶混交林各分解层凋落物养分特征
Table 2. Litter nutrient characteristics of decomposed horizons in spruce-fir broad-leaved mixed forest
凋落物层
Litter horizon样地
Plot碳C/
(g·kg−1)氮N/
(g·kg−1)磷P/
(g·kg−1)碳/氮
C/N碳/磷
C/P氮/磷
N/P半分解层（F层）
Semi-decomposed horizonⅠ 419.90 ± 60.90 bA 16.45 ± 4.71 cB 1.30 ± 0.21 bB 27.55 ± 8.40 aA 332.66 ± 73.47 bA 12.93 ± 4.32 bA Ⅱ 436.03 ± 66.60 abA 17.21 ± 2.64 cA 1.49 ± 0.40 aB 25.85 ± 5.54 aA 314.07 ± 108.25 bA 12.45 ± 4.48 bA Ⅲ 377.58 ± 77.67 cA 20.02 ± 2.19 bA 1.12 ± 0.21 cB 19.01 ± 4.13 bA 349.70 ± 96.30 bA 18.44 ± 3.57 aA Ⅳ 453.22 ± 93.73 aA 21.76 ± 3.01 aA 1.12 ± 0.22 cB 21.31 ± 6.07 bA 417.03 ± 110.11 aA 19.93 ± 4.03 aA 完全分解层（H层）
Completely decomposed horizonⅠ 354.22 ± 81.90 aB 17.71 ± 3.07 bA 2.73 ± 0.70 bA 20.32 ± 4.78 bB 135.32 ± 39.80 bB 6.80 ± 1.86 bB Ⅱ 368.90 ± 76.73 aB 16.70 ± 2.75 cA 2.14 ± 0.48 cA 22.60 ± 5.75 aB 181.39 ± 58.60 aB 8.09 ± 2.06 aB Ⅲ 321.32 ± 80.40 bB 17.54 ± 3.00 bB 2.64 ± 0.82 bA 18.60 ± 5.13 bA 132.57 ± 51.26 bB 7.24 ± 2.41 bB Ⅳ 358.70 ± 108.30 aB 19.30 ± 2.70 aB 3.18 ± 0.82 aA 19.00 ± 6.78 bB 120.81 ± 54.00 bB 6.48 ± 2.00 bB 注：同列不同小写字母表示样地间差异显著（P < 0.05）；同列不同大写字母表示凋落物层间差异显著（P < 0.05）。
Note: Means that in the same column do not share the same lowercase letters are significantly different at 0.05 level between the sample plots and that do not share the same capital letters are significantly different at 0.05 level between litter horizons.
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表 3 云冷杉-阔叶混交林土壤化学性质指标描述统计分析
Table 3. Descriptive statistics of soil chemical indicators in spruce-fir broad-leaved mixed forest
土壤深度
Soil depth/
cm样地
PlotpH 有机质
Organic
matter/
(g·kg−1)全氮
Total
nitrogen/
(g·kg−1)全磷
Total
phosphorus/
(g·kg−1)有效磷
Available
phosphorus/
(mg·kg−1)速效钾
Readily
available potassium/
(mg·kg−1)碳/氮
C/N碳/磷
C/P氮/磷
N/P0～20 Ⅰ 5.49 ±
0.25 aB155.41 ±
96.81 aA5.83 ±
3.18 aA0.88 ±
0.31 aA7.31 ±
4.89 bA128.86 ± 54.27 aA 30.68 ±
22.60 aA176.45 ±
87.07 bcA6.84 ±
3.24 aAⅡ 4.76 ±
0.18 dB121.59 ±
36.21 bA4.39 ±
2.07 bA0.75 ±
0.17 cA10.48 ±
3.82 aA122.68 ± 39.29 aA 30.07 ±
7.90 aB163.67 ±
38.91 cA5.84 ±
2.45 bAⅢ 4.99 ±
0.24 cB144.78 ±
40.77 aA4.51 ±
1.41 bA0.81 ±
0.19 bA10.80 ±
3.69 aA93.31 ± 36.84 bA 33.14 ±
7.37 aA180.90 ±
45.41 bA5.57 ±
1.27 bAⅣ 5.21 ±
0.23 bA153.14 ±
63.53 aA4.82 ±
2.03 bA0.75 ±
0.22 cA5.06 ±
2.01 cA114.65 ± 76.91 aA 32.34 ±
7.03 aA205.43 ±
64.94 aA6.47 ±
2.31 aA20～40 Ⅰ 5.62 ±
0.37 aA76.13 ±
45.89 aB2.51 ±
1.63 abB0.61 ±
0.17 bB4.00 ±
1.94 cB73.20 ± 29.94 bB 31.10 ±
8.16 bA121.87 ±
52.24 bB4.08 ±
2.17 aBⅡ 4.94 ±
0.44 cA60.79 ±
23.87 bB1.70 ±
0.92 cB0.57 ±
0.13 bB7.63 ±
2.14 aB53.50 ± 17.16 cB 42.65 ±
22.00 aA107.20 ±
35.10 cB2.91 ±
1.20 cBⅢ 5.11 ±
0.41 bA77.67 ±
22.89 aB2.33 ±
0.99 bB0.67 ±
0.19 aB6.49 ±
2.14 bB77.23 ± 24.32 bB 38.93 ±
32.50 aA117.71 ±
28.72 bcB3.50 ±
1.20 bBⅣ 5.18 ±
0.36 bA83.50 ±
30.30 aB2.71 ±
1.03 aB0.63 ±
0.18 abB3.15 ±
1.46 dB102.68 ± 50.80 aB 31.43 ±
6.21 bA137.87 ±
46.90 aB4.43 ±
1.41 aB注：同列不同小写字母表示同一土壤深度各样地间差异显著（P < 0.05）；同列不同大写字母表示同一样地不同土壤深度间差异显著（P < 0.05）。
Note: Means that in the same column do not share the same lowercase letters are significantly different at 0.05 level among different plots at the same soil depth and that do not share the same capital letters are significantly different at 0.05 level between different soil depths in the same plot.
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表 4 凋落物指标与不同土层土壤养分指标的相关性分析
Table 4. Correlation analysis between litter indicators and soil nutrients at varied depths
土壤深度
Soil depth/cm指标
Indicator土壤
pH有机质Organic matter 全氮
Total
nitrogen全磷
Total phosphorus有效磷
Available phosphorus速效钾
Readily available potassium碳/氮
C/N碳/磷
C/P氮/磷
N/P0～20 FLSC 0.160** 0.103* −0.032 0.061 −0.093 0.003 0.131** 0.056 −0.088 FLC −0.006 −0.041 −0.049 −0.091 −0.080 0.151** 0.006 0.015 0.003 FLN 0.029 0.179** −0.056 0.049 −0.156** −0.048 0.261** 0.169** −0.069 FLP −0.092 −0.170** −0.072 −0.049 0.061 0.176** −0.115* −0.198** −0.091 FLCN −0.001 −0.162** 0.017 −0.099* 0.021 0.145** −0.222* −0.130** 0.075 FLCP 0.081 0.101* 0.008 −0.041 −0.143** −0.070 0.116* 0.149** 0.045 FLNP 0.051 0.219** 0.017 0.043 −0.115* −0.178** 0.243** 0.226** 0.006 HLSC −0.025 0.131** −0.029 0.060 0.042 −0.132** 0.184** 0.101* −0.068 HLC 0.051 0.116* 0.067 0.138** 0.016 0.169** 0.045 0.029 −0.025 HLN 0.174** 0.098 0.095 0.021 −0.240** −0.001 −0.013 0.139** 0.162** HLP 0.261** 0.212** 0.018 0.169** −0.286** −0.010 0.219** 0.113* −0.068 HLCN −0.050 0.020 −0.008 0.091 0.123* 0.183** 0.022 −0.042 −0.093 HLCP −0.189** −0.078 0.042 −0.023 0.253** 0.117* −0.151** −0.065 0.055 HLNP −0.173** −0.131** 0.050 −0.132** 0.170** −0.022 −0.232** −0.044 0.160** 20～40 FLSC 0.119* 0.061 0.084 0.041 −0.136** 0.006 −0.053 0.051 0.097 FLC −0.008 −0.030 −0.002 −0.086 −0.042 0.063 −0.027 0.026 0.076 FLN 0.012 0.218** 0.196** 0.095 −0.122* 0.267** −0.036 0.197** 0.201** FLP −0.047 −0.161** −0.139** −0.096 0.181** −0.204** 0.009 −0.147** −0.107* FLCN 0.034 −0.199** −0.147** −0.144** 0.038 −0.167** −0.013 −0.143** −0.089 FLCP 0.044 0.133** 0.131** 0.014 −0.192** 0.234** −0.037 0.139** 0.142** FLNP 0.015 0.255** 0.206** 0.125* −0.180* 0.318** 0.001 0.212** 0.176** HLSC 0.013 0.143** 0.043 0.096 −0.060 0.251** 0.075 0.099* 0.019 HLC 0.053 0.048 0.069 0.140** 0.081 −0.102* −0.06 −0.044 0.001 HLN 0.056 0.164** 0.207** 0.097 −0.148** 0.172** −0.103* 0.107* 0.159** HLP 0.246** 0.194** 0.305** 0.140** −0.294** 0.224** 0.103* −0.107* −0.159** HLCN 0.023 −0.070 −0.056 0.054 0.158** −0.227** 0.016 −0.092 −0.089 HLCP −0.151** −0.115* −0.170** −0.025 0.314** −0.264** 0.130** −0.121* −0.215** HLNP −0.213** −0.085 −0.153** −0.082 0.230** −0.112* 0.129** −0.066 −0.175** 注：FLSC：F层凋落物现存量；FLC：F层凋落物碳含量；FLN：F层凋落物氮含量；FLP：F层凋落物磷含量； FLCN：F层凋落物碳氮比；FLCP：F层凋落物碳磷比；FLNP：F层凋落物氮磷比；HLSC：H层凋落物现存量；HLC：H层凋落物碳含量；HLN：H层凋落物氮含量；HLP：H层凋落物磷含量；HLCN：H层凋落物碳氮比；HLCP：H层凋落物碳磷比；HLNP：H层凋落物氮磷比（下同）；**表示在P < 0.01水平极显著相关；*表示在P < 0.05水平显著相关。
Notes: FLSC: litter standing crop in the semi-decomposed horizon; FLC: litter carbon concentration in the semi-decomposed horizon; FLN: litter nitrogen concentration in the semi-decomposed horizon; FLP: litter phosphorus concentration in the semi-decomposed horizon; FLCN: litter C/N ratio in the semi-decomposed horizon; FLCP: litter C/P ratio in the semi-decomposed horizon; FLNP: litter N/P ratio in the semi-decomposed horizon; HLSC: litter standing crop in the completely decomposed horizon; HLC: litter carbon concentration in the completely decomposed horizon; HLN: litter nitrogen concentration in the completely decomposed horizon; HLP: litter phosphorus concentration in the completely decomposed horizon; HLCN: litter C/N ratio in the completely decomposed horizon; HLCP: litter C/P ratio in the completely decomposed horizon; HLNP: litter N/P ratio in the completely decomposed horizon (the same below); ** meant a very significant correlation at 0.01 level; * meant a significant correlation at 0.05 level.
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