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干旱和遮荫是树木常受到的两类非生物胁迫形式,会影响到树木的存活、生长、代谢及多个生理过程。水分代谢和碳代谢是树木生长和存活的基础,在逆境下水分代谢和碳平衡的维持能力很大程度上决定了树木对逆境的适应能力。前人研究表明,“干旱导致树木水分长距离运输受阻”是“干旱导致树木死亡”的主要机制[1-2],同时干旱限制了植物的光合作用与碳素利用导致的碳饥饿也是干旱导致植物死亡的重要原因之一[3-5]。遮荫会导致植物碳摄取受阻,影响植物的碳素分配[6];也有研究表明,遮荫会在一定程度上缓解干旱对植物的影响[7],但遮荫与干旱的共同作用对植物的影响缺乏更深入的研究,这限制了人们对植物在干旱和遮荫交互逆境下水碳代谢和生长、存活关系的全面了解。黄酮类化合物是植物抵御逆境的重要次生代谢物质[8],一般在全光照条件下生长的植株,其黄酮的含量较高,而在遮荫条件下,黄酮类化合物的积累较少[9-10],干旱胁迫会促进植株黄酮类成分的合成积累,以抵御干旱胁迫对植株的影响[9, 11],但干旱和遮荫及其交互作用对黄酮类化合物含量有何影响,有待进一步深入研究。
沙棘广泛分布于我国的东北、西北、西南和黄土高原区,属于生态经济兼用树种,因其具有较好的生态适应性,在黄土高原被广泛种植。前期研究中显示,不同海拔、不同坡向及不同遮荫条件下沙棘的生长和存活情况存在较大的差别。不同水分和光照条件会对沙棘产生较大的影响[12],但目前尚不完全了解沙棘水碳代谢对不同水分和光照条件下的适应能力,也不了解干旱和遮荫两种胁迫对沙棘影响的交互作用方式。此外,沙棘黄酮类化合物含量与沙棘对环境条件的响应密切相关。因此,确定沙棘黄酮类化合物对干旱和遮荫的响应,将有利于全面了解沙棘环境适应性,也有助于了解沙棘黄酮类化合物含量对环境条件的响应。
本研究以中国沙棘(Hippophae rhamnoides L. subsp. sinensis Rousi
)为研究对象,通过比较干旱和遮荫对沙棘水分状况、光合作用、生长和生物量分配、碳平衡、黄酮类化合物含量的影响,旨在研究干旱和遮荫两种非生物胁迫形式下沙棘的水碳代谢与生长的关系,揭示干旱和遮荫对沙棘不同部位黄酮类化合物含量的影响,以期全面了解中国沙棘对水分和光照条件的适应能力,同时可以揭示干旱和遮荫对沙棘黄酮类化合物含量的影响。 -
干旱处理的沙棘枝条水势显著低于正常浇水处理(P < 0.05),遮荫浇水处理中国沙棘枝条的水势略高于正常浇水处理,但未达到显著性差异水平,遮荫干旱处理中国沙棘的枝条水势略低于正常浇水处理,但没有显著性差异(图1A)。干旱处理的枝条PLC显著高于正常浇水处理(P < 0.05),比正常浇水处理高32.8%,遮荫浇水处理的枝条PLC与正常浇水处理没有显著性差异,遮荫干旱处理的枝条PLC显著高于其它3种处理(P < 0.05)(图1B)。干旱处理显著降低了枝条的水势,显著增加了枝条的PLC(表1);遮荫处理显著增加了枝条的水势,也显著增加了枝条的PLC;干旱和遮荫的共同作用没有对沙棘水势造成显著影响,但显著增加了枝条的PLC。
图 1 干旱和遮荫处理对中国沙棘水势和导水损失率的影响
Figure 1. Effect of drought and shading on water potential and hydraulic conductivity loss rate of H. rhamnoides
表 1 遮荫和干旱及交互对各指标的影响
Table 1. Effects of shading, drought and interaction on each index of H. rhamnoides
指标 Index 遮荫 shade 干旱 Drought 遮荫 × 干旱 Shade × Drought F P F P F P 水势 Water potential 10.752 < 0.05 21.981 < 0.01 0.847 0.384 导水损失率 PLC 10.766 < 0.01 105.322 < 0.01 0.550 0.474 净光合速率 Net photosynthetic rate 99.571 < 0.01 137.627 < 0.01 32.269 < 0.01 气孔导度 Stomatal conductance 42.430 < 0.01 132.111 < 0.01 10.603 < 0.01 蒸腾速率 Transpiration rate 41.480 < 0.01 151.147 < 0.01 8.347 < 0.05 叶生物量 Leaf biomass 54.508 < 0.01 23.186 < 0.01 13.924 < 0.01 茎生物量 Stem biomass 2.772 0.115 5.352 < 0.05 2.694 0.120 根生物量 Root biomass 54.638 < 0.01 3.029 0.102 22.020 < 0.01 叶可溶性糖含量 Leaf soluble sugar content 59.410 < 0.01 5.074 < 0.05 1.841 0.200 叶NSC含量 Leaf NSC content 78.204 < 0.01 5.695 < 0.05 0.005 0.946 茎NSC含量 Stem NSC content 74.445 < 0.01 40.000 < 0.01 31.156 < 0.01 根NSC含量 Root NSC content 0.298 0.595 100.793 < 0.01 70.814 < 0.01 叶黄酮含量 Lesf flavonoid content 12.540 < 0.01 17.082 < 0.01 2.619 0.144 茎黄酮含量 Stem flavonoid content 0.953 0.367 36.220 < 0.01 0.539 0.491 根黄酮含量 Root flavonoid content 16.938 < 0.05 54.978 < 0.01 6.240 0.067 -
干旱处理下,中国沙棘叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著低于正常浇水处理(P < 0.05),分别比正常浇水处理低54.6%、66.3%、64.3%,遮荫浇水处理的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率也显著低于正常浇水处理(P < 0.05),分别比正常浇水处理低49.1%、43.9%、39.6%。遮荫干旱处理的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均显著低于其它3种处理(P < 0.05)(图2)。干旱和遮荫的交互作用显著降低了中国沙棘的光合作用、气孔导度和蒸腾速率(表1)。这表明干旱和遮荫处理及二者的共同作用均显著降低了中国沙棘的光合能力。
-
干旱和遮荫浇水处理的叶生物量均显著低于正常浇水处理(P < 0.05),比正常浇水处理分别降低55.2%、71.8%,遮荫干旱处理的叶生物量显著低于正常浇水处理(P < 0.05),但与遮荫浇水处理差异不显著(图3A)。干旱处理和遮荫浇水处理的茎生物量与正常浇水处理差异不显著,遮荫干旱处理的茎生物量显著低于正常浇水处理、干旱处理和遮荫浇水处理(P < 0.05)(图3B)。干旱处理的根生物量显著大于正常浇水处理(P < 0.05),遮荫干旱处理的根生物量显著低于正常浇水处理(P < 0.05),也略低于遮荫浇水处理(图3C)。
以上表明干旱处理显著降低了中国沙棘的叶生物量,增加了中国沙棘的根生物量,遮荫干旱显著降低了中国沙棘的叶、根生物量,干旱和遮荫的共同作用显著影响了叶、根生物量(表1)。
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干旱处理和遮荫浇水处理、遮荫干旱处理的叶、茎、根可溶性糖含量均显著低于正常浇水处理(P < 0.05)。遮荫干旱处理的叶、茎可溶性糖含量显著低于干旱处理(P < 0.05),遮荫干旱处理的根可溶性糖含量显著高于干旱处理(P < 0.05),与遮荫浇水处理没有显著性差异(图4A、B、C)。
干旱处理的沙棘叶淀粉含量显著高于正常浇水处理(P < 0.05),但干旱处理的茎、根淀粉含量均显著低于正常浇水处理(P < 0.05)。遮荫浇水处理的叶淀粉含量显著高于正常浇水处理(P < 0.05),根淀粉含量显著低于正常浇水处理(P < 0.05)。遮荫干旱处理的叶淀粉含量与正常浇水处理没有显著性差异,根淀粉含量显著低于正常浇水处理(P < 0.05)(图4D、E、F)。
干旱处理的叶NSC含量与正常浇水处理没有显著性差异,茎和根NSC含量显著低于正常浇水处理(P < 0.05),遮荫浇水处理的叶、茎、根NSC含量均显著低于正常浇水处理(P < 0.05),遮荫干旱处理的叶、茎、根NSC含量均显著低于正常浇水处理(P < 0.05),与遮荫浇水处理没有显著性差异(图4G、H、I)。
以上表明干旱显著降低了沙棘茎和根NSC含量,遮荫显著降低了各个部位的NSC含量,干旱和遮荫的共同作用显著降低了沙棘茎和根的NSC含量。
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沙棘叶的黄酮含量在15~25 mg·g−1之间,茎黄酮含量在3~5 mg·g−1之间,根黄酮含量在2~3 mg·g−1之间。干旱处理的叶、茎、根黄酮含量均显著高于光照浇水处理(P < 0.05),遮荫浇水处理的根黄酮含量显著低于正常浇水处理(P < 0.05),遮荫浇水处理的叶和茎黄酮含量略低于正常浇水处理,但没有显著性差异,遮荫干旱处理的叶黄酮含量显著低于干旱处理(P < 0.05),与正常浇水处理和遮荫浇水处理没有显著性差异,茎黄酮含量显著高于正常浇水处理和遮荫浇水处理(P < 0.05),与干旱处理没有显著性差异,根黄酮含量与正常浇水处理和干旱处理没有显著性差异,显著高于遮荫浇水处理(P < 0.05)(图5)。这表明沙棘叶有较高的黄酮物质含量,干旱促进了各个部位黄酮物质的积累,遮荫显著降低了根黄酮的积累,干旱和遮阴的共同作用显著增加了茎黄酮含量,但对叶和根黄酮含量没有显著性影响。
-
本研究分析了不同部位黄酮含量与其他指标间的相关性,结果表明:叶黄酮含量与植物的水势有显著性的负相关关系(图6)。
干旱和遮荫对中国沙棘水碳平衡和黄酮化合物含量的影响
Effects of Drought and Shading on Water Carbon Balance and Flavonoids Contents of Hippophae rhamnoides subsp. sinensis Rousi
-
摘要:
目的 研究干旱和遮荫对中国沙棘生长、水碳代谢和黄酮类化合物含量的影响有助于全面了解沙棘的生态适应性,同时有利于了解干旱和遮荫对沙棘黄酮类化合物含量的影响。 方法 本研究以中国沙棘为研究对象,比较了干旱(40%土壤水分饱和含水量)、遮荫(遮光50%)及二者交互处理下的水势、枝条导水损失率(PLC)、光合作用、生物量、非结构性碳水化合物(NSC)含量和黄酮类化合物含量的变化。 结果 干旱处理显著降低了中国沙棘的枝条水势、净光合速率、叶生物量、根和茎的NSC含量,显著增加了枝条PLC、根生物量;遮荫显著降低了净光合速率、叶生物量、根茎叶的NSC含量和黄酮含量,干旱和遮荫的共同作用显著增加了枝条PLC,降低了叶净光合速率、根茎叶生物量和NSC含量;且叶黄酮类化合物含量与枝条水势呈显著负相关。 结论 干旱会影响中国沙棘的水分状况、碳摄取,降低茎和根的NSC储藏,增加黄酮类化合物含量,遮荫会影响中国沙棘的光合速率、根茎叶的NSC储藏,干旱和遮荫的共同作用进一步降低了中国沙棘的水分输导能力、光合作用、生物量积累和NSC储藏,遮荫降低了中国沙棘对干旱胁迫的适应能力,适度干旱有利于沙棘黄酮类化合物的合成。 Abstract:Objective To study the effects of drought and shade on growth, water and carbon metabolism, and the flavonoid content of Hippophae rhamnoides subsp. sinensis Rousi for comprehensively understanding the ecological adaptability of sea-buckthorn and the response of flavonoid content to drought and shade. Methods The changes of water potential, branch hydraulic conductivity loss (PLC), photosynthesis, biomass, non structural carbohydrate (NSC) content and flavonoid content of Hippophae rhamnoides in drought (40% saturated soil water content), shading (50% shading) and their interaction were compared. Results Drought treatment significantly reduced branch water potential, net photosynthetic rate, leaf biomass, and NSC content in root and stem of Hippophae rhamnoides, and significantly increased the branch PLC and root biomass. Shading treatment significantly decreased the net photosynthetic rate, leaf biomass, NSC content of each part, and flavonoid content. The interaction of drought and shading significantly increased branch PLC, but decreased the leaf net photosynthetic rate, the biomass and NSC content of roots, stems and leaves. Moreover, there was a significant negative correlation between leaf flavonoids content and branch water potential. Conclusion Drought will affect water status and carbon uptake, reduce NSC storage in stems and roots, and increase flavonoids content in Hippophae rhamnoides. Shading will affect photosynthetic rate, and NSC storage of roots, stems and leaves, And the combination of drought and shade will further reduce the water transport capacity, photosynthesis, biomass accumulation and NSC storage of Hippophae rhamnoides. Shading will reduce the adaptability of Hippophae rhamnoides. to drought stress, and moderate drought is beneficial to the synthesis of flavonoids. -
Key words:
- Hippophae rhamnoides subsp. sinensis Rousi
- / shade
- / drought
- / water use
- / carbon balance
- / flavonoid
-
表 1 遮荫和干旱及交互对各指标的影响
Table 1. Effects of shading, drought and interaction on each index of H. rhamnoides
指标 Index 遮荫 shade 干旱 Drought 遮荫 × 干旱 Shade × Drought F P F P F P 水势 Water potential 10.752 < 0.05 21.981 < 0.01 0.847 0.384 导水损失率 PLC 10.766 < 0.01 105.322 < 0.01 0.550 0.474 净光合速率 Net photosynthetic rate 99.571 < 0.01 137.627 < 0.01 32.269 < 0.01 气孔导度 Stomatal conductance 42.430 < 0.01 132.111 < 0.01 10.603 < 0.01 蒸腾速率 Transpiration rate 41.480 < 0.01 151.147 < 0.01 8.347 < 0.05 叶生物量 Leaf biomass 54.508 < 0.01 23.186 < 0.01 13.924 < 0.01 茎生物量 Stem biomass 2.772 0.115 5.352 < 0.05 2.694 0.120 根生物量 Root biomass 54.638 < 0.01 3.029 0.102 22.020 < 0.01 叶可溶性糖含量 Leaf soluble sugar content 59.410 < 0.01 5.074 < 0.05 1.841 0.200 叶NSC含量 Leaf NSC content 78.204 < 0.01 5.695 < 0.05 0.005 0.946 茎NSC含量 Stem NSC content 74.445 < 0.01 40.000 < 0.01 31.156 < 0.01 根NSC含量 Root NSC content 0.298 0.595 100.793 < 0.01 70.814 < 0.01 叶黄酮含量 Lesf flavonoid content 12.540 < 0.01 17.082 < 0.01 2.619 0.144 茎黄酮含量 Stem flavonoid content 0.953 0.367 36.220 < 0.01 0.539 0.491 根黄酮含量 Root flavonoid content 16.938 < 0.05 54.978 < 0.01 6.240 0.067 -
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