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不同林分类型对叶功能性状、林下物种多样性及土壤养分的影响

任奕炜 钟小瑛 衣华鹏 常耀

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不同林分类型对叶功能性状、林下物种多样性及土壤养分的影响

    作者简介: 任奕炜,山西太原人,硕士,主要从事河口海岸过程与自然环境研究。E-mail:ryw199801@163.com.
    通讯作者: 衣华鹏, huapengyi@sina.com
  • 中图分类号: S718.5

Effects of Different Stand Types on Leaf Functional Traits, Understory Species Diversity and Soil Nutrients

    Corresponding author: YI Hua-peng, huapengyi@sina.com ;
  • CLC number: S718.5

  • 摘要: 目的 研究不同林分类型(黑松纯林、黑松-刺槐混交林、黑松-麻栎混交林)的黑松针叶功能性状、林下物种多样性、林下土壤因子的特征,以期为黑松海防林的建设与管理提供依据与参考。 方法 以烟台牟平海防林内黑松为研究对象,通过采集黑松针叶及林下0~20 cm土壤样品并调查林下物种多样性,测定针叶的相关功能性状及土壤理化性质,对林下物种多样性指标进行计算,对林下土壤因子对针叶功能性状及林下物种多样性的影响进行RDA分析。 结果 (1)不同林分类型对叶面积(LA)、叶长(LL)、比叶面积(SLA)、比叶质量(SLW)、叶干物质量(LDMC)、叶含水率(LWC)等叶结构性状均有显著影响,叶化学性状中仅对C、N含量有显著影响。(2)不同林分类型对林下植被多样性指标均有显著影响,黑松-麻栎混交林的Simpson指数最高,黑松-刺槐混交林的Shannon-Wiener 指数、Margalef指数、Pielou指数均最高,而黑松纯林各指标均表现为最低,马唐(Digitaria sanguinalis)、狗尾草(Pennisetum alopecuroides)在各群落中优势显著。(3)不同林分类型对土壤EC、有机碳(SOC)、全氮(TN)、硝态氮 (NO3-N)、铵态氮 (NH4 + -N)、速效钾 (AK)均有显著影响。(4)SOC、AK、NH4 + -N对叶功能性状及林下物种多样性均有显著影响,TP、NO3-N分别对功能性状与物种多样性有显著影响。 结论 本试验条件下,不同林分类型下黑松针叶的功能性状、林下物种多样性对林下土壤因子均有一定响应, 防护林的建设与管理要综合考虑林分类型、林下植被及土壤养分的作用。
  • 图 1  不同林分类型黑松林下草本层物种多样性特征

    Figure 1.  Characteristics of species diversity in herb layer of Pinus thunbergia understory in different stand types

    图 2  叶功能性状及林下物种多样性与土壤因子的RDA排序

    Figure 2.  RDA ranking of leaf functional traits, understory species diversity and soil factors

    表 1  不同林分类型黑松针叶功能性状特征

    Table 1.  Characteristics of needle functional traits of Pinus thunbergii in different stand types

    分类
    Classification
    项目
    Type
    黑松纯林
    Pinus thunbergia
    pure forest
    黑松-刺槐混交林
    Pinus thunbergia-Robinia
    pseudoacacia
    mixed forest
    黑松-麻栎混交林
    Pinus thunbergia-Quercus
    acutissima
    mixed forest
    结构功能性状
    Structural functional traits
    叶面积 LA/cm2 1.40 ± 0.28 a 1.17 ± 0.26 b 1.11 ± 0.18 b
    叶长 LL/cm 12.27 ± 1.76 a 10.41 ± 1.27 b 10.59 ± 0.86 b
    比叶面积 SLA/(cm2·g−1) 2.67 ± 0.48 b 2.76 ± 0.37 b 3.35 ± 0.19 a
    比叶质量 SLW/(g·cm-2) 0.38 ± 0.05 a 0.31 ± 0.05 b 0.30 ± 0.02 b
    叶干物质量 LDMC/(g·g−1 0.46 ± 0.05 a 0.46 ± 0.04 a 0.39 ± 0.02 b
    叶含水率 LWC/% 54.22 ± 4.71 b 53.98 ± 3.60 b 60.55 ± 1.86 a
    化学功能性状
    Chemical functional traits
    叶碳含量 LCC/(g·kg−1 430.08 ± 20.51 a 405.27 ± 30.97 b 401.95 ± 24.20 b
    叶氮含量 LNC/(g·kg−1 7.40 ± 0.81 b 7.93 ± 0.82 ab 8.24 ± 0.53 a
    叶磷含量 LPC/(g·kg−1 0.87 ± 0.07 a 0.90 ± 0.15 a 0.87 ± 0.04 a
    叶钾含量 LKC/(g·kg−1 4.59 ± 0.52 a 4.96 ± 0.71 a 4.75 ± 0.20 a
    叶钠含量 LNaC/(g·kg−1 0.75 ± 0.34 a 0.77 ± 0.30 a 0.83 ± 0.51 a
    叶钙含量 LCaC/(g·kg−1 5.83 ± 1.35 a 5.85 ± 1.48 a 5.80 ± 1.78 a
    叶镁含量 LMgC/(g·kg−1 1.54 ± 0.53 a 1.43 ± 0.58 a 1.45 ± 0.16 a
    注:同行不同小写字母表示差异显著 (P <0.05)。下同。
      Note: Different lowercase letters in the same line indicate significant difference (P <0.05). The same below.
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    表 2  不同林分类型林下重要值前5位物种

    Table 2.  Top 5 species of understory importance in different stand types

    黑松纯林
    Pinus thunbergia pure forest
    黑松-刺槐混交林
    Pinus thunbergia-Robinia pseudoacacia
    mixed forest
    黑松-麻栎混交林
    Pinus thunbergia-Quercus acutissima
    mixed forest
    物种Species
    重要值IV/%
    物种Species
    重要值IV/%
    物种 Species重要值IV/%
    马唐 Digitaria sanguinalis 34.35 马唐 Digitaria sanguinalis 41.65 狗尾草 Setaria viridis 32.37
    狗尾草 Setaria viridis 14.50 狗尾草 Setaria viridis 22.50 马唐 Digitaria sanguinalis 27.48
    卵穗薹草 Carex ovatispiculata 13.34 垂序商陆 Phytolacca americana 11.14 鸭跖草 Commelina communis 8.03
    狼尾草 Pennisetum alopecuroides 7.08 卵穗薹草 Carex ovatispiculata 8.97 垂序商陆 Phytolacca americana 7.18
    白草 Pennisetum centrasiaticum 4.80 鸭跖草 Commelina communis 4.82 卵穗薹草 Carex ovatispiculata 6.43
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    表 3  不同林分类型黑松林下土壤因子

    Table 3.  Understory edaphic factors of Pinus thunbergia in different stand types

    项目
    Type
    黑松纯林
    Pinus thunbergia
    pure forest
    黑松-刺槐混交林
    Pinus thunbergia- Robinia pseudoacacia
    mixed forest
    黑松-麻栎混交林
    Pinus thunbergia-Quercus acutissima
    mixed forest
    pH值 pH value 5.88 ± 0.24 a 5.87 ± 0.12 a 5.97 ± 0.04 a
    电导率 EC/(μS·cm−1) 40.68 ± 12.94 b 36.27 ± 11.87 b 55.50 ± 9.18 a
    硝态氮 NO3-N/(mg·kg−1 3.12 ± 0.53 a 2.37 ± 0.47 b 2.17 ± 0.28 b
    氨态氮 NH4+-N/(mg·kg−1 6.26 ± 1.65 a 4.22 ± 0.98 b 4.04 ± 0.51 b
    速效磷 AP/(mg·kg−1) 18.23 ± 9.55 a 13.20 ± 7.47 a 12.66 ± 3.75 a
    速效钾 AK/(mg·kg−1) 6.69 ± 3.19 b 11.56 ± 6.05 a 11.42 ± 1.49 a
    有机碳 SOC/(g·kg−1) 7.27 ± 0.97 b 9.28 ± 2.02 a 7.11 ± 0.50 b
    全氮 TN/(g·kg−1) 0.21 ± 0.09 b 0.41 ± 0.03 a 0.21 ± 0.07 b
    全磷 TP/(g·kg−1) 0.06 ± 0.01 a 0.06 ± 0.01 a 0.05 ± 0.00 a
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出版历程
  • 收稿日期:  2022-10-11
  • 录用日期:  2022-12-03
  • 网络出版日期:  2023-02-11
  • 刊出日期:  2023-04-20

不同林分类型对叶功能性状、林下物种多样性及土壤养分的影响

    通讯作者: 衣华鹏, huapengyi@sina.com
    作者简介: 任奕炜,山西太原人,硕士,主要从事河口海岸过程与自然环境研究。E-mail:ryw199801@163.com
  • 1. 鲁东大学资源与环境工程学院,山东 烟台 264025
  • 2. 新疆大学地理与遥感科学学院,新疆 乌鲁木齐 830046

摘要:  目的 研究不同林分类型(黑松纯林、黑松-刺槐混交林、黑松-麻栎混交林)的黑松针叶功能性状、林下物种多样性、林下土壤因子的特征,以期为黑松海防林的建设与管理提供依据与参考。 方法 以烟台牟平海防林内黑松为研究对象,通过采集黑松针叶及林下0~20 cm土壤样品并调查林下物种多样性,测定针叶的相关功能性状及土壤理化性质,对林下物种多样性指标进行计算,对林下土壤因子对针叶功能性状及林下物种多样性的影响进行RDA分析。 结果 (1)不同林分类型对叶面积(LA)、叶长(LL)、比叶面积(SLA)、比叶质量(SLW)、叶干物质量(LDMC)、叶含水率(LWC)等叶结构性状均有显著影响,叶化学性状中仅对C、N含量有显著影响。(2)不同林分类型对林下植被多样性指标均有显著影响,黑松-麻栎混交林的Simpson指数最高,黑松-刺槐混交林的Shannon-Wiener 指数、Margalef指数、Pielou指数均最高,而黑松纯林各指标均表现为最低,马唐(Digitaria sanguinalis)、狗尾草(Pennisetum alopecuroides)在各群落中优势显著。(3)不同林分类型对土壤EC、有机碳(SOC)、全氮(TN)、硝态氮 (NO3-N)、铵态氮 (NH4 + -N)、速效钾 (AK)均有显著影响。(4)SOC、AK、NH4 + -N对叶功能性状及林下物种多样性均有显著影响,TP、NO3-N分别对功能性状与物种多样性有显著影响。 结论 本试验条件下,不同林分类型下黑松针叶的功能性状、林下物种多样性对林下土壤因子均有一定响应, 防护林的建设与管理要综合考虑林分类型、林下植被及土壤养分的作用。

English Abstract

  • 在森林生态系统中,人工林是重要组成部分,在生态保护方面发挥关键作用[1]。林下植被在维护林下生态系统多样性[2]、改善林下生态环境[3]、维持养分循环[4]等方面发挥着重要作用。林分密度[5]、林龄[6]、恢复模式[7]、林火干扰[8]、气候与人类活动[9]等对林下植被物种多样性均有不同程度影响。叶片的功能性状作为植物功能性状的重要组成部分,与植物对资源的获取与利用密切相关,植物叶片可以在环境发生变化时,通过改变外部形态和内部生理活动以适应环境的改变[10],因此,叶片功能性状可以作为环境变化的指示指标[11-12]。叶片的功能性状包括叶长、叶面积、比叶面积、比叶质量、叶干物质量、含水率等,C、N、P含量也是叶片重要的化学功能性状[13-14];同时,K、Ca、Na、Mg等也是植物生长发育过程中所需的营养元素,对叶片金属元素的研究具有不可忽视的生态学意义[15-16]

    林下植被的物种多样性与土壤理化性质密切相关,陈瑶等[17]发现,不同林分类型下的植被物种多样性与土壤理化性质差异显著;同时,林下植被多样性的提高还有利于提高土壤的C、N储量,提高N的利用效率[18-19];但也有研究表明,林下植被多样性对土壤理化性质没有明显响应[20]。关于叶功能性状,何雅琴等[21]研究发现,槟柃(Eurya emarginata (Thunb.) Makino)叶在包括土壤理化性质在内的环境因子影响下通过性状变异和组合以适应其生存环境;王超等[22]研究发现,土壤因子与急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii Cheng et L.)叶的功能性状变异最密切,而海拔、坡向对其影响较小;还有研究发现,叶片各功能性状之间存在对环境的协同响应[23]。由此可见,林下物种多样性及叶功能性状对土壤养分的变化会产生一定响应,而目前对不同林分类型下叶功能性状、林下物种多样性及土壤养分的变化鲜有报道。因此,本研究以烟台市沿海防护林省级自然保护区内优势种黑松(Pinus thunbergii Parl.)为对象,测定针叶功能性状,对林下植被群落进行调查并测定土壤指标,比较不同林分类型下黑松针叶功能性状、林下植被及土壤特征的差异,以期为烟台海岸带防护林的保护与管理提供理论依据。

    • 研究区隶属于烟台沿海防护林省级自然保护区牟平区段,该区域是保护区内面积最大的核心区,为温带海洋性季风气候,年平均气温12.9 ℃,年均降水量723.2 mm,年均日照时数2 121 h,无霜期269 d。保护区内主要为黑松单层林,部分地区有黑松与麻栎(Quercus acutissima Carruth.)、刺槐(Robinia pseudoacacia L.)组成的混交林。林下植被较简单,灌木层主要为紫穗槐(Amorpha fruticosa Linn.),零散分布有单叶蔓荆(Vitex trifolia Linn. var. simplicifolia Cham.)、牛奶子(Elaeagnus umbellate Thunb.)等,草本层有马唐(Digitaria sanguinalis (Linn) Scop.)、卵穗薹草(Carex ovatispiculata Y. L. Chang ex S. Y. Liang)、鸭跖草(Commelina communis Linn.)、狗尾草(Setaria viridis (Linn.) Beauv.)、垂序商陆(Phytolacca americana Linn. )等。

    • 2021年9月在研究区进行野外调查与样品采集。沿垂直于海岸线方向,由沿海向内陆布设7个样地,间隔200 m,平行间隔300 m设置3条样带,共设置21个样地,其中,黑松纯林样地8块、黑松-刺槐混交林样地7块、黑松-麻栎混交林6块,样地内黑松于20世纪50年代栽种。

      在每一样地内设置1个20 m × 20 m的样方调查乔木层,由于研究区内林下未形成明显灌木层,故仅对林下的草本层物种进行研究。在对角线上设置3个1 m × 1 m的样方调查草本层,记录每种物种的种名、数量、盖度等。在样方四角及中心位置选取5株长势良好无病虫害的黑松,采集4个方向相同叶龄的针叶样品,每株黑松采集10根针叶,共计50根,用纯水润湿滤纸后包裹,装入自封袋放入保温箱保存。采用五点取样法,去除表面杂质后采集林下0~20 cm土壤样品,混匀装入自封袋待测。

    • 采用精度为0.000 1 g的天平称取针叶鲜质量,将叶片在黑暗环境中浸泡8 h后称取其饱和鲜质量。用叶面积仪扫描针叶叶长(LL)、叶面积(LA)。将针叶放入烘箱中105 ℃杀青10 min,在75 ℃下烘干至恒质量后称取其干质量,后用高速粉碎机粉碎后过0.25 mm筛待测。相关指标计算公式如下:

      比叶面积(SLA)=叶面积/叶干质量

      比叶质量(SLW)=叶干质量/叶面积

      叶干物质量(LDMC)=叶干质量/叶鲜质量

      叶含水率(LWC)=(叶鲜质量−叶干质量)/叶鲜质量 × 100%。

      针叶碳含量采用重铬酸钾—外加热法测定,氮、磷、钾和钠含量经H2SO4-H2O2消解后分别用奈氏比色法、钼锑抗比色法、火焰光度计测定。钙、镁含量经1 mol·L−1HCl浸提后,采用EDTA配合滴定法测定。

    • 土壤样品过不同孔径筛后待测,土壤C含量采用重铬酸钾—外加热法测定。土壤电导率(EC)、pH值经水土比5:1浸提后,分别采用电导率仪、pH计测定。土壤硝态氮(NO3N)采用双波长比色法测定,土壤铵态氮(NH4+-N)采用靛酚蓝比色法测定,土壤速效磷(AP)采用NH4F-HCl浸提法测定,土壤速效钾(AK)采用乙酸铵浸提,火焰光度计测定。土壤全氮(TN)、全磷(TP)分别采用H2SO4-混合催化剂、HClO4-H2SO4消解后测定,以上样品测定时均设置3次重复。

    • (1)重要值(IV)=RA + RD + RF/3 × 100%

      式中:RA(相对多度)=某个种的株数/全部种的株数;RD(相对优势度)=某个种的盖度/全部种的总盖度;RF(相对频度)=某个种的频度/全部种的总频度。

      (2)辛普森指数(Simpson index,Ds):

      $ D_{s}=1-\sum_{1}^{i} p_{i}^{2} $

      (3)香农-威纳指数(Shannon-Wiener index,H’):

      $ H^{\prime}=-\sum_{1}^{i} p_{i} \ln p_{i}$

      (4)丰富度指数(Margalef index,Dm):

      $ D_{m}=\frac{S-1}{\ln N}$

      (5)均匀度指数(Pielou index,E):

      $ E=\frac{H^{\prime}}{\ln S} $

      式中:S为群落物种总数;N为群落物种个体总数;Pi为第i种个体数占总个体数的比例

    • 在Excel中对数据进行统计与整理。运用SPSS 24中单因素ANOVA检验对数据间进行差异性分析(P<0.05)。利用Canoco 5中的RDA分析,研究叶功能性状与林下植被物种多样性对土壤因子的响应。在Origin 2021中进行绘图。

    • 表1可知:黑松纯林的叶面积、叶长显著高于黑松与刺槐、麻栎的混交林(P<0.05)。黑松-麻栎混交林下的比叶面积、叶含水率显著高于黑松纯林与黑松-刺槐混交林,而叶干物质量显著低于黑松纯林与黑松-刺槐混交林(P<0.05)。黑松纯林叶碳含量显著高于其他2种林分类型,叶氮含量显著低于黑松-麻栎混交林(P<0.05),而黑松-刺槐混交林的叶氮含量与二者间差异不显著。叶P、K、Na、Ca、Mg含量在不同林分类型间差异不显著。

      表 1  不同林分类型黑松针叶功能性状特征

      Table 1.  Characteristics of needle functional traits of Pinus thunbergii in different stand types

      分类
      Classification
      项目
      Type
      黑松纯林
      Pinus thunbergia
      pure forest
      黑松-刺槐混交林
      Pinus thunbergia-Robinia
      pseudoacacia
      mixed forest
      黑松-麻栎混交林
      Pinus thunbergia-Quercus
      acutissima
      mixed forest
      结构功能性状
      Structural functional traits
      叶面积 LA/cm2 1.40 ± 0.28 a 1.17 ± 0.26 b 1.11 ± 0.18 b
      叶长 LL/cm 12.27 ± 1.76 a 10.41 ± 1.27 b 10.59 ± 0.86 b
      比叶面积 SLA/(cm2·g−1) 2.67 ± 0.48 b 2.76 ± 0.37 b 3.35 ± 0.19 a
      比叶质量 SLW/(g·cm-2) 0.38 ± 0.05 a 0.31 ± 0.05 b 0.30 ± 0.02 b
      叶干物质量 LDMC/(g·g−1 0.46 ± 0.05 a 0.46 ± 0.04 a 0.39 ± 0.02 b
      叶含水率 LWC/% 54.22 ± 4.71 b 53.98 ± 3.60 b 60.55 ± 1.86 a
      化学功能性状
      Chemical functional traits
      叶碳含量 LCC/(g·kg−1 430.08 ± 20.51 a 405.27 ± 30.97 b 401.95 ± 24.20 b
      叶氮含量 LNC/(g·kg−1 7.40 ± 0.81 b 7.93 ± 0.82 ab 8.24 ± 0.53 a
      叶磷含量 LPC/(g·kg−1 0.87 ± 0.07 a 0.90 ± 0.15 a 0.87 ± 0.04 a
      叶钾含量 LKC/(g·kg−1 4.59 ± 0.52 a 4.96 ± 0.71 a 4.75 ± 0.20 a
      叶钠含量 LNaC/(g·kg−1 0.75 ± 0.34 a 0.77 ± 0.30 a 0.83 ± 0.51 a
      叶钙含量 LCaC/(g·kg−1 5.83 ± 1.35 a 5.85 ± 1.48 a 5.80 ± 1.78 a
      叶镁含量 LMgC/(g·kg−1 1.54 ± 0.53 a 1.43 ± 0.58 a 1.45 ± 0.16 a
      注:同行不同小写字母表示差异显著 (P <0.05)。下同。
        Note: Different lowercase letters in the same line indicate significant difference (P <0.05). The same below.
    • 研究区内林下植物共有14科31属32种,由表2可知:黑松纯林下马唐为优势物种,狗尾草、卵穗薹草、狼尾草、白草等为伴生种;黑松-刺槐混交林下马唐也为优势物种,狗尾草、垂序商陆、卵穗薹草、鸭跖草等为伴生种;黑松-麻栎混交林下狗尾草与马唐为优势种,鸭跖草、垂序商陆、卵穗薹草等为伴生种;混交林下狗尾草的优势度有所上升。

      表 2  不同林分类型林下重要值前5位物种

      Table 2.  Top 5 species of understory importance in different stand types

      黑松纯林
      Pinus thunbergia pure forest
      黑松-刺槐混交林
      Pinus thunbergia-Robinia pseudoacacia
      mixed forest
      黑松-麻栎混交林
      Pinus thunbergia-Quercus acutissima
      mixed forest
      物种Species
      重要值IV/%
      物种Species
      重要值IV/%
      物种 Species重要值IV/%
      马唐 Digitaria sanguinalis 34.35 马唐 Digitaria sanguinalis 41.65 狗尾草 Setaria viridis 32.37
      狗尾草 Setaria viridis 14.50 狗尾草 Setaria viridis 22.50 马唐 Digitaria sanguinalis 27.48
      卵穗薹草 Carex ovatispiculata 13.34 垂序商陆 Phytolacca americana 11.14 鸭跖草 Commelina communis 8.03
      狼尾草 Pennisetum alopecuroides 7.08 卵穗薹草 Carex ovatispiculata 8.97 垂序商陆 Phytolacca americana 7.18
      白草 Pennisetum centrasiaticum 4.80 鸭跖草 Commelina communis 4.82 卵穗薹草 Carex ovatispiculata 6.43

      图1可知:林下草本层Simpson指数表现为:黑松-麻栎混交林>黑松-刺槐混交林>黑松纯林,且在不同林分类型间差异显著(P<0.05);Shannon-Wiener 指数与Margalef指数均表现为黑松-刺槐混交林>黑松-麻栎混交林>黑松纯林,且黑松-刺槐混交林与黑松纯林间差异显著(P<0.05);Pielou指数也表现为黑松-刺槐混交林>黑松-麻栎混交林>黑松纯林,黑松-刺槐混交林显著高于其他2种林分类型(P<0.05)。

      图  1  不同林分类型黑松林下草本层物种多样性特征

      Figure 1.  Characteristics of species diversity in herb layer of Pinus thunbergia understory in different stand types

    • 表3可知:不同林分类型黑松林下的土壤pH值差异不显著,黑松-麻栎混交林下的土壤电导率显著高于黑松-刺槐混交林与黑松纯林(P<0.05);黑松纯林下的土壤NO3-N、NH4+-N含量均显著高于其他2种林分类型(P<0.05),AK显著低于其他2种林分类型(P<0.05);黑松-刺槐混交林下的SOC、TN均显著高于其他2种林分类型(P<0.05);土壤TP、AP在各林分类型间差异不显著。

      表 3  不同林分类型黑松林下土壤因子

      Table 3.  Understory edaphic factors of Pinus thunbergia in different stand types

      项目
      Type
      黑松纯林
      Pinus thunbergia
      pure forest
      黑松-刺槐混交林
      Pinus thunbergia- Robinia pseudoacacia
      mixed forest
      黑松-麻栎混交林
      Pinus thunbergia-Quercus acutissima
      mixed forest
      pH值 pH value 5.88 ± 0.24 a 5.87 ± 0.12 a 5.97 ± 0.04 a
      电导率 EC/(μS·cm−1) 40.68 ± 12.94 b 36.27 ± 11.87 b 55.50 ± 9.18 a
      硝态氮 NO3-N/(mg·kg−1 3.12 ± 0.53 a 2.37 ± 0.47 b 2.17 ± 0.28 b
      氨态氮 NH4+-N/(mg·kg−1 6.26 ± 1.65 a 4.22 ± 0.98 b 4.04 ± 0.51 b
      速效磷 AP/(mg·kg−1) 18.23 ± 9.55 a 13.20 ± 7.47 a 12.66 ± 3.75 a
      速效钾 AK/(mg·kg−1) 6.69 ± 3.19 b 11.56 ± 6.05 a 11.42 ± 1.49 a
      有机碳 SOC/(g·kg−1) 7.27 ± 0.97 b 9.28 ± 2.02 a 7.11 ± 0.50 b
      全氮 TN/(g·kg−1) 0.21 ± 0.09 b 0.41 ± 0.03 a 0.21 ± 0.07 b
      全磷 TP/(g·kg−1) 0.06 ± 0.01 a 0.06 ± 0.01 a 0.05 ± 0.00 a
    • 图2A可知:林下植被物种多样性的RDA分析第一轴的解释量为55.38%,第二轴的解释量为6.06%,2轴的累计解释量为61.44%。土壤SOC、NH4+-N、NO3-N与全部多样性指标呈正相关,土壤AP与Shannon-Wiener 指数、Margalef指数、Pielou指数呈正相关,与Simpson指数呈负相关。土壤EC与Simpson指数、Margalef指数呈正相关,与Shannon-Wiener 指数、Pielou指数呈负相关,土壤pH、AK、TP、TN与各多样性指标均呈负相关。SOC、TP、AK、NH4+-N能更好的解释林下物种多样性的差异。

      图  2  叶功能性状及林下物种多样性与土壤因子的RDA排序

      Figure 2.  RDA ranking of leaf functional traits, understory species diversity and soil factors

      图2B可知:叶功能性状与土壤因子的RDA分析第一轴的解释量为69.95%,第二轴的解释量为2.69%,2轴的累计解释量为72.64%。LL、LA、叶C、Ca含量与土壤TP、AK呈正相关,与其他土壤因子呈负相关。SLA、LWC含量与土壤TP、EC呈正相关,与其他土壤因子呈负相关。叶Mg、Na含量与土壤EC、SOC、NH4+-N呈正相关,叶N含量与土壤EC、SOC、NH4+-N、NO3-N呈正相关。SLW、叶K含量与土壤TN、AP、pH、NH4+-N、NO3-N呈正相关,叶P含量与TN、AP、pH、NH4+-N、NO3-N及EC呈正相关。LDMC与土壤TN、AP、pH、NH4+-N、NO3-N、SOC呈正相关。SOC、TP、NH4+-N 、AK能更好的解释叶功能性状的差异。

    • 叶功能性状在纯林与混交林之间有不同的适应策略[24],因而,不同林分类型之间黑松针叶的功能形状可能有不同表现。黑松纯林的LA与LL均显著高于其他2种混交林(表1),LL的增加可以提高LA,从而对植物的光合作用产生影响[25],这表明黑松纯林可能通过增加LL与LA来获取更多的能量物质。黑松-麻栎混交林的SLA显著高于其他2种林分类型(表1),SLA可以很大程度上反映植物对环境的适应,SLA在资源丰富的生境中较高[26],这表明黑松-麻栎混交林内的植物对环境的适应性可能较强。LDMC也是植物叶片重要的功能性状,也能反映植物对环境的适应,且与SLA有协同效应,黑松-麻栎混交林的LDMC显著较低,SLA显著较高(表1),可以实现快速生产的目的,而其他2种林分相对较低的SLA与相对较高的LDMC可以达到保存养分的目的[27]。黑松-麻栎混交林的LWC显著较高,这可能与其较小的SLW有关,随着SLW减小,叶片储水的空间被释放,进而导致LWC提高[28]。黑松针叶各养分含量与张鹏[29]对山东海岸黑松针叶含量的研究相比,除C含量偏低外,其他养分含量较接近。C含量与中国东部102个物种叶片C含量相比(374.1~646.5 g·kg−1[30]也偏低,这表明研究区内针叶的储C能力偏低,而C含量较高一般认为对外部环境的适应性较强[31],黑松纯林针叶的C含量显著高于其他林分类型(表1),这可能与研究区黑松纯林的分布更靠近海岸,受到的海风胁迫更严重,会引起C同化速率降低,同时针叶为应对胁迫进行的一系列生理活动加速了C的消耗有关[32-33]。黑松-麻栎混交林针叶的N含量显著高于黑松纯林,其SLA也显著较高(表1),这验证了SLA与叶N含量存在正相关关系[34]。叶的化学功能性状除C、N含量外,其他养分含量在不同林分类型间差异不显著,而LL、LA、SLA等结构功能性状在不同林分类型之间均表现出差异性(表1),可见,不同林分类型对黑松针叶的结构功能性状的影响强于化学功能性状。

      土壤中的磷是植物磷元素的重要来源[35],土壤TP影响植物养分的利用策略,从而导致叶功能性状的改变[36]。本研究中,土壤TP与LA、LL等结构功能性状相关性较强。有研究表明,针叶的P含量与土壤中NH4+-N显著相关[27],这可以解释NH4+-N与化学功能性状显著相关(P<0.05),与NH4+-N相关的结构功能形状中仅有SLW在不同林分类型下有差异。土壤碳循环会受到凋落物、根系、微生物等多个生态过程的影响,进而可能使叶片的功能性状发生改变[37]。叶功能性状与AK也显著相关(P<0.05),可见,土壤可利用K元素也是影响叶功能性状的重要因子,这与徐敏[38]的研究结果相同。

    • 3种林分类型的Simpson指数差异显著,黑松纯林较低,黑松-麻栎混交林最高。Shannon-Wiener 指数、Margalef指数、Pielou指数均表现为黑松-刺槐混交林最高,且均显著高于黑松纯林(P<0.05)(图1),黑松纯林下分布的科属种最多,但其优势种优势度较大,更多物种为偶见种,导致其林下物种数与多样性指数不同步。由此可见,混交林下的物种多样性、丰富性、分布均匀程度明显高于纯林,这与黄欣宇等[39]对马尾松纯林与混交林下物种多样性的研究结果及陈笑等[40]对不同人工林下草本植物多样性的研究结果基本一致,与刘富强[41]对山东沙质海岸黑松林及混交林下群落特征的结果也一致,这可能与混交林通过改变林分结构使其得到优化,有利于物质的循环,从而改善林下生境,使物种多样性提高有关[42]。至于黑松-刺槐混交林下的物种多样性高于黑松-麻栎混交林,这可能与林分密度有关。相关研究发现,林分密度与林下物种多样性呈负相关[43],而研究区内黑松-刺槐混交林的林分密度(559株·hm−2)低于黑松-麻栎混交林(625株·hm−2),加之在调查中发现黑松-麻栎下出现了如臭椿(Ailanthus altissima (Mill.) Swingle)、合欢(Albizia julibrissin Durazz)、桑树(Morus alba L.)等乔木幼树,这些幼树也会增大林分郁闭度,占据生存空间,从而导致林下植被多样性指数相对降低[44]。物种多样性高可以使群落内保持相对的稳定,更能适应外部环境的变化[45],这表明混交林可能更有利于提高林下植被群落的稳定性,对其林下群落的发展起积极作用。

      林下植被的物种多样性与土壤因子密切相关[17],黑松-刺槐混交林下的土壤有机碳含量显著高于其他林分类型,其Shannon-Wiener指数、Margalef指数、Pielou指数也显著高于其他林分类型(图1),这与廖娇娇等[46]的研究结果一致,土壤SOC含量与植被群落的多样性指数呈正相关,这可能是由于植被多样性的提高使根系分布较广,根际土养分充足促进了微生物活性,导致SOC含量上升[46]。分析结果表明,土壤AK与物种多样性指数显著相关(P<0.05)。有研究发现,土壤AK与群落稳定性有关,群落稳定性可以反映物种多样性[47],黑松纯林下AK含量显著较低,其稳定性可能较差,可能说明其林下物种多样性较低,而本研究发现黑松纯林下物种多样性较低,表明土壤AK可以表征林下的物种多样性。土壤NH4+-N、NO3-N对林下物种多样性也有显著影响(P<0.05),这说明土壤氮素也是植被多样性重要的影响因子,这与陈笑等[40]的研究结果一致。

    • 研究区内共调查到草本层植物14科31属32种,马唐与狗尾草为优势种,主要伴生种有卵穗薹草、美洲商陆、鸭跖草等。研究发现,不同林分类型对黑松针叶的功能性状、林下物种多样性及林下土壤因子均有一定影响。针叶结构功能性状相较于化学功能性状对外部环境的反应更敏锐,黑松-刺槐混交林物种多样性较高,黑松-麻栎混交林更倾向于快速生长的开放型策略,而黑松纯林与黑松-刺槐混交林相对倾向于保守型策略,混交林更有利于提高林下物种多样性及群落稳定性。林分的优化要综合考虑林分类型、林下植被及土壤养分。

参考文献 (47)

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