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基于Biome-BGC模型的刺槐人工林生产力和内在水分利用效率研究

张蓝霄 李雅婧 胡晓创 孙守家 张劲松 蔡金峰 孟平

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Citation:

基于Biome-BGC模型的刺槐人工林生产力和内在水分利用效率研究

    通讯作者: 孙守家, sunshj@caf.ac.cn
  • 中图分类号: S792.27

Productivity and Intrinsic Water Use Efficiency of Robinia pseudoacacia Plantations based on Biome-BGC Model

    Corresponding author: SUN Shou-jia, sunshj@caf.ac.cn ;
  • CLC number: S792.27

  • 摘要: 目的 探究刺槐人工林生产力和内在水分利用效率(iWUE)的影响因子及其对气候变化的响应。 方法 使用过程模型Biome-BGC对我国半湿润区内比较干旱的陕西省白水县和比较湿润的河南省民权县的刺槐人工林模拟净初级生产力(NPPs),并用实测净初级生产力(NPPm)数据进行验证,根据模拟结果计算生态系统内在水分利用效率(iWUEs)。分析两地刺槐人工林的生态系统与树轮iWUE变化趋势的差异。 结果 两地刺槐年际生物量均随年龄增大而首先迅速增加,具有明显的幼龄效应,随后逐步稳定并在一定范围内波动;在不包含幼龄林数据时,两地刺槐人工林NPPsNPPm呈极显著正相关(P<0.01),树轮年际内在水分利用效率(iWUEm)则均呈波动上升趋势。白水县刺槐林的iWUEsiWUEm呈极显著负相关(P<0.01),但民权县刺槐林的iWUEsiWUEm呈显著正相关(P<0.05)。 结论 温度是影响iWUEm的关键因子,年降水量和大气CO2浓度是影响生物量的关键因子。Biome-BGC 模型能较好地模拟幼龄林以后的刺槐人工林的NPP,在半湿润区内湿润程度不同地点之间,刺槐人工林的生长关系一致,但碳水关系比较复杂。
  • 图 1  白水和民权降水、温度、相对湿度和饱和水汽压差的年际变化

    Figure 1.  Variation in precipitation, temperature, relative humidity and VPD during the study period at MQ and BS at annual timescale.

    图 2  白水和民权的单株刺槐生物量和单株内在水分利用效率的年际变化

    Figure 2.  Annual variations of single tree biomass and iWUEm for R. pseudoacacia at BS and MQ sites.

    图 3  白水和民权刺槐的NPPsNPPm的比较

    Figure 3.  Comparison between NPPs and NPPm of R. pseudoacacia at BS and MQ sites.

    图 4  白水和民权刺槐的NPPsNPPm的相关关系

    Figure 4.  Relationship between NPPs and NPPm of R. pseudoacacia at BS and MQ sites.

    图 5  白水和民权刺槐的iWUEsiWUEm的比较

    Figure 5.  Comparison between iWUEsand iWUEmof R. pseudoacacia at BS and MQ sites

    图 6  白水和民权刺槐的iWUEsiWUEm的相关关系

    Figure 6.  Relationship between iWUEs and iWUEmof R. pseudoacacia at BS and MQ sites.

    表 1  研究区域及刺槐人工林情况

    Table 1.  The statistical description of l R. pseudoacacia plantation at the experimental site

    地点
    Sites
    纬度(N)
    Latitude
    经度(E)
    Longitude
    平均胸径
    Mean DBH/cm
    平均树高
    Mean tree height/m
    密度
    Density/(株·hm−2)
    郁闭度
    Canopy density
    白水 BS35.28°109.36°28.0415.139270.72
    民权 MQ34.72°115.09°31.7117.288220.70
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    表 2  白水和民权刺槐生物量和单株内在水分利用效率与环境因子在年尺度上的相关系数

    Table 2.  The coefficients of biomass and iWUEm related with environmental factors at BS and MQ sites at an annual timescale.

    指标
    Index
    地点
    Site
    温度
    Temperature
    降水
    Precipitation
    相对湿度
    RH
    饱和水汽压亏缺
    VPD
    二氧化碳
    CO2
    生物量
    Biomass
    白水 BS0.230.36*0.01−0.040.63**
    民权 MQ−0.030.58**0.33−0.37*−0.17
    单株内在水分利用效率
    iWUEm
    白水 BS0.39*−0.08−0.240.250.93**
    民权 MQ0.72**−0.04−0.43*0.52**0.83**
    注:***分别代表P<0.05和P<0.01水平。下同。
      Note: Asterisks * and double asterisks ** indicate significant differences at P<0.05 and P<0.01, respectively. The same below.
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    表 3  白水和民权刺槐单株内在水分利用效率和生物量与温度、降水、相对湿度、VPD和CO2的偏相关分析

    Table 3.  Partial correlations between iWUEm, Biomass, Temperature, RH, VPD, and CO2 of R. pseudoacacia for BS and MQ sites.

    地点
    Sites
    iWUEm与温度
    iWUEm vs Tempa
    iWUEm与温度
    iWUEm vs Tempb
    iWUEm与相对湿度
    iWUEm vs RHb
    生物量与降水
    Biomass vs Precc
    生物量与CO2
    Biomass vs CO2c
    白水 BS−0.1420.390*−0.2290.544**−0.459**
    民权 MQ0.365*0.727**−0.433*0.579**−0.705**
    注:a控制CO2浓度变化的偏相关,b控制降水变化的偏相关,c控制年龄变化的偏相关。
      Notes: a Partial correlation controlled for changes in atmospheric CO2. b Partial correlation controlled for changes in precipitation. c Partial correlation controlled for changes in age.
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出版历程
  • 收稿日期:  2023-01-11
  • 录用日期:  2023-02-20
  • 网络出版日期:  2023-04-08
  • 刊出日期:  2023-06-20

基于Biome-BGC模型的刺槐人工林生产力和内在水分利用效率研究

    通讯作者: 孙守家, sunshj@caf.ac.cn
  • 1. 中国林业科学研究院林业研究所,国家林业和草原局林木培育重点实验室,北京 100091
  • 2. 南京林业大学南方现代林业协同创新中心,江苏 南京 210037
  • 3. 河南黄河小浪底关键带国家野外科学观测研究站,河南 济源 454650

摘要:  目的 探究刺槐人工林生产力和内在水分利用效率(iWUE)的影响因子及其对气候变化的响应。 方法 使用过程模型Biome-BGC对我国半湿润区内比较干旱的陕西省白水县和比较湿润的河南省民权县的刺槐人工林模拟净初级生产力(NPPs),并用实测净初级生产力(NPPm)数据进行验证,根据模拟结果计算生态系统内在水分利用效率(iWUEs)。分析两地刺槐人工林的生态系统与树轮iWUE变化趋势的差异。 结果 两地刺槐年际生物量均随年龄增大而首先迅速增加,具有明显的幼龄效应,随后逐步稳定并在一定范围内波动;在不包含幼龄林数据时,两地刺槐人工林NPPsNPPm呈极显著正相关(P<0.01),树轮年际内在水分利用效率(iWUEm)则均呈波动上升趋势。白水县刺槐林的iWUEsiWUEm呈极显著负相关(P<0.01),但民权县刺槐林的iWUEsiWUEm呈显著正相关(P<0.05)。 结论 温度是影响iWUEm的关键因子,年降水量和大气CO2浓度是影响生物量的关键因子。Biome-BGC 模型能较好地模拟幼龄林以后的刺槐人工林的NPP,在半湿润区内湿润程度不同地点之间,刺槐人工林的生长关系一致,但碳水关系比较复杂。

English Abstract

  • 自进入工业化以来,大气中CO2等温室气体浓度的持续增加造成了全球气候变暖和降水格局变化,未来极端气候和森林火灾发生频率有升高趋势[1-2]。根据IPCC第五次评估报告,到2100年大气CO2浓度将达到1 370 cm3·m−3,平均气温升高4 ℃,全球气候变化进一步加剧。恢复森林覆盖是缓解气候变化的关键行动,NASA卫星数据表明,在过去20年地球变绿了,中国新增植被面积的42%来自于植树造林工程[3],人工林面积大量增加为我国实现双碳目标奠定了坚实基础。尽管我国人工林面积稳居世界第一,但多为结构单一的人工林[4],由于缺乏对其生态系统中碳水关系的系统理解,使得我国植树造林碳吸收作用常常被低估。生态系统的碳循环和水循环是2个密切联系、相互耦合的过程,受到多种生物、生理和气候因子的共同控制[5]。因此,确定不同区域树木碳水耦合关系的差异,对气候变化下的人工林管理至关重要。

    水分利用效率(WUE)将碳循环和水循环过程联系起来,是表征碳水耦合的重要指标,对理解陆地生态系统的碳水平衡非常关键[6]。然而,单株植物和生态系统的WUE涉及不同的碳和水过程。在单株尺度上,内在水分利用效率(iWUE)表征为CO2同化率与气孔导度的比率,通常通过稳定碳同位素来获得[7],受气孔导度和叶片氮含量的调节。在生态系统尺度上,iWUE是通过总初级生产力(GPP)、饱和水气压差(VPD)与蒸散(ET)、大气压的比率获得,受冠层结构、物种间相互作用和土壤蒸发的调节。单株iWUE增加未比导致生态系统iWUE的平行增加[8],不同植被在全球水平上的变化模式不完全一致[9],甚至相反[10],这增加了同一植被不同地点的单株-生态系统iWUE关系的不确定性。

    受观测方法限制,生态系统尺度上iWUE难以连续和长期观测,在研究中多用卫星遥感或模型模拟。Biome-BGC是基于气象、生理生态参数的过程模型,能较好模拟陆地生态系统的碳水过程[11],在森林[12]和高寒草原[13]等生态系统总初级生产力、净初级生产力、蒸散的空间分布研究中广泛应用。然而,人工林种植后经历不同生长发育阶段,存在明显的幼龄效应。Biome-BGC模型输出的是准平衡态下的理想结果,但能否很好地模拟人工林历史的NPPiWUE尚未见报道。通过林分密度、树轮宽度、稳定碳同位素能获得人工林生态系统NPP及树轮iWUE的长序列历史数据,可用来验证Biome-BGC模型模拟结果。因此,树木年轮学、稳定同位素技术和Biome-BGC模型为研究人工林应对长期环境变化过程中的碳水耦合关系提供了有效工具。

    刺槐(Robinia pseudoacacia Linn.)是绿化常用先锋树种,耐干旱瘠薄,生长迅速[14],在我国北方广泛种植。我国北方气候有明显差别,暖湿化和暖干化趋势同时存在,不同地区刺槐林生长和水分利用可能会存在差异。本研究选择了造林时间长、生长相对一致的陕西省白水县和河南省民权县刺槐人工林,假设:(1)影响两地刺槐生长和iWUE的关键因子不同;(2)Biome-BGC模型能很好地模拟幼龄林以后的刺槐人工林生态系统NPP;(3)两地刺槐人工林生态系统iWUE和树轮iWUE变化趋势不一致。因此,本研究通过实测刺槐人工林密度和树轮宽度,获得刺槐人工林生态系统NPP的长序列历史数据,用于验证参数优化后Biome-BGC模型模拟结果,同时比较两地刺槐人工林生态系统iWUE与树轮iWUE变化趋势差异,旨在确定干旱程度存在明显差异地点的刺槐人工林生长和碳水关系之间的差异,为今后气候变化背景下刺槐人工林的造林规划、抚育维护、营林管理等提供科学依据。

    • 试验区位于黄河流域的白水县和民权县。白水县处于关中平原与陕北高原的过渡地带,海拔1 210 m,属暖温带半干旱大陆性季风气候,年均气温11.9 ℃,年均降水量558 mm,≥10 ℃的年均积温3 745.4 ℃,年均无霜期207 d,受复杂的地形影响,境内气候差异很大。民权县地处豫东平原,海拔90 m,属暖温带半干旱大陆性季风气候,年均气温14.5 ℃,年均降水量684 mm,≥10 ℃的年均积温5 192.6 ℃,年均无霜期213 d,雨热同季,四季分明,干旱和风灾频繁。

    • 2020年6月在民权县和白水县选择生长良好的刺槐林,每个地区设置3个100 m × 100 m采样点,测定树高、胸径、密度和郁闭度(表1),获得代表林分的标准木。在每个采样点中分别选取20棵生长状况良好且胸径接近于标准木的刺槐,在胸径(1.3 m)处用生长锥向东西和南北2个方向垂直钻取2根树芯[15]。在实验室中将树芯样本放置于通风处自然阴干,之后固定于样品盒中并用200目和600目的砂纸打磨至年轮清晰可见,在显微镜下使用骨架法对样本交叉定年,测定年轮宽度。

      表 1  研究区域及刺槐人工林情况

      Table 1.  The statistical description of l R. pseudoacacia plantation at the experimental site

      地点
      Sites
      纬度(N)
      Latitude
      经度(E)
      Longitude
      平均胸径
      Mean DBH/cm
      平均树高
      Mean tree height/m
      密度
      Density/(株·hm−2)
      郁闭度
      Canopy density
      白水 BS35.28°109.36°28.0415.139270.72
      民权 MQ34.72°115.09°31.7117.288220.70
    • 年际单株生物量 (叶、枝、干、根)是通过2个实验点所在省份的异速生长方程计算求得[16-17],第n年刺槐直径为n年树轮宽度总和加上相应比例的树皮厚度,第n年的树高是通过样地所在地区调查刺槐胸径和树高获得胸径-树高方程计算得到。假设林分密度在一定的刺槐人工林生长过程中无变化,标准木年际生物量乘以密度就可获得生态系统上的年际实测净初级生产力(NPPm)。根据《森林采伐更新规程》,10 a以内的刺槐林设定为幼龄林,10~15 a的为中龄林,用于历史NPP的分析。

    • 有研究证实,测定4棵树的树芯δ13C就基本可代表研究区δ13C的绝对含量和变化趋势[18-19]。在2地采集到的树芯样品中,各选取了4根年轮清晰、无缺轮的树芯,进行稳定碳同位素测定,进行逐年剥离、烘干粉碎并过80目筛,每个年轮称量2 mg样品放入总有机碳元素分析仪(TOC,德国)中充分燃烧,利用气体混合仪(Li-6000, 中国)和CO2同位素测定仪(LGR-912,美国)测量δ13C,精度为0.1‰,δ13C值测定以VPDB为标准,计算公式如下[20]

      $ \delta^{13} \mathrm{C}=\left(\frac{R_{\text {sample }}}{R_{\text {standard }}}-1\right) \times 1\;000 \text{‰} $

        式中:RsampleRstandard分别为样品和标准物质的13C/12C。

      依据McCarroll等[21]的方法及数据,对δ13C值进行校正,消除工业革命以来造成的CO2浓度大幅变化对δ13C的影响。稳定碳同位素辨别值Δ13C用Farquhar 等[22]的公式计算:

      $ \Delta^{13} \mathrm{C}=\left(\frac{\delta^{13} \mathrm{C}_{\mathrm{atm}}-\delta^{13} \mathrm{C}_{\mathrm{t}}}{1+\delta^{13} \mathrm{C}_{\mathrm{t}} / 1\;000}\right)$

        式中:δ13Catmδ13Ct分别表示大气中δ13C值和树轮中δ13C值。

      实测单株内在水分利用效率(iWUEm)可以用Δ13C与胞间CO2(Ca)浓度和大气CO2浓度(Ci)之间的线性关系计算[23],通过使用气孔导度(gsc)和叶肉导度(gm)的比值来消除计算过程中默认无限大gmiWUE高估的影响,当gm未知时,gsc/gm设定为0.79[24]

      $ i W U E_m=\frac{C_a\left(b-\Delta^{13} \mathrm{C}\right)}{1.6(b-a)} \times \frac{g_{s c}}{g_m} $

        式中:a = 4.4‰、b = 27‰分别为CO2扩散和羧化过程中的同位素分馏系数,数值1.6为水蒸气和CO2在空气中的扩散比率。

    • Biome-BGC过程模型是基于Forest-BGC模型发展改进后的版本,本研究使用Biome-BGC模型4.2 版本,通过输入气象数据、生理生态参数和站点参数3类初始化文件,对研究区生态系统碳水通量循环过程进行日尺度模拟。模拟过程分为3步:首先,进行初始化模拟,利用研究区域的初始化参数运转模型,直至运行至系统稳定状态;在达到稳定生态系统的条件下,初始化模拟到稳定状态会生成初始化文件,该文件中包含了生态系统经过长期变化后平衡状态的一系列参数;其次,模型将初始化文件、气候参数和植被生理生态参数输入模型,模拟输出该稳定状态下的植被GPPNPPET;第三,为衡量模型及其参数在本研究区域的适用性,用实测生态系统净初级生产力NPPm对模型模拟的净初级生产力NPPs进行验证。生态系统内在水分利用效率(iWUEs)用模型输出的GPPET计算[25]

      $ i W U E_s=\frac{G P P}{E T} \times \frac{V P D}{A T M}$

        式中:VPD为饱和水气压差,ATM为大气压。

    • 气象数据包括日尺度上的降水量、温度、最高温度、最低温度、饱和水汽压差和太阳辐射等因子,来自于实验地附近的国家气象站。站点信息包括经纬度、海拔、土壤有效深度、土壤质地等指标来自于实地调查和测定,其他土壤质地指标源于中国科学院资源环境科学数据中心平台(http://www.resdc.cn),CO2浓度数据来源于CO2数据库平台(https://www.co2.earth/)。生理生态参数包括气孔导度、冠层比叶面积、冠层消光系数、叶片及细根碳氮比等43个参数,其中,叶片碳氮比来自于实际测定,其他参数来源于模型自带参数以及同树种文献实测参数[26-28]。数据的相关性分析、多重比较、LSD检验、共线性分析和偏相关分析在SPSS 26.0中进行,绘图在Origin 2018中完成。

    • 图1显示:在1980-2020年,民权县年均降水量为684 mm,比白水县高约22.4%,民权县降水趋势基本不变,白水县降水则呈递减趋势。两地区年均温度均呈上升趋势,民权县年均温度为14.5 ℃,比白水县高约21.2%。民权县和白水县的相对湿度均呈下降趋势,民权县年均相对湿度70.2%,比白水县高约12.6%。两地的饱和水汽压差(VPD)均呈升高趋势,民权县年均VPD为0.54 kpa,比白水县低约8.8%。民权县的降水、温度和相对湿度均高于白水县,而VPD则低于白水县,表明白水县比民权县更干旱。

      图  1  白水和民权降水、温度、相对湿度和饱和水汽压差的年际变化

      Figure 1.  Variation in precipitation, temperature, relative humidity and VPD during the study period at MQ and BS at annual timescale.

    • 图2显示:民权刺槐的年际生物量变化范围为2.87~11.87 kg·a−1,均值为8.44 kg·a−1;白水刺槐的年际生物量变化范围为1.86~8.49 kg·a−1,均值为6.17 kg·a−1,比民权低26.90%。在幼龄期,两地刺槐年际生物量迅速增加,幼龄期以后稳定在一定范围内,波动较小,整个生长过程符合Logistic生长曲线。

      图  2  白水和民权的单株刺槐生物量和单株内在水分利用效率的年际变化

      Figure 2.  Annual variations of single tree biomass and iWUEm for R. pseudoacacia at BS and MQ sites.

      白水刺槐年际iWUEm范围为93.80~136.00 μmol·mol−1,均值为116.73 μmol·mol−1;民权刺槐年际iWUEm范围为82.82~123.49 μmol·mol−1,均值为98.89 μmol·mol−1。两地刺槐年际iWUEm均随林龄增加呈显著上升趋势(P<0.01),但白水地区的刺槐iWUEm比民权高约18.04%。

      表2表明:在年尺度上,白水刺槐年际生物量与降水显著正相关(P<0.05),与CO2浓度极显著正相关(P<0.01),而iWUEm与温度显著正相关(P<0.05),与CO2浓度极显著正相关(P<0.01)。民权刺槐生物量与降水极显著正相关(P<0.01),与VPD显著负相关(P<0.05),而iWUEm与相对湿度显著负相关(P<0.05),与温度、VPD和CO2极显著正相关(P<0.01)。

      表 2  白水和民权刺槐生物量和单株内在水分利用效率与环境因子在年尺度上的相关系数

      Table 2.  The coefficients of biomass and iWUEm related with environmental factors at BS and MQ sites at an annual timescale.

      指标
      Index
      地点
      Site
      温度
      Temperature
      降水
      Precipitation
      相对湿度
      RH
      饱和水汽压亏缺
      VPD
      二氧化碳
      CO2
      生物量
      Biomass
      白水 BS0.230.36*0.01−0.040.63**
      民权 MQ−0.030.58**0.33−0.37*−0.17
      单株内在水分利用效率
      iWUEm
      白水 BS0.39*−0.08−0.240.250.93**
      民权 MQ0.72**−0.04−0.43*0.52**0.83**
      注:***分别代表P<0.05和P<0.01水平。下同。
        Note: Asterisks * and double asterisks ** indicate significant differences at P<0.05 and P<0.01, respectively. The same below.

      根据方差膨胀因子结果(VIF>10)筛选出,温度与VPD有共线关系,iWUEm与CO2有共线关系。在去除共线性的气象因素后,表3的偏相关分析结果显示:温度是影响iWUEm的最重要因素,降水和CO2浓度是影响生物量的最重要因素。

      表 3  白水和民权刺槐单株内在水分利用效率和生物量与温度、降水、相对湿度、VPD和CO2的偏相关分析

      Table 3.  Partial correlations between iWUEm, Biomass, Temperature, RH, VPD, and CO2 of R. pseudoacacia for BS and MQ sites.

      地点
      Sites
      iWUEm与温度
      iWUEm vs Tempa
      iWUEm与温度
      iWUEm vs Tempb
      iWUEm与相对湿度
      iWUEm vs RHb
      生物量与降水
      Biomass vs Precc
      生物量与CO2
      Biomass vs CO2c
      白水 BS−0.1420.390*−0.2290.544**−0.459**
      民权 MQ0.365*0.727**−0.433*0.579**−0.705**
      注:a控制CO2浓度变化的偏相关,b控制降水变化的偏相关,c控制年龄变化的偏相关。
        Notes: a Partial correlation controlled for changes in atmospheric CO2. b Partial correlation controlled for changes in precipitation. c Partial correlation controlled for changes in age.
    • 图3表明:白水刺槐人工林年际NPPs变化范围为0.49~0.82 kg·m−2,均值为0.66 kg·m−2;民权刺槐NPPs变化范围为0.48~0.86 kg·m−2,均值为0.72 kg·m−2 。用异速生长方程得到的刺槐生态系统NPPm结果显示:NPPm在白水的变化范围为0.17~0.79 kg·m−2NPPm在民权的变化范围为0.24~0.98 kg·m−2。从数值上看,幼龄林的NPPm快速升高,低于Biome-BGC模型模拟的NPPs,从中龄林开始2地刺槐林的NPPmNPPs的变化趋势相对一致。

      图  3  白水和民权刺槐的NPPsNPPm的比较

      Figure 3.  Comparison between NPPs and NPPm of R. pseudoacacia at BS and MQ sites.

      使用NPPm数据对Biome-BGC模型输出的NPPs进行验证,如果从刺槐人工林种植到取样测定前,白水和民权刺槐的NPPsNPPm均不相关(P>0.05),但若不考虑幼龄林,则两地刺槐NPPsNPPm均呈极显著相关(P<0.01,图4)。上述结果表明,尽管Biome-BGC未能准确模拟刺槐人工林整个历史的年际NPP,但可以精确地模拟幼龄林以后的年际NPP动态变化。

      图  4  白水和民权刺槐的NPPsNPPm的相关关系

      Figure 4.  Relationship between NPPs and NPPm of R. pseudoacacia at BS and MQ sites.

      图5表明:从中龄林开始,白水刺槐的iWUEs变化范围为22.40~37.67 μmol·mol−1,均值为28.32 μmol·mol−1;民权刺槐的iWUEs变化范围为20.39~33.49 μmol·mol−1,均值为27.08 μmol·mol−1。白水刺槐的iWUEm变化范围在99.72~136.00 μmol·mol−1,民权刺槐的iWUEm变化范围为82.82~123.49 μmol·mol−1。从数值上看,Biome-BGC模型模拟的iWUEs低于iWUEm。从变化趋势看,2地刺槐iWUEm均呈升高趋势,不同的是白水的iWUEs略有下降,而民权的略有上升。

      图  5  白水和民权刺槐的iWUEsiWUEm的比较

      Figure 5.  Comparison between iWUEsand iWUEmof R. pseudoacacia at BS and MQ sites

      图6表明:在幼龄林以后,白水刺槐的iWUEsiWUEm变化趋势相反,呈极显著负相关(P<0.01);民权刺槐的iWUEsiWUEm变化趋势相对一致,呈显著正相关(P<0.05)。

      图  6  白水和民权刺槐的iWUEsiWUEm的相关关系

      Figure 6.  Relationship between iWUEs and iWUEmof R. pseudoacacia at BS and MQ sites.

    • 气象因子对人工林的生物量和iWUE有着重要影响。本研究中,白水和民权的刺槐生物量与降水显著正相关。控制年龄因素后,偏相关分析结果显示,生物量与降水极显著正相关,而与CO2浓度极显著负相关(表3),这可能是白水县位于黄土高原,海拔较高,较干旱,而民权县为黄河古道,土壤为沙土,保水能力差,降水能增加土壤水分的有效性,从而促进刺槐生长。先前研究显示,生长季的降水量增加会提高森林的NPP,但缺水会降低森林生物量。本研究中,民权降水比白水县高约22.4%(图1),因此,白水刺槐生物量比民权的低26.90%(图2),这与干旱地区森林生物量较低的研究结果一致[29]。大气CO2浓度升高背景下,树木生物量并没有如预期增加,表明其他因素的负面影响已超过了CO2的潜在施肥效应,这些因素可能包括气候变化(特别是干旱)以及树木对CO2浓度升高的生理长期适应,故此干旱北方森林生态系统NPP可能不会随大气CO2浓度增加而增加。

      温度是影响2地刺槐iWUEm的重要因子,饱和水汽压差(VPD)也是影响民权刺槐iWUEm的关键因子。先前研究发现,气温是影响iWUE的主要因素,年均温度是预测iWUE变化的最强因子[10]。在生态系统尺度上,VPDWUE的主要驱动因素[25]。近些年来,白水和民权的温度都出现明显升高趋势(图1)。较高温度会增加CO2同化率和VPD,同时使植物关闭部分气孔和减少水分蒸发,会导致iWUE增加。在中国西南地区,橡胶种植园的WUE主要受温度而非降水控制[30]。民权和白水刺槐iWUE的差异主要由于2个地区气候因子不同造成的。

      树木的生物量不仅受气候因子影响,而且与林龄密切相关。通常树木生物量在幼龄期快速增加,在成熟期达到最大值,在老龄期逐渐下降。本研究中,两地刺槐生物量在幼龄期迅速升高,随后在一定范围内波动(图2),增长趋势符合Logistic函数,存在明显的幼龄效应,与对樟子松(Pinus sylvestris var. mongholica Litv.)、油松(Pinus tabuliformis Carr.)的生物量-年龄关系观测结果一致[31]。生产力较高地点的生物量在较早年龄达到较高值,但此后下降速度更快,下降的主要原因是木质组织生物量随年龄增长而下降,民权刺槐生长过程更符合此种趋势。两地刺槐的iWUEm随年龄增加而波动升高,但未见幼年期迅速增加现象。iWUE是通过碳同位素计算得到的,有研究认为,δ13C存在幼龄效应,可能会增加1‰[32];也有研究认为,δ13C没有幼年效应[33],但δ13C会随树木高度和林冠层次而变化[34]。本研究中,刺槐为人工林,在同一地点种植时间相同,生长一致,还未形成复层结构,故此没有观测到iWUE的幼年效应。

    • NPP是生态系统功能性状的重要指标,Biome-BGC模型能很好模拟生态系统的NPP。本研究结果显示,幼龄林的年际NPPm快速增加,近熟林和成熟林的年际NPPm较稳定,刺槐人工林的生长有明显的幼年效应。若使用全部NPPm数据验证模型输出结果,NPPsNPPm无显著相关性。若使用生长稳定的中龄林以后数据,NPPsNPPm值则呈极显著正相关(P<0.01,图4),表明Biome-BGC模型能用来模拟中龄林后的NPP。先前研究表明,Biome-BGC模拟不同生态系统NPP空间模式是成功的,但未能很好地模拟历史NPP动态[35],往往容易高估森林生长量。如果纳入现有生物量信息则会部分改善模拟结果。仅从变化趋势而不考虑数值大小,模型输出的NPP年际变化与树木年轮指数RWI的时间模式基本一致[36]

    • 叶片、冠层和生态系统WUE是用不同方法获得的,叶片水平上iWUE与生理过程直接相关,当从叶片延伸到生态系统时还需考虑土壤水分蒸发率、叶片蒸腾作用和植被覆盖度[37]。在干旱环境中,叶片气孔关闭会快速降低瞬时蒸腾速率,但会缓慢降低光合作用速率,从而提高单个植物的iWUE。因此,树轮iWUE随干旱程度增加而逐渐升高。在生态系统尺度上,叶面积指数(LAI)是WUE的主驱动力,LAI增加能提高单位面积的总生产力,减少裸土的水分损失而降低蒸散(ET)[38]。所以,湿润地区有较高的生态系统iWUE,干旱地区有较低的生态系统iWUE

      本研究中,白水刺槐树轮的iWUEm与生态系统的iWUEs呈极显著负相关,而民权的iWUEmiWUEs呈显著正相关,表现出相反趋势(图6)。白水县降水量呈下降趋势,水资源承载力较低,植被生长稀疏,LAI相对较低,水分损失主要是由裸露土壤蒸发造成的,GPP下降而ET增加,导致生态系统iWUE较低,树轮iWUEm因干旱和CO2浓度升高呈上升趋势,因此,树轮的iWUEm与生态系统iWUEs是负相关。民权降水趋势保持稳定,生态系统GPP略有下降而ET下降更多,导致生态系统iWUE升高,而树轮中iWUEm因CO2浓度升高而增加,使得树轮iWUEm与生态系统iWUEs正相关。Lu等[39]研究发现,与其他水文气候条件相比,中度水分胁迫增强了生态系统WUE,这与叶片尺度iWUE响应是一致的。不同地区干旱对生态系统iWUE影响不同,干旱地区生态系统iWUE随干旱指数(AI)增加而降低,但在半干旱和潮湿地区,iWUE和AI之间的关系遵循对数函数关系。在干旱和半干旱土地之间的过渡地带,干旱造成生态系统WUE下降最明显。无论水文气候条件和生物群落如何,严重和极端干旱都会导致WUE减少[40]

    • 在白水和民权两地存在气象和环境条件差异,两地刺槐人工林的年际生物量均存在幼龄快速增加的效应,树轮年际iWUE均呈波动上升趋势。在年尺度上,温度是影响iWUE的重要因素,降水和CO2浓度是影响生物量的重要因素。Biome-BGC不能准确模拟刺槐人工林整个生命史的年际NPP,但可以准确模拟中龄林以后的NPP。白水刺槐林生态系统的iWUEs与树轮iWUEm呈显著负相关,但民权刺槐的正好相反,显示出不同地区刺槐人工林的水碳利用对环境的响应较为复杂。

参考文献 (40)

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