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基于Biomod2组合模型对入侵害虫杏鬃球蚧的潜在适生区预测

郭发城 马贵龙 高桂珍

引用本文:
Citation:

基于Biomod2组合模型对入侵害虫杏鬃球蚧的潜在适生区预测

    通讯作者: 高桂珍, gaoguizhen1984@163.com

Prediction of Potential Habitat Areas for the Invasive Pest Sphaerolecanium Prunastri Based on Biomod2 Combined Model

    Corresponding author: GAO Gui-zhen, gaoguizhen1984@163.com
  • 摘要: 目的 杏鬃球蚧(Sphaerolecanium prunastri Boyer de Fonscolombe)作为新入侵新疆野果林的多食性害虫,具备繁殖速度快、繁殖量大和扩散迅猛等特征,凸显其在生态系统中具备显著的生态适应性和竞争优势。其不仅对野杏(Prunus armeniaca L.)危害严重,还对野果林及当地果园的生态环境和生物多样性造成重大威胁。通过建立并比较不同类型影响因素下的物种分布模型来获得杏鬃球蚧更准确的适生区分布。 方法 通过R语言Biomod2包集成建立物种分布模型(SDM),分别对仅基于气候因素和基于寄主和气候因素两种模式下的杏鬃球蚧分布格局进行预测,以期为入侵害虫制定综合防控策略提供理论依据。 结果 添加生物变量后的生态位结果与实际分布结果相符,剔除了仅基于气候因素下杏鬃球蚧在沙漠地区的扩张范围,避免了预测结果基础生态位比实际生态位大的问题,预测结果准确率更高,因此选用添加寄主因素的预测结果用于分析。在添加寄主因素后当前总适生区面积15.06 × 105 km2,主要分布在与哈萨克斯坦交界处、天山北脉博罗科努山北麓和伊犁河谷等地;在2090年SSP5-85情景下总适生面积达到最大45.31 × 105km2。在未来不同的气候情景下,杏鬃球蚧的总适生区均呈不同幅度的扩张趋势,在伊犁哈萨克自治州、博尔塔拉蒙古自治州、昌吉回族自治州、阿勒泰地区等地适生性显著提高。 结论 本研究构建的7种单一模型的组合模型,其AUC平均值达到0.97,TSS平均值达到0.88,预测准确度高;在添加寄主因素后适生区与实际更吻合,结果较仅添加气候因子更为可靠;预测结果为杏鬃球蚧在新疆的预警、监控和防治提供科学参考。
  • 图 1  研究区和杏鬃球蚧种群分布点的地理位置

    Figure 1.  Study area geographic locations of Sphaerolecanium prunastri population distribution

    图 2  AUC、TSS、Byoce评价单一模型

    Figure 2.  AUC, TSS, Byoce evaluate a single model

    图 3  集成模型评分

    Figure 3.  Integration model scoring

    图 4  变量重要性

    Figure 4.  Improtance of variables

    图 5  基于组合模型的杏鬃球蚧在新疆当前时期潜在分布

    Figure 5.  Potential distribution of Sphaerolecanium prunastr in the current period of Xinjiang based on combinatorial model

    图 6  基于组合模型的杏鬃球蚧在新疆未来时期潜在分布

    Figure 6.  Potential distribution of Sphaerolecanium prunastr in the future period of Xinjiang based on combinatorial model

    图 7  不同气候情景下质心迁移路线

    Figure 7.  Centroid migration routes under different climate change scenarios.

    表 1  气候变量(粗体为模型使用气候变量)

    Table 1.  Climate variables(Bold font mean variables used for modelling)

    变量及描述
    Variables and description
    单位
    Unit
    指标意义
    Significance of variables
    Bio1年平均气温 Annual mean temperature 反映平均气温及其变异幅度
    Bio2平均日较差 Mean diurnal range 反映温差特点
    Bio3等温性 Isothermality % 反映温差特点
    Bio4湿度季节性变化标准差 Temperature seasonality 反映平均温度及其变异温度
    Bio5最暖月最高温度 Max temperature of warmest month 反映极端温度影响
    Bio6最冷月最低温度 Min temperature of coldest month 反映极端温度影响
    Bio7年均温变化范围 Temperature annual range 反映温差特点
    Bio8最湿季度平均温度 Mean temperature of wettest quarter 反映水热是否同步
    Bio9最干季度平均温度 Mean temperature of driest quarter 反映水热是否同步
    Bio10最暖季度平均温度 Mean temperature of warmest quarter 反映极端温度影响
    Bio11最冷季度平均温度 Mean temperature of coldest quarter 反映极端温度影响
    Bio12年降水量 Annual precipitation mm 反映降水量及季节性分布
    Bio13最湿月降水量 Precipitation of wettest month mm 反映极端水分条件
    Bio14最干月降水量 Precipitation of driest month mm 反映极端水分条件
    Bio15降水量变异系数 Precipitation seasonality % 反映降水量及季节性分布
    Bio16最湿季度降水量 Precipitation of wettest quarter mm 反映极端水分条件
    Bio17最干季度降水量 Precipitation of driest quarter mm 反映极端水分条件
    Bio18最暖季度降水量 Precipitation of warmest quarter mm 反映水热是否同步
    Bio19最冷季度降水量 Precipitation of coldest quarter mm 反映水热是否同步
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    表 2  Biomod2 平台的物种分布模型

    Table 2.  Species distribution model of Biomod2 platform

    模型名称 Model name 缩写 Model code
    广义线性模型(Generalized linear model) GLM
    推进式回归树模型(Gradient boosting machine) GBM
    分类与回归树模型(Classification tree analysis model) CTA
    人工神经网络模型 (Artificial neural networks model) ANN
    表面分布区分室模型 (Surface range envelope model) SRE
    柔性判别分析模型 (Flexible discriminant analysis model) FDA
    随机森林模型(Random forest model) RF
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    表 3  评价标准表

    Table 3.  Evaluation criteria table

    AUC取值范围
    Range of AUC values
    评价标准
    Evaluation criterion
    TSS取值范围
    Range of TSS values
    评价标准
    Evaluation criterion
    Boyce取值范围
    Range of boyce values
    评价标准
    Evaluation criterion
    0.5≤AUC<0.6 失败 0.5≤TSS<0.6 失败 −1≤Boyce<0 较差
    0.6≤AUC<0.7 较差 0.6≤TSS<0.7 较差 0≤Boyce<0.5 良好
    0.7≤AUC<0.8 一般 0.7≤TSS<0.8 一般 0.5≤Boyce<1 优秀
    0.8≤AUC<0.9 0.8≤TSS<0.9
    0.9≤AUC<1.0 极好 0.9≤TSS<1.0 极好
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    表 4  不同全球气候模式及年份下杏鬃球蚧适生区面积变化

    Table 4.  Changes of suitable areas of Sphaerolecanium prunastr under different global climate models and years

    影响因子
    Impact factor
    时期
    Period
    气候情景
    Climate scenario
    总适生区面积
    Total suitable area( × 105km2)
    扩张面积
    Gain area( × 105km2)
    变化率
    Percentage of change/%
    仅基于气候因素 当前 Current 27.87
    2050s SSP1-26 53.60 25.73 15.45
    SSP3-70 60.68 32.81 19.70
    SSP5-85 64.74 36.87 22.14
    2090s SSP1-26 53.47 25.60 15.37
    SSP3-70 105.21 77.34 46.45
    SSP5-85 133.40 105.53 63.38
    基于气候因素和寄主因素 当前 Current 15.06
    2050s SSP1-26 21.47 6.41 3.86
    SSP3-70 22.04 6.98 4.19
    SSP5-85 23.69 8.63 5.18
    2090s
    SSP1-26 38.17 23.11 13.88
    SSP3-70 24.61 9.55 5.73
    SSP5-85 45.31 30.25 18.16
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    [17] 王玉丽吕昭智令狐伟高桂珍 . 新疆野果林的新害虫——杏树鬃球蚧(半翅目:蚧总科:蚧科). 林业科学研究, doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2021.005.018
    [18] 王金铃段文标陈立新王婷景鑫魏全帅杜珊赵莹 . 云冷杉林风倒区林隙和掘根微立地微气候变化. 林业科学研究,
    [19] 刘世荣徐德应王兵 . 气候变化对中国森林生产力的影响Ⅱ.中国森林第一性生产力的摸拟*. 林业科学研究,
    [20] 刘芙蓉罗建勋杨马进 . 山桐子的地理分布及其潜在适宜栽培区区划. 林业科学研究, doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.06.021
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  • 网络出版日期:  2024-06-06

基于Biomod2组合模型对入侵害虫杏鬃球蚧的潜在适生区预测

    通讯作者: 高桂珍, gaoguizhen1984@163.com
  • 1. 新疆农业大学林学与风景园林学院,新疆 乌鲁木齐 830052

摘要:  目的 杏鬃球蚧(Sphaerolecanium prunastri Boyer de Fonscolombe)作为新入侵新疆野果林的多食性害虫,具备繁殖速度快、繁殖量大和扩散迅猛等特征,凸显其在生态系统中具备显著的生态适应性和竞争优势。其不仅对野杏(Prunus armeniaca L.)危害严重,还对野果林及当地果园的生态环境和生物多样性造成重大威胁。通过建立并比较不同类型影响因素下的物种分布模型来获得杏鬃球蚧更准确的适生区分布。 方法 通过R语言Biomod2包集成建立物种分布模型(SDM),分别对仅基于气候因素和基于寄主和气候因素两种模式下的杏鬃球蚧分布格局进行预测,以期为入侵害虫制定综合防控策略提供理论依据。 结果 添加生物变量后的生态位结果与实际分布结果相符,剔除了仅基于气候因素下杏鬃球蚧在沙漠地区的扩张范围,避免了预测结果基础生态位比实际生态位大的问题,预测结果准确率更高,因此选用添加寄主因素的预测结果用于分析。在添加寄主因素后当前总适生区面积15.06 × 105 km2,主要分布在与哈萨克斯坦交界处、天山北脉博罗科努山北麓和伊犁河谷等地;在2090年SSP5-85情景下总适生面积达到最大45.31 × 105km2。在未来不同的气候情景下,杏鬃球蚧的总适生区均呈不同幅度的扩张趋势,在伊犁哈萨克自治州、博尔塔拉蒙古自治州、昌吉回族自治州、阿勒泰地区等地适生性显著提高。 结论 本研究构建的7种单一模型的组合模型,其AUC平均值达到0.97,TSS平均值达到0.88,预测准确度高;在添加寄主因素后适生区与实际更吻合,结果较仅添加气候因子更为可靠;预测结果为杏鬃球蚧在新疆的预警、监控和防治提供科学参考。

English Abstract

  • 地球环境正在历经快速的环境变化,包括全球变暖、土地利用变化和生物入侵[1-4],物种的分布范围也会因环境的变化而变化,因此预测物种在未来各情景模式下的变化,对制定防治策略和保育计划至为重要[5]。生物入侵对生态系统、经济和人类健康均带来严重的危害且对生态系统的影响显著而复杂。入侵物种通常具有较强的竞争力和繁殖能力,往往能快速占据新的生态位,从而压制或驱逐当地物种,导致本地种的灭绝。这样的反馈和循环效应最终导致地区和全球范围内生物的同质化现象,即生物趋同 (biotic homogenization)[6-7]

    杏鬃球蚧(Sphaerolecanium prunastri Boyer de Fonscolombe),又被称为杏球蚧或圆球蜡蚧,属于半翅目(Hemiptera)中的蚧总科(Coccoidea)蚧科(Coccidae)下的鬃球蚧属(Sphaerolecanium),是一种拥有广泛寄主的害虫,其寄主范围涵盖了番杏科(Aizoaceae)[8]、桑科(Moraceae)[9]、禾本科(Poaceae)[10]、鼠李科(Rhamnaceae)[11]以及蔷薇科(Rosaceae)[12]等。该蚧原产于古北区的亚热带地区,在亚洲、欧洲、北美洲等均有分布,于2019年在我国新疆维吾尔自治区被发现并大面积暴发[13],由于其广泛的寄主选择,这种害虫给植物资源丰富的野果林带来了潜在的巨大威胁。

    生态位模型(Ecological Niche Model,ENM)及物种分布模型(Species Distribution Models,SDM)已被广泛应用于物种分布变化和生物入侵风险评估[14-16]。生态位保守性(Nich Conservatism,NCH)一直是预测物种分布响应环境曲线的基础性假说,其主要理论依据是物种在分布区变化过程中生态位是保守的趋于不变的[17],但基于气候等影响物种分布的基础变量研究中,特别是外来物种入侵过程发现,物种的真实生态位通常会在新的分布区发生显著变化。物种在实现构建新的生态位时,不仅基于气候变量,也包括其他重要类型变量如种间作用[18]、栖息地变量等[19],这对于以生态位保守性为基础理论依据的物种分布模型在预测本土物种追踪气候等环境变化的分布动态和发展外来物种早期入侵预警的实用性方面提出挑战。添加种间作用等生物变量、栖息地变量,对于预测物种分布范围变化精确度的提升起到显著作用[20-22]

    本研究以实地考查和文献资料为基础,采用R语言的biomod2组合模型方法,分别在仅基于非生物因素、同时基于非生物因素与生物因素背景下建立了杏鬃球蚧物种分布模型[23]。模型对杏鬃球蚧在新疆当前和未来气候下的地理空间分布和适生区进行了预测,预计实现的杏鬃球蚧生态位将在添加生物因素后趋于保守,与实际生态位更加吻合、更能反应杏鬃球蚧的真实生态位变化。本研究评估了在现有气候条件下杏鬃球蚧在新疆可能出现的分布区域,并明确了影响其空间分布的关键环境因素。此外,还预测了未来气候变化情况下,杏鬃球蚧在新疆的分布格局和变化趋势。这些研究结果为合理制定综合防控策略提供理论依据,对维持新疆野果林生态稳定和生物多样性等具有重大意义。

    • 通过实地考察新疆地区的杏鬃球蚧实际发生地,并通过查阅文献、数据库以及全球生物信息多样性平台(GBIF,http://www.gbif.org)等渠道,共获得了138个存在点记录。使用ENMtools工具来筛选距离1km范围内的存在点,以减少数据重叠带来的空间自相关对输出结果造成偏差,并最终获得了有效的分布点128个(图1)。

      图  1  研究区和杏鬃球蚧种群分布点的地理位置

      Figure 1.  Study area geographic locations of Sphaerolecanium prunastri population distribution

    • 本研究采用来自IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)全球高分辨率生物气候数据集,世界气候数据库Worldclim(http://worldclim.org)的当前生物气候数据。包含19个全球气象记录信息,经过整合插值生成分辨率为30″的全球气候栅格数据[24]。19个气候变量(表1)分为3类:其中温度相关变量包括9个,分别是年平均气温、昼夜温差月均值、等温性、温度季节性、最暖月最高温、最冷月最低温、年均温差、最暖季均温和最冷季均温;降水相关变量涵盖8个,分别是年均降水量、最湿月降水量、最干月降水量、降水季节性、最湿季降水量、最干季降水量、最暖季降水量和最冷季降水量;温度与降水耦合变量包括2个,即最湿季均温和最干季均温。

      表 1  气候变量(粗体为模型使用气候变量)

      Table 1.  Climate variables(Bold font mean variables used for modelling)

      变量及描述
      Variables and description
      单位
      Unit
      指标意义
      Significance of variables
      Bio1年平均气温 Annual mean temperature 反映平均气温及其变异幅度
      Bio2平均日较差 Mean diurnal range 反映温差特点
      Bio3等温性 Isothermality % 反映温差特点
      Bio4湿度季节性变化标准差 Temperature seasonality 反映平均温度及其变异温度
      Bio5最暖月最高温度 Max temperature of warmest month 反映极端温度影响
      Bio6最冷月最低温度 Min temperature of coldest month 反映极端温度影响
      Bio7年均温变化范围 Temperature annual range 反映温差特点
      Bio8最湿季度平均温度 Mean temperature of wettest quarter 反映水热是否同步
      Bio9最干季度平均温度 Mean temperature of driest quarter 反映水热是否同步
      Bio10最暖季度平均温度 Mean temperature of warmest quarter 反映极端温度影响
      Bio11最冷季度平均温度 Mean temperature of coldest quarter 反映极端温度影响
      Bio12年降水量 Annual precipitation mm 反映降水量及季节性分布
      Bio13最湿月降水量 Precipitation of wettest month mm 反映极端水分条件
      Bio14最干月降水量 Precipitation of driest month mm 反映极端水分条件
      Bio15降水量变异系数 Precipitation seasonality % 反映降水量及季节性分布
      Bio16最湿季度降水量 Precipitation of wettest quarter mm 反映极端水分条件
      Bio17最干季度降水量 Precipitation of driest quarter mm 反映极端水分条件
      Bio18最暖季度降水量 Precipitation of warmest quarter mm 反映水热是否同步
      Bio19最冷季度降水量 Precipitation of coldest quarter mm 反映水热是否同步

      使用ArcGis 10.4软件提取了杏鬃球蚧在新疆的每个真实存在点的19个生物气候数据。为避免生物气候变量之间的多重共线性引起的模型过度拟合问题,利用R4.2.3软件usdm包结合气候因子与分布数据,对各气候因子进行相关性检验和方差膨胀因子检验(VIF),筛选出同时满足相关系数小于0.75的因子、VIF值小于10的因子。最终筛选出了5个解释率最高的生物气候变量,有助于确保结果的准确性和避免结果偏差。

    • 未来气候数据同样来自于IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)全球高分辨率生物气候数据集(http://worldclim.org),在第六次国际耦合模式比较计划Coupled Model Intercomparison Project Phase 6(CMIP6)中选择BCC-CSM2-MR模式[25],属于中国气候变化科学研究院(BCC)开发的气候系统模式之一。它是第二代的BCC-CSM模式,采用了更高分辨率和改进的参数化方案,以更准确地模拟地球气候系统的动态变化[26]。本研究选择SSP1-26、SSP3-70、SSP5-85,3种分辨率为30″的典型浓度目标共享社会经济路径(Shared Socioeconomic Pathways),分别代表未来可能的不同社会经济发展轨迹和温室气体排放趋势。

    • 通过文献获取[27-30]、实地调查、全球生物信息多样性平台(GBIF,http://www.gbif.org)获取寄主野杏树分布点数据,将获取的分布点.csv文件导入ArcGis10.4中,利用Join工具平滑密度法将分布点文件转换为连续型TIFF栅格文件,最后将栅格化的寄主变量转为ASCⅡ文件后进行数据统一,保证坐标系、像元大小、行列数、空间范围与气候变量一致。

    • 本研究选择7种模型算法(表2):广义线性模型GLM、助推法GBM、分类树分析模型CTA、人工神经网络ANN、 表面分布区室模型SRE、柔性判别分析FDA、 随机森林RF,其中GLM、GBM是基于回归分析的改进,前者用来用于预测连续性或二分类的环境响应变量,可用来确定不同因子的贡献率以及因子间的相互作用,CTA是一种决策树算法,通过利用条件熵来进行特征选择和数据分割,可用来特征选择、分布预测,ANN用来处理具有非线性关系的生物气候变量,SRE是一种传统气候分室模型,用来对地理环境变量的基础处理,FDA能更准确的提供物种判别分析,RF作为现代的CART,是基于分类树算法来进行模拟和迭代,也可用于特征重要性分析。

      表 2  Biomod2 平台的物种分布模型

      Table 2.  Species distribution model of Biomod2 platform

      模型名称 Model name 缩写 Model code
      广义线性模型(Generalized linear model) GLM
      推进式回归树模型(Gradient boosting machine) GBM
      分类与回归树模型(Classification tree analysis model) CTA
      人工神经网络模型 (Artificial neural networks model) ANN
      表面分布区分室模型 (Surface range envelope model) SRE
      柔性判别分析模型 (Flexible discriminant analysis model) FDA
      随机森林模型(Random forest model) RF
    • 在构建与评估物种分布模型的过程中,某些模型算法要求同时使用样点数据(即存在点presences)和非存在点位数据(即不存在点absences)。由于缺乏有关非存在点位的相关记录,为应对这一问题,Biomod 2采用一种集成算法,该算法能够基于存在样点数据生成非存在点位[31-32]。在本研究中,在新疆地区随机生成了1000个坐标点,并将其作为伪不存在点(pseudo-absence)数据,以满足模型的要求。

      本研究采用交叉验证方法对参与建模的点位数据进行处理。将全部数据划分为训练集和测试集,其中75%的分布点数据用作训练集,与生物环境变量联合用于模型的构建和训练;剩余的25%分布点数据则作为测试集,用来模型预测准确性的评估。在模型评估方面,本研究采用了真实技巧统计(True Skill Statistics, TSS)[33]和受试者工作特征曲线(Receiver Operating Characteristic, ROC)[34]曲线下面积值(Area Under Curve, AUC)作为评估指标其值范围在0-1之间,越接近1表明预测结果越好。Boyce指数(Boyce-Nat-Inv)表明了结合本地和入侵范围数据预测入侵范围发生的模型的性能,其值范围为−1到1。正值表示模型性能良好,接近0的值表示模型不比随机值好,负值表示存在时预测的适用性较差[35]。这些指标在物种分布模型领域中被广泛运用,可客观衡量模型的性能表现。模型的评估标准(表3)。

      表 3  评价标准表

      Table 3.  Evaluation criteria table

      AUC取值范围
      Range of AUC values
      评价标准
      Evaluation criterion
      TSS取值范围
      Range of TSS values
      评价标准
      Evaluation criterion
      Boyce取值范围
      Range of boyce values
      评价标准
      Evaluation criterion
      0.5≤AUC<0.6 失败 0.5≤TSS<0.6 失败 −1≤Boyce<0 较差
      0.6≤AUC<0.7 较差 0.6≤TSS<0.7 较差 0≤Boyce<0.5 良好
      0.7≤AUC<0.8 一般 0.7≤TSS<0.8 一般 0.5≤Boyce<1 优秀
      0.8≤AUC<0.9 0.8≤TSS<0.9
      0.9≤AUC<1.0 极好 0.9≤TSS<1.0 极好
    • 为提高模型准确性,减少单一模型预测造成的不确定性,通过两种整合方法对单一模型进行集合,评估所有单一模型的不确定性,综合考虑7种单一物种分布模型的准确性、稳定性,生成集成模型(ensemble model)[36]。投票平均法(committee averaging, CA)是将每个模型的预测结果转换为0或1,二项分布进行投票计算平均值;概率加权平均(weighted mean of probabilities, WM)每个独立模型会给出目标物种存在于某个地点的概率或置信度。首先对所选的7种模型预测的分布结果进行归一化处理,以确保预测结果在0-1范围内。然后计算各个模型之间的权重,这些权重将基于单个模型的AUC值与所有七个模型的AUC值之和之间的比值来确定。这种权重分配方法有助于确保每个模型的贡献在考虑整体性能的情况下得到适当的反映,从而使得最终结果更加准确可靠,计算公式如下:

      $ {\text{w}}j = rj/\sum\nolimits_{j = 1}^h {rj} $

      (1)

      式中Wj为第j个模型的权重;rj为第j个模型得AUC值;h为模型个数,在本研究中为7,最后依次利用单个模型归一化后得结果与相应的单个模型权重相乘,然后对其求和,以此来构建组合模型并计算新疆范围内杏鬃球蚧潜在适生区的分布指数,计算公式为:

      $ {\text{yi}} = \sum\nolimits_{j = 1}^{\text{h}} {wjxij} $

      (2)

      式中yi为第i个预测结果栅格的分布整合指数;Wj为第j个模型的权重;xij为第j个模型中的第i个栅格的数值。杏鬃球蚧的适宜区分布评价指数yi的范围为0-1,yi越接近1,说明该结果栅格单元代表的地理空间范围越适宜杏鬃球蚧生存。

    • 使用ArcGis10.4对当前、2050、2090时期的组合模型预测结果进行归一化处理,将预测结果转化为0-1的格式,利用自然断点法(natural breaks),将预测结果分为非适生区、低适生区、中适生区、高适生区四类,对分类结果进行重分类,生成0或1的二进制栅格地图。使用软件ArcGis10.4中的SDM toolbox v2.4插件计算杏鬃球蚧的空间格局变化和适生区质心迁移变化,通过对比当前和未来的总适生区面积来评估总适生区的减少或增加,通过计算扩张、收缩、稳定区域的面积和增益率、损失率来评估适生区变化情况;根据质心坐标及所处地理位置来计算质心的空间移动的方向[37-38],描述杏鬃球蚧未来分布趋势的总体变化,最后通过ArcGis10.4软件对结果进行可视化表达。

    • 所选7种单一模型的AUC、TSS、Boyce预测精度结果如图2所示,分类与回归树模型(CTA)、随机森林(RF)、推进式回归树模型(GBM)模型表现精度最高,表面分布区分室模型(SRE)模型精度最差。结果显示(图3),组合模型的预测精度有较大幅度提升,组合模型的AUC平均值达到0.97,TSS平均值达到0.88,均达到优秀标准,并且高于单一模型。这表明组合模型对于新疆地区杏鬃球蚧的潜在分布结果具有更高的可信度和准确性。

      图  2  AUC、TSS、Byoce评价单一模型

      Figure 2.  AUC, TSS, Byoce evaluate a single model

      图  3  集成模型评分

      Figure 3.  Integration model scoring

    • 通过最优组合模型对杏鬃球蚧分布的环境因子进行研究,各环境变量权重如图4,寄主因素(host)、最干月降水量(bio14)对杏鬃球蚧的适生区面积影响最大,其次是最湿季度降水量(bio16)、湿度季节性变化标准差(bio4)、年均温(bio1)、最冷季度降水量(bio19)。杏鬃球蚧生长的最适生存环境范围:最干月降水量12.84~16.86 mm,湿度季节性变化标准差1 114.28~1 224.60,最湿季度降水量80~120 mm,年降水量213.19~265.44 mm。

      图  4  变量重要性

      Figure 4.  Improtance of variables

    • 通过模型预测结果图5可知,在图5a仅基于气候因素下的杏鬃球蚧的生态位远大于图5b同时基于气候和寄主因素的生态位,仅基于气候因素下的杏鬃球蚧的生态位面积约为27.87 × 105 km2,占全新疆总面积的16.73%,高度适生区几乎全面覆盖伊宁市、博乐市,在塔城地区的额敏县、托里县以及哈萨克斯坦交界处、阿勒泰地区的哈巴阿县、布尔津县均有分布。而同时基于气候和寄主因素的生态位,面积约为15.06 × 104 km2,占全新疆总面积的7.73%,高适生区分布主要集中在巩留县、特克斯县、尼勒克县、霍城县等地,在昌吉市与乌鲁木齐交界处少量分布。当前情景下同时基于气候和寄主因素的生态位预测结果与杏鬃球蚧的实际危害区域吻合。

      图  5  基于组合模型的杏鬃球蚧在新疆当前时期潜在分布

      Figure 5.  Potential distribution of Sphaerolecanium prunastr in the current period of Xinjiang based on combinatorial model

    • 图6a中各情景下的杏鬃球蚧适生区均呈现暴发式增长,并在2090年SSP5-85情景下增长面积达到峰值,适生区基本占据整个新疆,杏鬃球蚧的总适生区面积将达到最高值,为133.4 × 105 km2,全疆面积占比高达80.12%,较当前有极大幅度增加,扩张面积将达到105.53 × 105 km²,变化率最高可达63.38%(表4),图6b中适生区面积在2090年SSP5-85情景下扩张达到最大,变化率18.16%,说明在2090年的SSP1-26情景下,在气候条件与寄主因素共同影响下杏鬃球蚧达到生存扩张最适条件。在2090年SSP5-85情景下仅基于气候变量下的杏鬃球蚧适生区基本占据整个新疆,但气候与寄主因素共同作用下的未来高度适生区损失率达到最大,为52.81%,高适生区向中度适生区、低度适生区转变,可能是寄主在未来情景下受到气候与杏鬃球蚧的影响适生性下降,因此导致杏鬃球蚧的分布缩减。

      图  6  基于组合模型的杏鬃球蚧在新疆未来时期潜在分布

      Figure 6.  Potential distribution of Sphaerolecanium prunastr in the future period of Xinjiang based on combinatorial model

      表 4  不同全球气候模式及年份下杏鬃球蚧适生区面积变化

      Table 4.  Changes of suitable areas of Sphaerolecanium prunastr under different global climate models and years

      影响因子
      Impact factor
      时期
      Period
      气候情景
      Climate scenario
      总适生区面积
      Total suitable area( × 105km2)
      扩张面积
      Gain area( × 105km2)
      变化率
      Percentage of change/%
      仅基于气候因素 当前 Current 27.87
      2050s SSP1-26 53.60 25.73 15.45
      SSP3-70 60.68 32.81 19.70
      SSP5-85 64.74 36.87 22.14
      2090s SSP1-26 53.47 25.60 15.37
      SSP3-70 105.21 77.34 46.45
      SSP5-85 133.40 105.53 63.38
      基于气候因素和寄主因素 当前 Current 15.06
      2050s SSP1-26 21.47 6.41 3.86
      SSP3-70 22.04 6.98 4.19
      SSP5-85 23.69 8.63 5.18
      2090s
      SSP1-26 38.17 23.11 13.88
      SSP3-70 24.61 9.55 5.73
      SSP5-85 45.31 30.25 18.16
    • 本研究还对杏鬃球蚧在不同情景下的总适生区质心转移进行计算(图7),杏鬃球蚧在SSP1-26情景下总体质心向西南方向迁移,在SSP3-70、SSP5-85情景下杏鬃球蚧在围绕当前质心点呈左右摇摆趋势,但在南北方向上,主要呈现一种向北迁移的趋势。

      图  7  不同气候情景下质心迁移路线

      Figure 7.  Centroid migration routes under different climate change scenarios.

    • 研究结果与前期初步假设一致,即添加生物变量(寄主因素)可改善物种生态位扩张范围,能够更加客观、准确的理解物种适生区变化时的生态位保守性,并在此基础上开展的适生区预测更为精准。因此选择非生物因素和生物因素共同影响下的适生区预测结果为杏鬃球蚧在新疆的预警、监控和防治提供科学参考。

    • 在当前气候情景下,杏鬃球蚧的主要适生区分布在哈萨克斯坦交界处、天山北脉博罗科努山北麓和伊犁河谷等地,这与寄主野杏树的分布较为一致[39-42],验证了结果的准确性。

      在未来气候情景中,2个年代、3种气候情景下的杏鬃球蚧总适生区面积均呈增长趋势。并在三种气候情景下质心向高纬度迁移,与前人研究结果一致,气候变化预计将导致大多数昆虫物种将其活动范围转移到更高的海拔和纬度[43]。SSP5-85情景下,杏鬃球蚧在2090s时期的总适生区面积较高,达到45.31 × 105 km2,扩张面积最大,达到30.25 × 105 km2,增益率最高,达到18.16%,这表明在二氧化碳和气溶胶排放状况下,SSP5-85情景下杏鬃球蚧将获得最适合生存的环境,这可能是因为该情景下的温度和降水条件最适合杏鬃球蚧生存,SSP1-26、SSP3-70情景下,杏鬃球蚧的总适生区面积在2090年达到最高分别为22.04 × 105 km2、38.17 × 105 km2。在最适合杏鬃球蚧生存扩散的SSP5-85情景下,杏鬃球蚧的适生区还呈现随时间增长而递增的趋势,说明杏鬃球蚧在新疆未来的适生区将会越来越广泛。

    • 杏鬃球蚧拥有极为显著的繁殖能力,其繁殖率高且繁殖速度惊人[44-45],并拥有广泛的寄主植物范围,引发了对野果林以及周边果园的严重危害,并持续呈扩散趋势。基于上述情况,对于该蚧的防治工作,有必要首要关注入侵泛滥地区。通过采用物理防治、生物防治和化学防治的多重手段,以达到从根源上控制杏鬃球蚧扩散的目的。

      在实施防治策略时,首先需要通过组织协同有关单位的人员来对具有高入侵潜力的地区进行广泛调查,如新源县的野果林以及巩留县的大莫合、小莫合、伊力格代等地,以明确杏鬃球蚧的分布情况,并对各个区域的危害程度进行准确评估;该蚧虫在越冬2龄若虫出蛰期和1龄若虫涌散期是其最脆弱的阶段[46],这一时期的虫体暴露在外,因此针对已发现的杏鬃球蚧在此阶段采取防治措施尤为有效。在这个关键期间,选择环境友好型的生物源药剂来降低虫口数量,并对寄生树枝进行分时分区修剪[47],以实现对杏鬃球蚧的根本控制;通过捕食性天敌的释放[48]、寄生性天敌的应用开发来对其建立长期防控,此外,在中低适生区域的防治策略中,可通过引入非寄主树种的种植来降低扩散。通过进行早期风险预警和生态风险评估,有助于及早发现并清除杏鬃球蚧的传播源头,从而在其自行传播阶段阻止其进一步蔓延。

    • 本研究中组合模型的构建仍存在一些内在的局限性,前人研究已经指出,气候、地形、土壤状况以及人类活动等多种因素对物种分布产生影响[49-52]。鉴于杏鬃球蚧主要寄生于树木枝条并吸取汁液为生,地形和土壤条件等因素对其适生区影响相对较小。因此,本研究主要使用了19个气候因子和生物变量并利用相关性分析与方差膨胀因子结合进行了筛选得到与物种分布相关性较高的5个气候变量。在点位获取过程中,实地调查不够全面,所使用的物种分布数据并不能完全代表所有物种的实际分布,也有可能存在人为偏向性[53]。因此,在后续的深入研究中,这些因素需要被纳入考虑范围,以进一步完善物种分布模型。

      生态位保守性(NCH)基本理论假设的争论对生态位模型的发展提出巨大挑战,生态位模型(ENMs)是当前全球变化时代中在入侵生态学、保护生物学和全球变化生物学领域应用最广泛工具之一[54]。本研究结果表明,NCH争论可能取决于我们用来估计已实现生态位的变量。例如在前人研究中大多数的ENMs是基于气候和栖息地变量[52-53],这些变量可以轻易的从开放数据库中得到,特别是在大空间尺度上,但前人的预测没有考虑其它关键限制因素,如生物间的相互作用问题[21-22]。本研究的结果强有力地证明,在构建生态位模型(ENMs)时,综合考虑非生物与生物因素能显著提高预测准确性,这一发现与现有文献一脉相承。具体来说,张宇凡等学者在研究栗山天牛(Massicus raddei)这一蛀干害虫时发现,考虑到寄主树种等生物因素后,模型预测出的高适生区范围比仅基于气候因素的预测范围更小[55]。同样,Han等人在研究钳嘴鹳(Anastomus oscitans)时,通过将捕食偏好性作为关键生态因子纳入模型,也得出了相似的结论,在添加喜好食物作为生物因素后,适生区范围要比仅基于气候因素下的范围更小[56]。这些研究结果均支持生态位保守性理论的基本假设,即物种的生存与繁衍受到多种环境因素的共同制约。本研究的发现不仅与前人研究相呼应,而且在生态位理论研究领域提供了新的视角和深刻见解。随着与生物种间作用相关的物种功能性数据的增多,未来的预测模型将包含反映已占领的已实现生态位的生物因素,例如食物偏好性、种间竞争、捕食压力等。本研究结果支持了纳入寄主因素后实现的物种生态位的保守性,为推动ENMs的发展提供了实践基础,可用于更好的预测本地和外来物种的范围扩大,响应持续的全球变化。

    • 本研究运用Biomod2组合模型,对杏鬃球蚧在新疆地区当前以及未来(2050年、2090年)气候情景下的分布范围进行预测,涵盖适生区域面积变化以及质心迁移等因素。研究结果表明,目前杏鬃球蚧的整体适生区域面积为15.06 × 105 km2,其中中高适生区占据3.37 × 105 km2,主要分布于新疆地区的伊犁哈萨克自治州、中亚国家边界处及周围地州小部。未来随着气候变化的影响,杏鬃球蚧的适生区域面积将持续扩张,之前的非适生区将逐渐演变为低适生区。预测结果表明,随着时间的推移,在不同气候情境下杏鬃球蚧的适生区域将逐步增加。当前,杏鬃球蚧已在伊犁哈萨克自治州广泛传播,并呈现持续蔓延的趋势。鉴此,亟需在其适宜分布区进行大规模的调查,开展生态风险评估,采取生物学和生态学的控制方法,建立长期监控预警的地方力量,以遏制其持续传播和侵害。

参考文献 (56)

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