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西双版纳热带雨林不同生长型木本植物功能多样性

陈燕旋 黄小波 郎学东 唐荣 张锐 李聪 李俊松 李有寿 王校海 苏建荣 李帅锋

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西双版纳热带雨林不同生长型木本植物功能多样性

    通讯作者: 李帅锋, shuaifengli@163.com

Functional Diversity in Woody Plants of Different Growth Form in theTropical Rainforest of Xishuangbanna

    Corresponding author: LI Shuai-feng, shuaifengli@163.com
  • 摘要: 目的 功能多样性能够预测植物群落结构稳定性和抵抗干扰能力,对维持生态系统功能具有重要作用。 方法 本文基于西双版纳国家级自然保护区勐仑、补蚌和尚勇等片区3块1 hm2动态监测样地的调查数据和木本植物功能性状数据,利用单因素方差分析、主成分分析、Pearson相关分析、冗余分析以及多元线性回归分析等方法,分析西双版纳热带雨林不同生长型木本植物功能多样性的差异,阐明热带雨林木本植物群落的功能特征及主要影响因子。 结果 (1)乔木的叶面积、叶碳含量、叶干物质含量的群落加权平均值均显著高于灌木和藤本,而藤本叶氮含量和比叶面积的群落加权平均值显著高于乔木和灌木。(2)乔木功能丰富度和功能离散度高于灌木和藤本,而灌木功能均匀度和功能分异度均高于乔木和藤本。(3)乔木和藤本功能丰富度以及藤本功能离散度随物种丰富度、多度和系统发育多样性的增加而显著增大;乔木功能均匀度和功能分异度随土壤肥力的增大而显著增大,而灌木功能离散度随物种丰富度的增加而增大。(4)植物多度是影响乔木和灌木功能性状群落加权平均值的主要因素,而系统发育多样性、物种丰富度和土壤肥力是影响藤本功能性状群落加权平均值的主要因素。 结论 表明西双版纳热带雨林不同生长型木本植物群落在功能性状和功能多样性之间存在显著差异性,且植物多度和土壤肥力在热带雨林植物群落功能多样性维持机制中起到重要作用。
  • 图 1  土壤肥力的主成分分析

    Figure 1.  Principal component analysis of soil fertility.

    图 2  西双版纳热带雨林木本植物功能性状间的相关性分析

    Figure 2.  Correlation analysis of functional traits of woody plants in a tropical rainforest of Xishuangbanna.

    图 3  西双版纳热带雨林不同生长型木本植物的功能性状群落加权平均值(CWM)的差异分析

    Figure 3.  Difference analysis of community weighted mean value (CWM) of functional traits of different growth forms of woody plants in a tropical rainforest of Xishuangbanna.

    图 4  西双版纳热带雨林不同生长型木本植物功能多样性的差异分析

    Figure 4.  Differential analysis of functional diversity of woody plants among different growth forms in a tropical rainforest of Xishuangbanna.

    图 5  西双版纳热带雨林不同生长型木本植物功能多样性与物种丰富度、多度、系统发育多样性及土壤肥力的相关关系

    Figure 5.  Relationship between functional diversity of different growth forms of woody plants and species richness, abundance, phylogenetic diversity and soil fertility in a tropical rainforest of Xishuangbanna.

    图 6  西双版纳热带雨林乔木(A)、灌木(B)以及藤本(C)功能性状的群落加权平均值(CWM)与物种丰富度、多度、系统发育多样性和土壤肥力的冗余分析(RDA)

    Figure 6.  Community weighted mean value (CWM) of functional traits and redundancy analysis (RDA) of species richness, abundance, phylogenetic diversity, and soil fertility of trees(A), shrubs(B), and lianas(C) in a tropical rainforest of Xishuangbanna.

    表 1  以功能多样性指标作为不同生长型木本植物的响应变量的多元回归分析

    Table 1.  Multiple regression analysis using functional diversity index as response variable of different growth forms of woody plants

    功能丰富度
    Functional richness (FRic)
    功能均匀度
    Functional evenness (FEve)
    功能离散度
    Functional dispersion (FDis)
    功能分异度
    Functional divergence (FDiv)
    乔木
    Tree
    灌木
    Shrub
    藤本
    Liana
    乔木
    Tree
    灌木
    Shrub
    藤本
    Liana
    乔木
    Tree
    灌木
    Shrub
    藤本
    Liana
    乔木
    Tree
    灌木
    Shrub
    藤本
    Liana
    物种丰富度
    Species richness
    1.274** 1.366 −0.098 0.015 0.929 −0.056 0.085 0.537 −0.002 0.581 0.672 −0.036
    多度
    Abundance
    −0.362* −0.447 −0.094 0.269 −0.200 −0.160 −0.379 −0.165 −0.063 0.153 0.070 0.171
    土壤肥力
    Soil fertility
    0.202* −0.176 −0.003 0.251 0.009 −0.029 −0.042 −0.135 0.046 0.173 0.018 0.307*
    植物系统发育
    多样性
    Plant phylogenetic
    diversity
    −0.350 −1.050 0.611 −0.122 −1.045 0.595 0.107 −0.506 −0.010 −0.758 −0.919 −0.411
    R2 0.486 0.110 0.151 0.089 0.088 0.143 0.061 0.081 0.014 0.101 0.065 0.187
      注:估计值是预测因子的标准化回归系数。R2,由固定效应解释的方差。显著性水平: *, P<0.05; **,P<0.01; ***, P<0.001
      Notes: Estimates are standardized regression coefficients for predictors. R2, the variance explained by fixed effects. Significance level: *, P<0.05; **,P<0.01; ***, P<0.001
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出版历程
  • 收稿日期:  2023-09-28
  • 录用日期:  2023-11-05
  • 网络出版日期:  2024-04-28

西双版纳热带雨林不同生长型木本植物功能多样性

    通讯作者: 李帅锋, shuaifengli@163.com
  • 1. 中国林业科学研究院高原林业研究所,云南 昆明 650224
  • 2. 国家林业和草原局云南普洱森林生态系统国家定位观测研究站,云南 昆明 650224
  • 3. 普洱森林生态系统云南省野外科学观测研究站,云南 昆明 650224
  • 4. 西双版纳国家级自然保护区,云南 西双版纳 666300

摘要:  目的 功能多样性能够预测植物群落结构稳定性和抵抗干扰能力,对维持生态系统功能具有重要作用。 方法 本文基于西双版纳国家级自然保护区勐仑、补蚌和尚勇等片区3块1 hm2动态监测样地的调查数据和木本植物功能性状数据,利用单因素方差分析、主成分分析、Pearson相关分析、冗余分析以及多元线性回归分析等方法,分析西双版纳热带雨林不同生长型木本植物功能多样性的差异,阐明热带雨林木本植物群落的功能特征及主要影响因子。 结果 (1)乔木的叶面积、叶碳含量、叶干物质含量的群落加权平均值均显著高于灌木和藤本,而藤本叶氮含量和比叶面积的群落加权平均值显著高于乔木和灌木。(2)乔木功能丰富度和功能离散度高于灌木和藤本,而灌木功能均匀度和功能分异度均高于乔木和藤本。(3)乔木和藤本功能丰富度以及藤本功能离散度随物种丰富度、多度和系统发育多样性的增加而显著增大;乔木功能均匀度和功能分异度随土壤肥力的增大而显著增大,而灌木功能离散度随物种丰富度的增加而增大。(4)植物多度是影响乔木和灌木功能性状群落加权平均值的主要因素,而系统发育多样性、物种丰富度和土壤肥力是影响藤本功能性状群落加权平均值的主要因素。 结论 表明西双版纳热带雨林不同生长型木本植物群落在功能性状和功能多样性之间存在显著差异性,且植物多度和土壤肥力在热带雨林植物群落功能多样性维持机制中起到重要作用。

English Abstract

  • 人类活动干扰的日益加剧和极端气候变化的异常波动,导致全球生物多样性正以前所未有的速度锐减,影响陆地生态系统的多种生态功能和服务的可持续发展[1-2]。已有研究发现,生物多样性的减少在植物群落中不仅表现为植物物种数量和多样性的减少,还会影响植物功能性状组成、多度和分布范围[3],而植物物种响应外界环境的变化和对植物群落的贡献主要取决于物种所具有的功能性状[4]。因此,生物多样性的减少可能会降低植物功能多样性,从而对植物群落在生态系统功能和服务的作用产生不利影响。

    植物功能多样性是指能够影响生态系统功能特征的数值、范围和空间分布[5],它能够将物种功能性状与生态系统功能有机结合起来,通过物种的不同功能性状来解释群落差异,揭示各个物种在生态系统中所起的功能与作用[6]。同时,功能多样性能够反映群落内物种组成、生态位可利用程度以及植物群落中冗余种和种间互补作用,能够更准确地预测植物群落结构的稳定性和抵抗外界干扰的能力[7-8]。因此,开展植物功能多样性的研究对了解生物多样性与生态系统功能之间的关系有着重要意义[9]

    植物生长型代表了植物与生境相关的关键生态策略,体现了植物对外界环境适应性的表征形态[10]。其中,同一生长型的物种,具有表型相似、适应环境条件相似的特点[10]。研究表明,乔木、灌木和藤本植物等生长型与热带森林的结构和功能有着密切的联系[11]。Ali等研究发现乔木层的树冠互补性能够通过对大尺度生态梯度上的光捕获和利用来介导功能多样性对地上生物量的积极影响,从而增加热带天然林的地上生物量[12]。而藤本植物能够调节热带森林的间隙动态、水分关系和冠层间的连通性,并通过与树木竞争各种可利用性资源来影响树木的生长、补充和死亡率,从而影响热带森林的群落结构和物种组成[13-15]。同样,由于灌木矮小耐阴,竞争力较强且死亡率较低,灌木在维持热带雨林多样性和植被动态方面也发挥着重要作用,但在外界环境发生变化时,灌木可能是热带雨林生物多样性中最先受到负面影响的组成部分[16]

    目前,对于植物功能多样性的研究主要集中于高寒草甸[17-18]、温带森林[19]以及亚热带森林[20]等生态系统,而基于热带雨林的研究主要偏重于不同演替阶段植物功能多样性的变化规律[21]。然而,对于热带雨林不同生长型木本植物的功能多样性变化的研究相对较少。

    热带雨林是陆地生态系统极为重要的组成部分,仅占全球陆地面积的7%,却维持着世界上超过60%的生物多样性[22-23]。然而,由于气候变化、商业采伐以及自然火灾等因素的影响,热带雨林生境日益破碎化,面积大幅减少。如今,热带雨林已成为高生产力但十分脆弱的生态系统之一[24]。西双版纳热带雨林是我国典型的热带雨林之一,生物多样性丰富,林分结构复杂,在生物多样性保护、全球碳平衡维持和气候调节等方面中发挥着重要作用。自上世纪50年代以来,大规模的天然林被用于橡胶林种植,导致热带雨林面积不断减少,生境破碎化严重[25-26],而西双版纳热带雨林生物多样性的维持机制一直是生态学领域研究的热点,如Asefa等在西双版纳热带森林动态监测样地中利用4种不同的空间点过程模型来估计扩散限制和环境过滤的相对重要性,结果发现环境过滤驱动植物群落远亲物种之间的系统发育和功能多样性,而扩散限制单独和环境过滤共同作用于最邻近的系统发育和功能多样性[27];Yang等在哀牢山和西双版纳这两个森林动态监测样地中使用系统发育和功能多样性方法进行研究,发现环境过滤在哀牢山样地植物群落结构和西双版纳样地生物群落相互作用中发挥了关键作用,其中西双版纳热带雨林的系统发育和功能分散沿地形梯度呈过度分散[28]。周昌艳等以云南西双版纳热带季节雨林20 ha动态监测样地为研究对象,证实了林冠结构驱动局域尺度木本植物功能性状beta多样性格局的形成[29]。这些研究主要是基于热带雨林植物群落整体性或单一生活型木本植物群落,而对于热带雨林不同生活型木本植物功能多样性的研究还鲜有人涉及。因此,本文通过分析西双版纳热带雨林不同生活型木本植物功能性状的差异,揭示热带雨林不同生长型木本植物功能多样性的变化规律以及影响因素,以期为西双版纳热带雨林不同生长型木本植物群落的物种多样性的保护和恢复策略的制定提供理论基础和数据支持。

    • 研究区位于中国云南省西双版纳傣族自治州,地理位置为21°10′~22°40′N,东经99°55′~101°50′E,地处热带亚洲的北缘区域,水热条件处于热带雨林分布的极限,属于北回归线以南的热带湿润区[30-31]。该地区气候以热带季风气候为主,年均气温18.9~23.5 ℃,年降雨量1 024.4~1 365.3 mm。终年盛行西南季风,具有明显的干湿季交替,年均降水量的84%(1 246 mm)集中在5月至10月的雨季,旱季主要为11月至次年4月[32]。土壤类型为砖红壤[33]。该地区拥有我国热带生态系统保存最完整的天然原始林,主要分布着望天树(Parashorea chinensis Wang Hsie)、千果榄仁(Terminalia myriocarpa Van Huerck et Muell.-Arg.)、番龙眼(Pometia pinnata J. R. et G. Frost.)和勐仑翅子树(Pterospermum menglunense Hsue)等具有显著热带成分的乔木和腋球苎麻(Boehmeria glomerulifera Miquel)、染木树(Saprosma ternata (Wallich) J. D. Hooker)和粗叶榕(Ficus hirta Vahl)等灌木,以及贵州香花藤(Aganosma breviloba Kerr)、皱荚藤儿茶(Senegalia rugata (Lam.) Britton & Rose)、阔叶风车子(Combretum latifolium Bl.)和扁担藤(Tetrastigma planicaule (Hook.) Gagnep.)等藤本植物。

    • 在2021年4月至5月期间,在西双版纳国家级自然保护区的勐仑、尚勇和补蚌等3个片区分别建立了1 hm2(100 m × 100 m)的森林动态监测样地,每个1 hm2动态监测样地划分25个20 m × 20 m的样方,共有75个样方。在每个样方内,对胸径≥1 cm的所有木本植物(包括乔木、灌木和藤本)进行每木检尺,并挂牌标记以备长期监测,并记录其标号、种名、胸径、树高、生长状况和生境特征等信息。其中,植物物种名称和生长型划分依据《中国植物志》,并采用现场确认和标本(照片)鉴定相结合的方法确定物种。同时,每个物种至少收集5片相对完整的阳生叶片和1~2根枝条(1 cm≤DBH≤4 cm)。在样地中,共调查了8074株木本植物,并统计到365种木本植物。其中,乔木共有61科155属242种6067株;灌木共有20科33属40种1049株;藤本植物共有32科61属83种958株。同时,在设定的样地内共采集到316种木本植物的叶片与枝条样本,以测定叶功能性状和枝功能性状。但有49种木本植物由于数量过少(仅占总多度的3.15%),未能采集到功能性状测定样本,故不纳入本次研究中。

    • 本次研究利用316种木本植物功能性状样本测定了7种植物功能性状指标:木材密度(WD)、叶面积(LA)、比叶面积(SLA)、叶干物质含量(LDMC)、叶碳含量(LC)、叶氮含量(LN)和叶磷含量(LP)。具体测定方法如下:首先,使用Li-3000C叶面积仪测定叶片面积,然后用精准天平测定叶片的鲜质量。把测定后的叶片装入信封袋中,并置于65 ℃的烘箱中经72 h烘干至恒重后取出,用电子天平测定叶片的干质量。然后,将干叶片粉碎后通过0.5 mm筛子过滤后装入瓶中,用于测定叶氮和叶磷含量。叶干物质含量由叶片干质量与叶片鲜质量的比值计算得出,比叶面积则由叶片面积与叶片干质量的比值计算得出[34]。叶片氮含量采用有机元素分析仪(Flash-EA1112, Thermo Scientific, West Palm Beach, USA)进行测定,而叶片磷含量则使用钼锑抗比色法进行测定。每个样品重复测定3次,测定结果以单位质量的养分含量(mg·kg−1)表示。最后,枝条去皮之后用水替代法测定其体积,随后置于103 ℃的烘箱中经72 h烘干,然后称重以测定枝干质量。通过枝干质量与枝体积的比值计算得出木材密度[35]

    • 在调查样地的过程中,以20 m × 20 m样方为基础,在每个样方的4个角和中间位置各采集了1个土壤样品,采样深度为0~20 cm,每个样方共采集了5个土样,每个样品约500 g,把这5个土样混合均匀形成1个混合样。然后,将混合样经过2 mm孔径的筛网过滤后保存,并带回实验室风干,用于分析土壤的pH值(pH)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、水解性氮(HN)、速效磷(AP)、速效钾(AK)和有机碳(SOC)等指标。同时,在相同的取样位置用环刀采集表层土壤(0~20 cm)样品5份,现场编号后称土壤样品的鲜质量,并装入自封袋中带回实验室,用于测定土壤密度(SBD)、含水率(SWC)等物理性质。其中,土壤含水量通过土壤鲜质量和干质量的测定计算得出。土壤有机碳含量的测量采用重铬酸钾容量法,土壤全氮含量采用凯氏定氮法测定,土壤全磷采用氢氧化钠碱熔–钼锑抗比色法测定,土壤水解性氮含量的测定采用碱解-扩散法,土壤速效磷含量的测定采用盐酸和硫酸溶液浸提法,土壤pH值由pH酸度计(Thermo orion-868)测定。每个样品进行了3次重复测定。

    • 所有数据使用R 4.2.3软件进行分析。首先,对于所有的土壤数据(包括土壤密度、pH、含水量、有机碳、全氮、全磷、全钾、水解性氮、速效磷和速效钾等土壤属性),使用维管植物的Ellenberg指标值表示土壤肥力[36],并采用主成分分析方法(PCA)进行计算,以得到土壤肥力指数。由图1可知,主成分分析第一轴解释了48.6%的土壤养分(图1A),能够很好地代表并反映土壤肥力大部分因子(图1B),故用主成分分析的第一轴得分来代表土壤肥力指数。使用“FD”[37]包计算了木本植物(乔木、灌木和藤本)的功能多样性指数,包括功能丰富度(FRic)、功能均匀度(FEve)、功能离散度(FDis)和功能分异度(FDiv)以及7种植物功能性状的群落加权平均值(CWM)。其次,利用Pearson相关分析方法研究了不同生活型木本植物的功能性状之间的关系。此外,不同生长型木本植物功能多样性和功能性状群落加权平均值的比较分析使用单因素方差分析的最小显著法进行两两比较。在本文中,物种丰富度是指每个样方内所有木本植物的物种数,植物多度则指每个样方内所有木本植物的个体数,能够反映出植物相互作用对植物群落特征的影响[38]。植物系统发育多样性是基于被子植物分类系统(APGIII)整理了每个样方内所有木本植物的科属种信息,并利用“V.PhyloMaker2”包构建了样地中所有被子植物的系统发育进化树,并使用“picante”包依据所构建的系统发育进化树计算得到每个样方的系统发育多样性指数(PD)。然后,采用冗余分析(RDA)分析了物种丰富度、多度、系统发育多样性和土壤肥力对不同生活型木本植物的功能性状群落加权平均值的相对影响。最后,分别使用“ggpmisc”包和“MASS”包进行了双变量线性和多元线性回归分析,分析了物种丰富度、多度、系统发育多样性和土壤肥力对乔木、灌木和藤本的功能多样性的相对影响。

      图  1  土壤肥力的主成分分析

      Figure 1.  Principal component analysis of soil fertility.

    • 利用Pearson相关分析法综合分析了西双版纳热带雨林木本植物功能性状间的相关关系。结果显示,木本植物的大多数功能性状之间存在显著的相关关系(图2)。其中,LC与LDMC呈显著正相关,与SLA、LP呈显著负相关;LDMC与SLA、LP、LN呈显著负相关;WD与LP、LN呈显著负相关;SLA与LP、LN呈显著正相关;LP与LN呈显著正相关。

      图  2  西双版纳热带雨林木本植物功能性状间的相关性分析

      Figure 2.  Correlation analysis of functional traits of woody plants in a tropical rainforest of Xishuangbanna.

      不同生长型木本植物的功能性状群落加权平均值之间也存在一定的差异(图3)。其中,乔木的LA、LC、LDMC的群落加权平均值均显著高于灌木和藤本,而LP和SLA的群落加权平均值均显著低于灌木和藤本;灌木的WD的群落加权平均值最高,而LC的群落加权平均值则显著低于乔木和藤本;藤本的LN和SLA的群落加权平均值最高,但LA和WD的群落加权平均值则最低。

      图  3  西双版纳热带雨林不同生长型木本植物的功能性状群落加权平均值(CWM)的差异分析

      Figure 3.  Difference analysis of community weighted mean value (CWM) of functional traits of different growth forms of woody plants in a tropical rainforest of Xishuangbanna.

    • 不同生长型木本植物的功能多样性之间存在显著差异。其中,乔木功能丰富度和功能离散度均显著高于灌木和藤本(图4A和B)。灌木和藤本功能均匀度显著高于乔木(图4C)。灌木功能分异度显著高于乔木和藤本(图4D)。

      图  4  西双版纳热带雨林不同生长型木本植物功能多样性的差异分析

      Figure 4.  Differential analysis of functional diversity of woody plants among different growth forms in a tropical rainforest of Xishuangbanna.

    • 普通最小二乘法线性回归分析表明,乔木和藤本功能丰富度以及藤本的功能离散度与物种丰富度、多度、系统发育多样性呈正相关(图5A,B,D,M,N和P)。乔木功能均匀度和功能分异度与土壤肥力呈正相关(图5G和K),而藤本功能均匀度与物种丰富度、系统发育多样性呈显著正相关(图5E和H),但藤本功能分异度与物种丰富度、植物系统发育多样性呈负相关(图5I和L),与土壤肥力呈正相关(图5K)。此外,灌木功能离散度与物种丰富度呈正相关(图5M)。

      图  5  西双版纳热带雨林不同生长型木本植物功能多样性与物种丰富度、多度、系统发育多样性及土壤肥力的相关关系

      Figure 5.  Relationship between functional diversity of different growth forms of woody plants and species richness, abundance, phylogenetic diversity and soil fertility in a tropical rainforest of Xishuangbanna.

    • 多元回归分析表明,乔木、灌木和藤本功能多样性与物种丰富度、多度、系统发育多样性和土壤肥力的解释率在0.014~0.486之间变化(表1)。乔木功能丰富度主要与物种丰富度、土壤肥力呈显著正效应,与多度呈显著负效应,而土壤肥力对藤本的功能分异度有显著正效应。灌木功能多样性与物种丰富度、多度、系统发育多样性和土壤肥力均无显著相关性。

      表 1  以功能多样性指标作为不同生长型木本植物的响应变量的多元回归分析

      Table 1.  Multiple regression analysis using functional diversity index as response variable of different growth forms of woody plants

      功能丰富度
      Functional richness (FRic)
      功能均匀度
      Functional evenness (FEve)
      功能离散度
      Functional dispersion (FDis)
      功能分异度
      Functional divergence (FDiv)
      乔木
      Tree
      灌木
      Shrub
      藤本
      Liana
      乔木
      Tree
      灌木
      Shrub
      藤本
      Liana
      乔木
      Tree
      灌木
      Shrub
      藤本
      Liana
      乔木
      Tree
      灌木
      Shrub
      藤本
      Liana
      物种丰富度
      Species richness
      1.274** 1.366 −0.098 0.015 0.929 −0.056 0.085 0.537 −0.002 0.581 0.672 −0.036
      多度
      Abundance
      −0.362* −0.447 −0.094 0.269 −0.200 −0.160 −0.379 −0.165 −0.063 0.153 0.070 0.171
      土壤肥力
      Soil fertility
      0.202* −0.176 −0.003 0.251 0.009 −0.029 −0.042 −0.135 0.046 0.173 0.018 0.307*
      植物系统发育
      多样性
      Plant phylogenetic
      diversity
      −0.350 −1.050 0.611 −0.122 −1.045 0.595 0.107 −0.506 −0.010 −0.758 −0.919 −0.411
      R2 0.486 0.110 0.151 0.089 0.088 0.143 0.061 0.081 0.014 0.101 0.065 0.187
        注:估计值是预测因子的标准化回归系数。R2,由固定效应解释的方差。显著性水平: *, P<0.05; **,P<0.01; ***, P<0.001
        Notes: Estimates are standardized regression coefficients for predictors. R2, the variance explained by fixed effects. Significance level: *, P<0.05; **,P<0.01; ***, P<0.001

      进一步分析了物种丰富度、多度、系统发育多样性及土壤肥力对不同生长型木本植物功能性状的群落加权平均值(CWM)的影响(图6)。RDA结果显示,乔木植物RDA分析中第一轴和第二轴的解释率分别为78.28%和16.02%,前两轴解释94.30%的差异信息。其中,多度对乔木的功能性状群落加权平均值具有显著负相关(P<0.01),而土壤肥力对乔木的功能性状群落加权平均值具有显著正相关(P<0.05),是影响乔木功能性状的两个主要影响因子(图6A)。在藤本植物RDA分析中第一轴和第二轴的解释率分别为73.74%和11.84%,前两轴解释85.58%的差异信息。其中,藤本的功能性状群落加权平均值与土壤肥力呈显著正相关(P<0.01),而与植物系统发育多样性、物种丰富度呈显著负相关(P<0.05)(图6B)。而灌木植物RDA分析中第一轴和第二轴的解释率分别为60.85%和29.32%,前两轴解释90.17%的差异信息。其中,多度对灌木的功能性状群落加权平均值具有显著负相关(P<0.01),是灌木功能性状的主要影响因子(图6C)。

      图  6  西双版纳热带雨林乔木(A)、灌木(B)以及藤本(C)功能性状的群落加权平均值(CWM)与物种丰富度、多度、系统发育多样性和土壤肥力的冗余分析(RDA)

      Figure 6.  Community weighted mean value (CWM) of functional traits and redundancy analysis (RDA) of species richness, abundance, phylogenetic diversity, and soil fertility of trees(A), shrubs(B), and lianas(C) in a tropical rainforest of Xishuangbanna.

    • 本研究发现,木本植物的大多数功能性状间存在着显著的正相关或负相关关系,并且物种间性状组合的相关关系具有一定的趋同性,如比叶面积与叶干物质含量呈显著负相关,叶氮含量与叶磷含量呈显著正相关,这与许格希等[39]研究结果相一致。原因可能是植物在受外界环境影响和长期响应环境变化的过程中,逐渐形成了典型的性状组合,使得性状之间呈现出一定的相关性和权衡关系[40]。这种性状组合的权衡关系能够反映植物适应环境变化时所表现出的生态策略和适应机制,维持较高的稳定性[41-42]。此外,已有研究表明,性状相似的物种往往能够表现出更高的共生性,并能够通过功能权衡或功能协调来提高抵御环境筛的能力,从而能够更好地适应生长环境[43]。同时,在西双版纳热带雨林中植物功能性状在不同生长型木本植物中表现出一定的趋异性,如乔木的SLA的群落加权平均值显著低于灌木和藤本。这可能是因为乔木树种能够直接与外部环境接触,较低的SLA能够帮助乔木更好地适应高光强的环境,而灌木和藤本通常处于林下光照较弱、湿度较高的环境中,拥有相对较高的SLA能够更好地提高光合效率[44],这也表明不同生长型木本植物通常以不同生态策略来适应热带雨林高温高湿的特殊生境条件。

      通过对西双版纳热带雨林不同生长型木本植物的功能多样性进行分析,发现乔木的功能丰富度显著高于灌木和藤本,这与统计到的乔木的物种丰富度和多度的结果一致,说明植物功能丰富度与物种丰富度呈显著正相关。类似的结果在其它的研究中也有所报道[45]。在热带雨林中,乔木群落物种数量多,生态空间利用程度高,占据了一定的生存空间优势。此外,乔木群落物种之间的生态位分化程度高,资源的利用较为高效,这也佐证了乔木的功能离散度显著高于灌木和藤本的研究结论。另一方面,灌木的功能分异度显著高于乔木和藤本。这可能是灌木植物处于林下环境,光的可用性受到限制,导致物种之间对于光资源等可利用性资源的地上竞争相较于地下更为激烈[46]。此外,灌木还会通过更强的资源持有能力和更低的生物量损失来适应不利环境条件,并通过生态位分化和耐荫性来调整所处环境的发展策略,促进养分资源的优化分配,从而导致功能性状分化的增加[47-49]

      物种丰富度、多度、系统发育多样性及土壤肥力等因素对热带雨林不同生长型木本植物功能多样性的影响差异较大。研究发现物种丰富度、多度和土壤肥力对乔木的功能丰富度具有显著影响。这可能是在热带雨林中,物种高度丰富的乔木群落和个体物种多度低导致了在局部尺度上高化学多样性的凋落物输入[50],而天然森林中具有较高的分解率[51],能够促进养分周转,提高天然林的土壤肥力,从而有利乔木的生存与生长,进一步提高乔木的功能丰富度。而藤本植物的功能分异度和功能性状群落加权平均值主要受土壤肥力的影响,这可能受到区域物种库的限制,藤本植物缺乏具有资源获取策略的冠层优势[52],但藤本植物具有发达的根系,使它们能够比邻近树木更有效地获取深层土壤水分和营养物质[53],在旱季比乔木树种保持更快的生长,且种间生态位互补程度优于乔木,以便能够获得更多的生态位。同时,系统发育多样性也影响藤本植物的功能性状群落加权平均值。藤本植物在长期的物种适应和共存过程中,为了寻找最佳阳光位置,提高竞争力,促使藤本植物的系统发育结构趋向于发散,从而占据更大的生存空间[54],并且能够更有效地利用热带雨林复杂的冠层光环境[15,55]。另一方面,植物的生长环境作为一个生态过滤器,通过筛选物种的自然历史和功能策略,导致不同生长环境条件下的生物群落具有不同的生态性状组合[15],从而影响了藤本植物在分类、功能和系统发育方面的多样性[15],并且生态过滤能够通过水-土壤梯度形成的生境来影响森林结构,从而在景观尺度上改变藤本植物组合的不均匀结构和影响藤本植物的多样性和分布[56]。此外,研究发现,植物多度是影响乔木和灌木的功能性状群落加权平均值的主要因素。植物多度意味着乔木和灌木植物在竞争有限资源通过物种数量来获取竞争优势。这可能因为与乔木和灌木相比,藤本植物在光合作用过程和大量营养物质资源供应的对比率方面总是优于乔木和灌木,且藤本植物的光合能力明显高于乔木[57]。而灌木和乔木为了能够获取更多的可利用性资源,通常会通过增加物种的生态位空间,并表现出不同的资源利用策略和生态位分化策略,促使物种在功能性状上表现出差异,维持树种的共存,以减少竞争压力[58],而藤本植物一般更易受系统发育和土壤肥力的影响,但这也反映出藤本植物具有更强的生态适应性[59]

    • 在西双版纳热带雨林中,不同生活型木本植物的功能性状群落加权平均值和功能多样性差异性显著,表明不同生活型木本植物为适应外界环境条件通常会采取不同的生态策略以提高竞争力,占据更大生态空间。此外,环境因子显著影响植物群落的功能多样性,其中植物多度对乔木和灌木的功能多样性的影响较大,而土壤肥力是藤本功能多样性的主要影响因子,这表明在西双版纳热带雨林的保护和可持续管理过程中对关键环境因子进行调节和改善有助于提升植物群落功能多样性。现阶段,我国热带雨林已成为生物多样性保护的重要对象之一,是自然保护区保护和监测的重要森林类型。目前,我国已成立了海南热带雨林国家公园,而云南省正在创建亚洲象国家公园,热带雨林是亚洲象重要的栖息地类型之一,对其生物多样性维持机制的研究可以更好地保护热带雨林,并为西双版纳热带雨林的保护和可持续管理提供科学依据。

参考文献 (59)

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