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毛乌素沙地不同人工林林下植物多样性及其与土壤理化性质的关系

胡尔查 王铮 李梓豪 李卓凡 董大伟 宝虎 高润红

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毛乌素沙地不同人工林林下植物多样性及其与土壤理化性质的关系

    作者简介: 胡尔查,博士,副研究员。主要研究方向:森林生态学。电话:18247303199 Email:371338101@qq.com.
    通讯作者: 高润红, grhzwdm@163.com
  • 中图分类号: S 718.5

Understory Plant Diversity and its Relationship with Soil Physicochemical Properties in Different Plantations in Mu Us Sandy Land

    Corresponding author: GAO Run-hong, grhzwdm@163.com
  • CLC number: S 718.5

  • 摘要: 目的 研究不同人工林林下植物多样性特征及其与土壤理化性质的关系,为探寻科学合理的沙地生态修复模式及近自然植被重建提供理论依据。 方法 以毛乌素沙地4种典型人工林(I:樟子松人工林;II:杨树人工林;III:沙柳人工林;IV:小叶锦鸡儿人工林)为研究对象,分析不同人工林林下草本群落物种多样性及表层土壤理化性质,并进一步探讨二者间的关系。 结果 4种人工林林下草本植物种类由多到少依次为小叶锦鸡儿人工林>樟子松人工林>杨树人工林>沙柳人工林,其中,菊科、禾本科、豆科植物种类较多,占总植物种类的65.39%。4种人工林林下草本层Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson优势度指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)之间均无显著差异。不同人工林表层土壤pH值、有机质、速效磷、水解性氮和颗粒组成存在显著差异,樟子松人工林土壤pH值显著低于其他3种人工林,乔木林土壤有机质、水解性氮含量高于灌木林,灌木林土壤速效磷含量比乔木林高,4种人工林土壤速效钾含量无显著差异。影响林下草本植物多样性的土壤因子为有机质、速效磷、pH、水解性氮以及粒度成分。 结论 毛乌素沙地不同人工林林下植物组成和土壤理化性质具有差异,不同人工林对林下植物多样性无显著影响,有机质、速效磷、pH、水解性氮为影响人工林林下植物多样性的主要土壤因子。
  • 图 1  物种多样性与土壤理化性质冗余分析RDA排序图

    Figure 1.  Redundancy analysis (RDA) biplot of plant diversity and soil physical and chemical properties

    表 1  样地基本概况

    Table 1.  General situation of sample plots

    样地编号
    Plot number
    人工林类型
    Plantations
    平均胸径(地径)
    Average
    diameter /mm
    平均树高
    Average
    height /cm
    平均冠幅
    Average crown /cm
    郁闭度(盖度)
    Canopy density
    (Coverage /%)
    冠幅长
    Crown length
    冠幅宽
    Crown width
    1 I 152.91 ± 53.80 1054.24 ± 308.50 404.24 ± 152.73 333.41 ± 113.04 0.96
    2 I 323.77 ± 76.02 1121.59 ± 237.68 507.50 ± 162.75 405.91 ± 120.86 0.85
    3 I 180.00 ± 43.73 1032.45 ± 178.17 412.00 ± 100.27 347.58 ± 93.53 0.70
    4 II 147.12 ± 76.30 679.42 ± 157.41 329.31 ± 128.54 295.73 ± 119.14 0.25
    5 II 155.98 ± 69.48 725.65 ± 216.84 312.26 ± 111.11 266.77 ± 85.10 0.56
    6 II 123.06 ± 65.89 601.18 ± 265.69 289.13 ± 101.53 246.71 ± 75.00 0.26
    7 III 13.75 ± 3.00 231.65 ± 39.09 271.88 ± 89.88 210.21 ± 72.37 41.79
    8 III 21.48 ± 6.60 277.32 ± 25.91 323.00 ± 83.17 254.21 ± 78.74 48.07
    9 III 14.57 ± 3.91 58.85 ± 55.76 259.09 ± 74.84 182.22 ± 74.91 48.60
    10 IV 10.35 ± 4.88 75.13 ± 38.07 114.52 ± 53.17 96.60 ± 51.79 51.60
    11 IV 20.02 ± 10.49 179.74 ± 63.17 235.22 ± 92.64 196.70 ± 67.41 31.00
    12 IV 21.61 ± 8.62 112.18 ± 39.09 213.11 ± 54.89 175.25 ± 54.91 19.13
      注:I:樟子松人工林;II:杨树人工林;III:沙柳人工林;IV:小叶锦鸡儿人工林;I、II为乔木林,III、IV为灌木林
      Notes: I: Pinus sylvestris plantation; II: Poplar plantation; III: Salix psammophila plantation; IV: Caragana microphylla plantation; I and II are arbor forests, III and IV are shrubbery
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    表 2  不同人工林林下主要植物种类及重要值

    Table 2.  The main plant species and important values in different plantations

    人工林
    Plantations
    主要植物种类及其重要值
    Main plant species and their important values
    I狗尾草(0.1354) + 糙隐子草(0.0850) + 刺藜(0.0750) + 达乌里胡枝子(0.0711) + 藜(0.0689)
    Setaria viridis(L.)P. Beauv. + Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng. + Chenopodium aristatum L. + Lespedeza davurica auct. non (Laxm.) Schindl.: V. N. Vassil. + Chenopodium album L.
    II地锦(0.1171) + 披针叶黄华(0.1057) + 苦荬菜(0.0989) + 刺藜(0.0834) + 糙隐子草(0.0752)
    Parthenocissus tricuspidata(Siebold & Zucc.)Planch. + Thermopsis lanceolata R. Br. + Ixeris polycephala Cass. ex DC. + Chenopodium aristatum L. + Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng.
    III地锦(0.1759) + 虫实(0.1578) + 刺藜(0.1133) + 画眉草(0.1076) + 糙隐子草(0.0957)
    Parthenocissus tricuspidata (Siebold & Zucc.)Planch. + Corispermum hyssopifolium L. + Chenopodium aristatum L. + Eragrostis Pilosa (L.)Beauv. + Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng.
    IV黄蒿(0.1427) + 猪毛菜(0.0966) + 狗尾草(0.0897) + 蒺藜(0.1717) + 阿尔泰狗娃花(0.0543)
    Artemisia scoparia Waldst. & Kit. + Salsola collina Pall. + Setaria viridis(L.)P. Beauv. + Tribulus terrestris L. + Aster altaicus Willd.
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    表 3  不同人工林林下草本层物种多样性指数

    Table 3.  Species diversity index of understory herb layer in different plantations

    人工林
    Plantations
    Margalef丰富度指数D
    Margalef richness index D
    Simpson优势度指数H’
    Simpson dominance index H’
    Shannon-Wiener多样性指数H
    Shannon-Wiener diversity index H
    Pielou均匀度指数J
    Pielou evenness Index J
    I2.07 ± 1.26 a0.66 ± 0.34 a1.64 ± 0.24 a0.34 ± 0.26 a
    II2.02 ± 0.33 a0.72 ± 0.21 a1.70 ± 0.06 a0.32 ± 0.16 a
    III1.77 ± 0.98 a0.70 ± 0.66 a1.50 ± 0.22 a0.28 ± 0.39 a
    IV2.79 ± 0.14 a0.71 ± 0.15 a1.80 ± 0.06 a0.28 ± 0.07 a
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    表 4  不同人工林表层土壤理化性质

    Table 4.  Physicochemical properties of surface soil of different plantations

    土壤理化性质
    Soil physical and chemical properties
    IIIIIIIV
    pH7.51 ± 0.38 b8.93 ± 0.63 a8.74 ± 0.08 a8.93 ± 0.11 a
    OM/(g·kg−1)6.72 ± 2.13 a6.60 ± 5.84 a2.91 ± 1.68 b3.65 ± 2.37 ab
    AK/(mg·kg−1)73.78 ± 18.70 b119.33 ± 50.62 a77.11 ± 7.93 b86.83 ± 19.20 b
    AP/(mg·kg−1)3.30 ± 1.34 b3.34 ± 1.97 b5.42 ± 2.20 a5.92 ± 2.51 a
    HN/(mg·kg−1)63.56 ± 17.49 a47.89 ± 36.01 ab42.00 ± 6.28 b39.33 ± 12.19 b
    S1/ (g·kg−1)836.47 ± 35.97 b877.00 ± 88.24 bc936.91 ± 22.38 a920.67 ± 14.56 ac
    S2/(g·kg−1)112.22 ± 13.21 a100.78 ± 79.53 a40.92 ± 23.67 b49.10 ± 12.25 b
    S3/(g·kg−1)21.31 ± 46.40 b22.18 ± 9.68 b22.13 ± 7.28 b30.23 ± 5.01 a
      注:pH:土壤 pH;OM:有机质;AK:速效钾;AP:有效磷;HN:水解性氮;S1:砂粒(0.05 mm<Φ<2 mm);S2:粉粒(0.002 mm≤Φ≤0.05 mm);S3:黏粒(Φ<0.002 mm);同行不同小写字母表示不同人工林土壤性质差异显著(p<0.05)
      Notes: pH: Soil pH; OM: Organic matter; AK: Available potassium; AP: Available phosphorus; HN: Hydrolyzable nitrogen; S1: Sand (0.05 mm<Φ<2 mm); S2: Silt (0.002 mm≤Φ≤0.05 mm); S3: Clay (Φ<0.002 mm); Different lowercase letters in the same row indicate significant differences in soil properties of different plantations at the 0.05 level
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  • 网络出版日期:  2024-06-01

毛乌素沙地不同人工林林下植物多样性及其与土壤理化性质的关系

    通讯作者: 高润红, grhzwdm@163.com
    作者简介: 胡尔查,博士,副研究员。主要研究方向:森林生态学。电话:18247303199 Email:371338101@qq.com
  • 1. 内蒙古自治区林业科学研究院,内蒙古 呼和浩特 010010
  • 2. 内蒙古大青山森林生态系统国家定位观测研究站,内蒙古 呼和浩特 010010
  • 3. 内蒙古农业大学林学院,内蒙古 呼和浩特 010019
  • 4. 通辽市林业和草原研究所,内蒙古 通辽 028005

摘要:  目的 研究不同人工林林下植物多样性特征及其与土壤理化性质的关系,为探寻科学合理的沙地生态修复模式及近自然植被重建提供理论依据。 方法 以毛乌素沙地4种典型人工林(I:樟子松人工林;II:杨树人工林;III:沙柳人工林;IV:小叶锦鸡儿人工林)为研究对象,分析不同人工林林下草本群落物种多样性及表层土壤理化性质,并进一步探讨二者间的关系。 结果 4种人工林林下草本植物种类由多到少依次为小叶锦鸡儿人工林>樟子松人工林>杨树人工林>沙柳人工林,其中,菊科、禾本科、豆科植物种类较多,占总植物种类的65.39%。4种人工林林下草本层Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson优势度指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)之间均无显著差异。不同人工林表层土壤pH值、有机质、速效磷、水解性氮和颗粒组成存在显著差异,樟子松人工林土壤pH值显著低于其他3种人工林,乔木林土壤有机质、水解性氮含量高于灌木林,灌木林土壤速效磷含量比乔木林高,4种人工林土壤速效钾含量无显著差异。影响林下草本植物多样性的土壤因子为有机质、速效磷、pH、水解性氮以及粒度成分。 结论 毛乌素沙地不同人工林林下植物组成和土壤理化性质具有差异,不同人工林对林下植物多样性无显著影响,有机质、速效磷、pH、水解性氮为影响人工林林下植物多样性的主要土壤因子。

English Abstract

  • 毛乌素沙地是我国北方典型的农牧交错区,也是受荒漠化影响最严重地区之一,生态系统极其脆弱[1]。长期的放牧及农业生产,引起了该沙区严重的植被退化及土地荒漠化,对生物多样性造成了巨大威胁[2-3]。目前,人工造林被认为是防治土地沙漠化的最经济有效且持久稳定的措施而被广泛应用于干旱、半干旱区退化生态系统修复[4-5]。20世纪末以来,在我国半干旱沙化区域大规模实施以人工造林作为主要生态修复措施的生态建设工程,工程区植被盖度和人工林面积逐年增加,沙漠化趋势得到明显逆转,局地生境得以恢复[6-11]

    物种多样性作为群落稳定性的重要度量指标,可反映群落结构和功能特征[12-14],其维持机制一直是群落生态学研究的热点问题[15-16]。林下植被在维持森林生态系统稳定性、调控生态系统物质循环和能量流动等方面发挥着重要作用[17-19]。近年来,人工林对生物多样性的影响备受学界的关注[20],人工林常以高密度纯林为特征,存在生物多样性水平和生态系统稳定性低等问题[21]。有研究表明,高密度的人工林生境,不能保有较高的生物多样性水平,调控林分密度和树种结构,有利于林下植被生长, 有利于维持林地土壤肥力,实现可持续经营[22-24]。随着人工林林龄的增加和自然演替,林下植物种类和多样性发生变化,崔宁洁[25]等对不同林龄的马尾松(Pinus massoniana Lamb.)人工林的研究发现,林下物种丰富度指数中龄林最大,成熟林略有下降但明显高于幼龄林,随林龄增加林下耐阴植物增多,马尾松林到成熟林阶段其土壤肥力状况得到一定的提升。罗维成[26]等研究发现,科尔沁沙地5~45 a的樟子松(Pinus sylvestris var. mongholica Litv.)人工林林下物种总数和草本植物数量都随着栽植年限的增加显著降低,土壤水分的急剧下降是樟子松人工林演替后期面临的主要挑战。不同人工林林冠结构、林分密度等的差异将改变林下微环境,从而影响林下植物群落组成及物种多样性 [27]。传统的人工林经营管理中一般会清除林下植被提高林内通风、卫生条件和防火,然而越来越多的研究发现林下植被可通过改变林地微环境、产生凋落物和根系分泌物等方式改善林地土壤的养分循环和能量流动[28-29]

    目前关于人工林林下植被的研究多集中于冠层结构、林龄[25]、林分密度[22]等林分因子对林下植物多样性、土壤理化性质及微生物等的影响,而沙地不同人工林林下植物多样性与土壤理化性质关系的研究鲜有报道。本研究以毛乌素沙地广泛分布的4种典型人工林为研究对象,分析了林下植物多样性、土壤理化性质以及二者的关系,尝试回答如下具体问题:(1)不同人工林林下草本群落物种组成及多样性如何?(2)不同人工林土壤理化性质及其对林下植物多样性的影响?以期为人工林经营管理提供参考, 为毛乌素沙地植被恢复和重建以及生物多样性保护供科学依据。

    • 毛乌素沙地位于内蒙古自治区、陕西省和宁夏回族自治区交接处(106°11′~110°54′ E,36°49~40°12′ N),总面积约4.2 × 104 km2,沙地大部分位于内蒙古自治区鄂尔多斯市和陕西省榆林市境内。海拔1 000~1 600 m,自西北向东南逐渐降低。研究区地势较平坦,流动沙丘、固定和半固定沙丘以及丘间低地相间分布。土壤类型以风沙土为主,在滩地、低洼地、河漫滩及丘间低地分布有盐碱土、草甸土和沼泽土等。研究区属于典型的温带大陆性半干旱季风性气候,年平均气温6.0~9.0 ℃,≥10 ℃年有效积温2 700~3 000 ℃,无霜期130~160 d,年平均风速4.8 m·s−1,年降水量250~400 mm[13]。毛乌素沙地植物区系属于欧亚草原区亚洲中部亚区,植被类型主要以半固定、固定沙地灌丛植被,梁地上的草原植被,滩地上的草甸、盐土与沼泽植被为主[30-31]

    • 于2022年7—8月,在对毛乌素沙地人工林全面踏查的基础上,选择樟子松、杨树(Populus sp)、沙柳(Salix psammophila C. Wang & C. Y. Yang)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla Lam.)人工林设置样地,采用样方法对群落进行调查。充分考虑样地代表性和典型性,在不同人工林各设置3个样地,每个样地设置3个30 m × 30 m的乔木、灌木样方(表1),并在每个乔木、灌木样方内设置3个1 m × 1 m的草本样方,共设置乔木林样方18个、灌木林样方18个、草本样方108个。乔木样方采用每木检尺法进行调查,测定树高、胸径、冠幅大小等。灌木样方记录所有灌木高度、地径、冠幅、株数等指标,并剪取标准株带回实验室烘干测算生物量。草本样方分种记录高度、盖度、株数、频度等,并剪取样方内所有物种的地上部分,称取鲜质量后带回实验室烘干获得地上生物量。

      表 1  样地基本概况

      Table 1.  General situation of sample plots

      样地编号
      Plot number
      人工林类型
      Plantations
      平均胸径(地径)
      Average
      diameter /mm
      平均树高
      Average
      height /cm
      平均冠幅
      Average crown /cm
      郁闭度(盖度)
      Canopy density
      (Coverage /%)
      冠幅长
      Crown length
      冠幅宽
      Crown width
      1 I 152.91 ± 53.80 1054.24 ± 308.50 404.24 ± 152.73 333.41 ± 113.04 0.96
      2 I 323.77 ± 76.02 1121.59 ± 237.68 507.50 ± 162.75 405.91 ± 120.86 0.85
      3 I 180.00 ± 43.73 1032.45 ± 178.17 412.00 ± 100.27 347.58 ± 93.53 0.70
      4 II 147.12 ± 76.30 679.42 ± 157.41 329.31 ± 128.54 295.73 ± 119.14 0.25
      5 II 155.98 ± 69.48 725.65 ± 216.84 312.26 ± 111.11 266.77 ± 85.10 0.56
      6 II 123.06 ± 65.89 601.18 ± 265.69 289.13 ± 101.53 246.71 ± 75.00 0.26
      7 III 13.75 ± 3.00 231.65 ± 39.09 271.88 ± 89.88 210.21 ± 72.37 41.79
      8 III 21.48 ± 6.60 277.32 ± 25.91 323.00 ± 83.17 254.21 ± 78.74 48.07
      9 III 14.57 ± 3.91 58.85 ± 55.76 259.09 ± 74.84 182.22 ± 74.91 48.60
      10 IV 10.35 ± 4.88 75.13 ± 38.07 114.52 ± 53.17 96.60 ± 51.79 51.60
      11 IV 20.02 ± 10.49 179.74 ± 63.17 235.22 ± 92.64 196.70 ± 67.41 31.00
      12 IV 21.61 ± 8.62 112.18 ± 39.09 213.11 ± 54.89 175.25 ± 54.91 19.13
        注:I:樟子松人工林;II:杨树人工林;III:沙柳人工林;IV:小叶锦鸡儿人工林;I、II为乔木林,III、IV为灌木林
        Notes: I: Pinus sylvestris plantation; II: Poplar plantation; III: Salix psammophila plantation; IV: Caragana microphylla plantation; I and II are arbor forests, III and IV are shrubbery
    • 在各乔木、灌木样方内随机选取3个点,采集0~10 cm表层土壤,带回实验室测定理化性质。土壤理化性质测定指标包括:pH值、有机质、速效钾、有效磷、水解性氮和土壤粒径结构,土壤样品采集、处理及测定方法见王媚臻等[32],土壤颗粒组成测定和划分方法采用《森林土壤颗粒组成(机械组成)的测定》LY/T 1225-1999。

    • 林下草本群落重要值(important value,IV)、Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson优势度指数(H′)、Pielou均匀性指数(J)计算公式如下[33]

      $ IV = \frac{{RC + RD + RF}}{3} $

      (1)

      $ \text { Margalef 丰富度指数: } D=(\mathrm{S}-1) / \mathrm{lnN} $

      (2)

      $ \text { Shannon-Wiener 多样性指数: } H=-\sum_{i=1}^{n=s} P_i L n P_i $

      (3)

      $ \text { Simpson 优势度指数: } H^{\prime}=1-\sum_{i=1}^{n-5} P_i^2 $

      (4)

      $ \text { Pielou 均匀度指数: } J=\left(-\sum_{i=1}^{n-s} P_i L n P_i\right) / L n S $

      (5)

      式中: RC 为植物种的相对盖度;RD为相对密度;RF为相对频度;S为物种总数,N为调查样方内所有植物个体总数;PiS个物种群落中第 i个物种的个体数占所有物种总个体数的比例。

    • 数据处理与统计分析使用Microsoft Excel 2016、SPSS20.0、CANOCO5.0软件完成,不同人工林林下草本层物种多样性指数、土壤理化性质的差异(α=0.05)采用单因素方差分析法(One-Way ANOVA)分析。采用冗余分析(Redundancy analysis,RDA)分析不同人工林林下草本层物种多样性指数与土壤理化性质的关系。

    • 4种人工林林下共记录草本植物52种,隶属于17科41属,其中,菊科、禾本科、豆科植物种类较多,占总草本植物种类的28.85%、19.23%、17.31%。林下多年生草本植物种类明显高于一年生植物,分别占73.08%和26.92%。林下草本植物水分生态型[39]以旱生植物为主,旱生、中旱生、旱中生、中生植物分别占总之物种的36.54%、32.69%、15.38%和15.38%。4种人工林林下草本植物种类由大到小依次为小叶锦鸡儿人工林>樟子松人工林>杨树人工林>沙柳人工林,分别记录了37、24、23和18种。林下以狗尾草(Setaria viridis(L.)P. Beauv.)、地锦(Parthenocissus tricuspidata (Siebold & Zucc.)Planch.)、黄蒿(Artemisia scoparia Waldst. & Kit.)等一年生草本植物为优势种,其中,与乔木林(I、II)相比,灌木林(III、IV)优势植物中一年生植物比例更大。多年生植物以糙隐子草(Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng.)、披针叶黄华(Thermopsis lanceolata R. Br.)、阿尔泰狗娃花(Aster altaicus Willd.)等为主(表2)。

      表 2  不同人工林林下主要植物种类及重要值

      Table 2.  The main plant species and important values in different plantations

      人工林
      Plantations
      主要植物种类及其重要值
      Main plant species and their important values
      I狗尾草(0.1354) + 糙隐子草(0.0850) + 刺藜(0.0750) + 达乌里胡枝子(0.0711) + 藜(0.0689)
      Setaria viridis(L.)P. Beauv. + Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng. + Chenopodium aristatum L. + Lespedeza davurica auct. non (Laxm.) Schindl.: V. N. Vassil. + Chenopodium album L.
      II地锦(0.1171) + 披针叶黄华(0.1057) + 苦荬菜(0.0989) + 刺藜(0.0834) + 糙隐子草(0.0752)
      Parthenocissus tricuspidata(Siebold & Zucc.)Planch. + Thermopsis lanceolata R. Br. + Ixeris polycephala Cass. ex DC. + Chenopodium aristatum L. + Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng.
      III地锦(0.1759) + 虫实(0.1578) + 刺藜(0.1133) + 画眉草(0.1076) + 糙隐子草(0.0957)
      Parthenocissus tricuspidata (Siebold & Zucc.)Planch. + Corispermum hyssopifolium L. + Chenopodium aristatum L. + Eragrostis Pilosa (L.)Beauv. + Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng.
      IV黄蒿(0.1427) + 猪毛菜(0.0966) + 狗尾草(0.0897) + 蒺藜(0.1717) + 阿尔泰狗娃花(0.0543)
      Artemisia scoparia Waldst. & Kit. + Salsola collina Pall. + Setaria viridis(L.)P. Beauv. + Tribulus terrestris L. + Aster altaicus Willd.
    • 表3可以看出,4种人工林林下草本层Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数之间均无显著差异(p>0.05),小叶锦鸡儿人工林Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数最高,沙柳人工林最低;Simpson优势度指数杨树人工林最高,樟子松人工林最低;Pielou均匀度指数乔木林高于灌木林,其中,樟子松人工林均匀度指数最高。经过多年的恢复,毛乌素沙地人工林林下天然植物恢复效果较好,Shannon-Wiener多样性指数达到1.50~1.80之间。

      表 3  不同人工林林下草本层物种多样性指数

      Table 3.  Species diversity index of understory herb layer in different plantations

      人工林
      Plantations
      Margalef丰富度指数D
      Margalef richness index D
      Simpson优势度指数H’
      Simpson dominance index H’
      Shannon-Wiener多样性指数H
      Shannon-Wiener diversity index H
      Pielou均匀度指数J
      Pielou evenness Index J
      I2.07 ± 1.26 a0.66 ± 0.34 a1.64 ± 0.24 a0.34 ± 0.26 a
      II2.02 ± 0.33 a0.72 ± 0.21 a1.70 ± 0.06 a0.32 ± 0.16 a
      III1.77 ± 0.98 a0.70 ± 0.66 a1.50 ± 0.22 a0.28 ± 0.39 a
      IV2.79 ± 0.14 a0.71 ± 0.15 a1.80 ± 0.06 a0.28 ± 0.07 a
    • 表4可知,不同人工林土壤理化性质具有显著差异(p<0.05),4种人工林土壤pH值均大于7,呈碱性,其中,樟子松人工林土壤pH值显著低于其他3种人工林。沙柳人工林土壤有机质含量显著低于乔木林,樟子松人工林土壤有机质含量最高,其次为杨树人工林。杨树人工林土壤速效钾含量显著高于其他人工林,樟子松人工最低。速效磷则表现为乔木林显著低于灌木林。水解性氮在不同人工林表现为樟子松林>杨树林>沙柳林>小叶锦鸡儿林,其中,樟子松人工林土壤水解性氮显著高于灌木林。灌木林沙粒含量高于乔木林,其中,沙柳人工林沙粒含量最高,樟子松人工林最低。而粉粒含量表现为乔木林显著高于灌木林,樟子松人工林最高。小叶锦鸡儿人工林土壤粘粒含量显著高于其他3种人工林,大小表现为小叶锦鸡儿林>杨树林>沙柳林>樟子松林。

      表 4  不同人工林表层土壤理化性质

      Table 4.  Physicochemical properties of surface soil of different plantations

      土壤理化性质
      Soil physical and chemical properties
      IIIIIIIV
      pH7.51 ± 0.38 b8.93 ± 0.63 a8.74 ± 0.08 a8.93 ± 0.11 a
      OM/(g·kg−1)6.72 ± 2.13 a6.60 ± 5.84 a2.91 ± 1.68 b3.65 ± 2.37 ab
      AK/(mg·kg−1)73.78 ± 18.70 b119.33 ± 50.62 a77.11 ± 7.93 b86.83 ± 19.20 b
      AP/(mg·kg−1)3.30 ± 1.34 b3.34 ± 1.97 b5.42 ± 2.20 a5.92 ± 2.51 a
      HN/(mg·kg−1)63.56 ± 17.49 a47.89 ± 36.01 ab42.00 ± 6.28 b39.33 ± 12.19 b
      S1/ (g·kg−1)836.47 ± 35.97 b877.00 ± 88.24 bc936.91 ± 22.38 a920.67 ± 14.56 ac
      S2/(g·kg−1)112.22 ± 13.21 a100.78 ± 79.53 a40.92 ± 23.67 b49.10 ± 12.25 b
      S3/(g·kg−1)21.31 ± 46.40 b22.18 ± 9.68 b22.13 ± 7.28 b30.23 ± 5.01 a
        注:pH:土壤 pH;OM:有机质;AK:速效钾;AP:有效磷;HN:水解性氮;S1:砂粒(0.05 mm<Φ<2 mm);S2:粉粒(0.002 mm≤Φ≤0.05 mm);S3:黏粒(Φ<0.002 mm);同行不同小写字母表示不同人工林土壤性质差异显著(p<0.05)
        Notes: pH: Soil pH; OM: Organic matter; AK: Available potassium; AP: Available phosphorus; HN: Hydrolyzable nitrogen; S1: Sand (0.05 mm<Φ<2 mm); S2: Silt (0.002 mm≤Φ≤0.05 mm); S3: Clay (Φ<0.002 mm); Different lowercase letters in the same row indicate significant differences in soil properties of different plantations at the 0.05 level
    • 分析结果显示,RDA1和RDA2轴解释率分别为89.31%和7.6%。由图1可知,土壤理化性质S1、AP、pH与 S2、S3、OM、HN之间存在负相关关系。随着S1的增加,HH'J减少,随着AP、pH的增加,HH'增加,随着S2的增加,D减少,随着S2、S3、HN、OM的增加,HH'J均增加。

      图  1  物种多样性与土壤理化性质冗余分析RDA排序图

      Figure 1.  Redundancy analysis (RDA) biplot of plant diversity and soil physical and chemical properties

    • 人工林具有防风固沙、改善土壤、调节气候、增加物种多样性等生态功能[34],在沙地生态恢复中起着重要作用。沙地人工林通过改变林内环境和土壤条件,影响天然植物的定植和生存[35],然而,不同人工林林分结构和生长规律不尽相同,林下植物组成也存在很大差异[17,36]。毛乌素沙地人工林主要是在流动、半流动原始植被覆盖较低的沙丘上栽植并经过多年的自然演替形成的人工林群落。本研究中,研究区林下共记录草本植物52种,隶属于17科41属,林下植被恢复效果较明显。但不同人工林林下物种组成及数量分布特征不同,小叶锦鸡儿人工林林下植物种类最多,沙柳人工林最少,这可能主要与不同人工林林分结构、水分利用率等有关。从植物区系组成看,与段义忠等[31]、王妍等[37]的研究结果相似,毛乌素沙地天然植物以菊科、禾本科、豆科居多,这种优势比例与整个毛乌素沙地植物区系物种组成特征基本一致[37]。人工林林下草本植物物种组成与该区域天然优势群落油蒿群落相比,同样也表现出基本一致,但科属种数量未达到天然油蒿群落水平[37]。研究发现,林下多年生植物种类远高于一年生植物,但优势植物以一年生植物为主,尤其在灌木林更明显。从水分生态型看,以旱生植物为主,中生植物主要为一年生优势植物,如狗尾草、地锦、刺藜等,这是由于这些植物在林冠下阴凉环境中迅速生长,群落中优势度较高。多年生植物中,糙隐子草、披针叶黄华、达乌里胡枝子等耐阴植物在林下植物群落中优势度较高,从物种组成可以看出林分结构和群落环境共同影响物种组成和丰度[27,38]。本研究中4种人工林林下植物多样性差异并不显著。一方面,样地气候和土壤等环境条件相近,不同人工林在降低风速、改善土壤和林内微环境等方面起到了相似的作用,为天然植物的定居和生长提供了适宜环境条件;另一方面,调查发现林下草本植物多为该区域常见的物种,这些植物适应性强,一旦形成有利的环境条件,能够快速形成以乡土植物为优势的群落,进而维持稳定的生物多样性[39-40]

      土壤作为植物生长最重要的环境因子,其结构与肥力水平直接影响着植物的生长、发育及演替过程[41]。在干旱半干旱地区,大气降水量远远低于蒸发量,土壤一般呈碱性,但在相同环境条件下,针叶树土壤一般比阔叶树土壤的pH低,酸性更强,这主要是因为针叶树凋落物分解过程中产生的盐基离子较少而有机酸的含量较高导致[42]。本研究结果与以上研究结果类似,4种人工林土壤均呈碱性,其中樟子松人工林pH值显著低于其他人工林。地上植物的凋落物和根系分泌物是土壤有机质的最主要来源,调查发现,乔木林林下凋落物量比灌木林大,土壤有机质含量也相对较高。速效磷水平与土壤水分、pH 值、微生物活动、Fe、Al 氧化物含量等一系列因素有关[43],在干旱条件下其土壤中含量较低。本研究结果显示,人工灌木林土壤有效磷含量显著高于乔木林,这可能与灌木林凋落物受微生物等作用更容易分解,促进了有机磷的矿化有关。在本研究中,不同人工林土壤养分指标存在显著差异,这是由于不同人工林群落结构和物种组成存在差异,其凋落物量和组成也有所不同,对土壤理化性质产生不同的影响[44],导致土壤理化性质的异质性。方肖晨等[46]研究了不同土地利用类型土壤分形维数发现乔木林地的分形维数值大于草地与灌木地,乔木林地土壤黏粒含量高于草地和灌木地。本研究结果显示,不同人工林表层土壤粒径组成存在差异,表土层土壤粒径结构以砂粒为主,其中,灌木林砂粒含量高于乔木林,而粉粒含量则乔木林高,而黏粒含量小叶锦鸡儿人工林显著高于其他人工林。这与方肖晨等[45]的研究结果有所不同,这可能是由于毛乌素沙地土壤粒径结构与风沙活动有关,乔木林截留粉粒的能力高于灌木林。

      土壤与植物之间存在反馈机制,植被演替影响土壤的发育,土壤养分制约植物的生长[46]。土壤理化性质直接作用于群落物种组成及多样性,土壤养分、水盐状况和酸碱度的变化及其相互关系共同决定着群落物种多样性的变化[31,47]。本研究发现,有机质、速效磷、pH、水解性氮为影响毛乌素沙地人工林林下植物多样性的主要土壤因子,这与已有相关研究结果相似[35,48]。随着砂粒含量的增加,林下物种多样性减少,反之,土壤粉粒和黏粒含量的增加,有利于物种多样性的增加,这可能与林下表层土壤细颗粒物中含有更多的养分有关。

    • 毛乌素沙地不同人工林林下植被物种组成和土壤理化性质具有差异,小叶锦鸡儿人工林林下植物种类最多,沙柳人工林最少。林下植物组成中菊科、禾本科、豆科植物种类较多,林下多年生植物种类远高于一年生植物,但优势植物以一年生植物为主,尤其在灌木林更明显。4种人工林林下草本层Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数之间均无显著差异(p>0.05)。不同人工林土壤粒径组成存在差异,土壤粒径结构以砂粒为主,其中,灌木林砂粒含量高于乔木林,而粉粒含量则乔木林高。有机质、速效磷、pH、水解性氮为影响毛乌素沙地人工林林下植物多样性的主要土壤因子。在未来的沙地生态修复中,应积极改善人工林建植模式和树种选择,优化林分结构,促进自然恢复,提高生物多样性和生态系统稳定性。

参考文献 (48)

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