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不同地理种源杉木细根呼吸及其与形态、化学性状的关系研究

寿烨 王兵 牛香 宋希强 许庭毓 王以惠

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不同地理种源杉木细根呼吸及其与形态、化学性状的关系研究

    通讯作者: 牛香, niuxiang@caf.ac.cn ; 宋希强, songstrong@hainanu.edu.cn

Fine Root Respiration and its Relationship with Morphological and Chemical Traits of Cunninghamia lanceolata Provenances

    Corresponding author: NIU Xiang, niuxiang@caf.ac.cn ;SONG Xi-qiang, songstrong@hainanu.edu.cn ;
  • 摘要: 目的 :分析不同种源杉木细根呼吸及其形态、化学性状的差异,增进对根系呼吸与其他根系特征之间联系的理解。 方法 :以江西大岗山杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]种源同质园的10个种源为对象,对杉木细根呼吸及其形态、化学性状的种源间差异以及各指标间的关联性开展了研究。 结果 :杉木细根呼吸、细根形态性状和化学性状的种源间变异系数分别为40.42%、18.82%~22.88%、7.84%~19.73%。不同种源杉木细根呼吸存在显著差异(P<0.05),浙江开化种源细根呼吸速率最大(7.97 ± 1.08 nmol·g−1·s−1),重庆永川种源最小(1.63 ± 0.40 nmol·g−1·s−1);不同种源杉木细根形态性状、化学性状也呈显著差异(P<0.05),福建建瓯种源具有最大的比根长(579.17 ± 17.11 cm·g−1)、根比表面积(139.97 ± 10.18 cm2·g−1);浙江开化种源具有最大的根C含量(458.12 ± 5.40 g·kg−1)、N含量(10.58 ± 0.02 g·kg−1)、N : P(17.85 ± 0.29);江西分宜本地种源具有最大的根组织密度(0.62 ± 0.12 g·cm−3)、以及最小的根N含量(6.38 ± 0.11 g·kg−1)、C : P(481.39 ± 8.94)、N : P(10.64 ± 0.41)。对杉木细根呼吸及其形态、化学性状间的权衡关系分析表明,细根呼吸与根系氮含量之间呈显著正相关(P<0.05),与比根长、根组织密度的相关性较小。 结论 :不同地理种源杉木细根对环境变化的适应策略存在差异,细根呼吸与根形态性状的关联较小,主要与根N含量关系密切。
  • 图 1  不同种源杉木的细根呼吸速率与形态性状

    Figure 1.  Fine root respiration and morphological traits of Cunninghamia lanceolata provenances

    图 2  不同种源杉木的细根化学性状

    Figure 2.  Fine root chemical traits of Cunninghamia lanceolata provenances

    表 1  本研究中的杉木种源概况

    Table 1.  Information of Cunninghamia lanceolata provenances used in this study

    编号
    NO.
    种源地
    Provenance
    胸径
    Diameter at breast height/cm
    树高
    Height/m
    HNSC河南商城15.51 ± 1.2127.90 ± 2.35
    ZJKH浙江开化10.89 ± 0.8515.45 ± 3.32
    FJJO福建建瓯17.10 ± 1.3435.03 ± 4.45
    CQYC重庆永川13.19 ± 1.0320.70 ± 1.89
    YNTC云南腾冲16.25 ± 1.2430.89 ± 3.12
    HBYC湖北宜昌15.45 ± 1.2227.71 ± 2.23
    HNYS湖南永顺16.32 ± 1.1431.21 ± 3.45
    JXFY江西分宜12.82 ± 0.9019.75 ± 1.94
    GXBB广西博白12.20 ± 0.9618.28 ± 1.47
    GZXR贵州兴仁14.03 ± 1.0523.03 ± 2.39
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    表 2  不同种源杉木细根呼吸及其形态、化学性状相关性分析

    Table 2.  Correlation analysis of fine root respiration and morphological and chemical traits of Cunninghamia lanceolata provenances

    根系呼吸速率 RR 比根长 SRL 比表面积 RSA 根组织密度 RTD C N P K C : N C : P
    比根长 SRL 0.322
    根比表面积 RSA 0.369* 0.923**
    根组织密度 RTD −0.239 −0.560** −0.767**
    C 0.311 −0.015 0.117 −0.372*
    N 0.543** 0.189 0.305 −0.412* 0.736**
    P −0.018 0.270 0.290 −0.265 0.129 0.271
    K −0.499** −0.220 −0.265 0.061 0.038 −0.003 0.425*
    C : N −0.390* −0.299 −0.291 0.116 0.146 −0.558** −0.228 0.054
    C : P 0.214 −0.235 −0.171 −0.012 0.554** 0.284 −0.735** −0.272 0.255
    N : P 0.433* −0.066 −0.006 −0.081 0.479** 0.583** −0.607** −0.298 −0.276 0.858**
      注:* 在表示显著关系(P<0.05);**表示极显著关系(P<0.01);C:根C含量;N:根N含量;P:根P含量;K:根K含量;C : N:根碳氮比;C : P:根碳磷比;N : P:根氮磷比。下同。
      Notes: * indicated a significant relationship (P<0.05); ** indicated a very significant relationship (P<0.01); C: root C content; N: root N content; P: root P content; K: root K content; C : N: root carbon nitrogen ratio; C : P: root carbon-phosphorus ratio; N : P: root nitrogen to phosphorus ratio.The same below.
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    表 3  不同种源杉木细根呼吸及其形态、化学性状的主成分分析

    Table 3.  Principal component analysis of fine root respiration and morphological and chemical traits of Cunninghamia lanceolata provenances

    指标
    Indices
    主成分1
    Principal component 1
    主成分2
    Principal component 2
    主成分3
    Principal component 3
    细根呼吸
    RR
    0.736 0.062 −0.167
    比根长
    SRL
    0.561 −0.589 −0.415
    根组织密度
    RTD
    −0.635 0.405 −0.042
    比表面积
    RSA
    0.674 −0.593 −0.294
    C 0.593 0.306 0.589
    N 0.810 0.051 0.524
    P 0.020 −0.798 0.525
    K −0.387 −0.228 0.720
    C : N −0.449 0.287 −0.043
    C : P 0.383 0.873 −0.012
    N : P 0.628 0.712 0.011
    贡献率 33.022 27.285 15.516
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出版历程
  • 收稿日期:  2024-02-06
  • 录用日期:  2024-04-07
  • 网络出版日期:  2024-04-30

不同地理种源杉木细根呼吸及其与形态、化学性状的关系研究

    通讯作者: 牛香, niuxiang@caf.ac.cn
    通讯作者: 宋希强, songstrong@hainanu.edu.cn
  • 1. 海南大学 热带农林学院,海南 海口 570228
  • 2. 中国林业科学研究院 森林生态环境与自然保护研究所,北京 100091
  • 3. 国家林业和草原局森林生态环境重点实验室,北京 100091
  • 4. 江西大岗山森林生态系统国家野外科学观测研究站,江西 分宜 338033
  • 5. 海南省热带特色林木花卉生物学重点实验室,海南 海口 570228

摘要:  目的 :分析不同种源杉木细根呼吸及其形态、化学性状的差异,增进对根系呼吸与其他根系特征之间联系的理解。 方法 :以江西大岗山杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]种源同质园的10个种源为对象,对杉木细根呼吸及其形态、化学性状的种源间差异以及各指标间的关联性开展了研究。 结果 :杉木细根呼吸、细根形态性状和化学性状的种源间变异系数分别为40.42%、18.82%~22.88%、7.84%~19.73%。不同种源杉木细根呼吸存在显著差异(P<0.05),浙江开化种源细根呼吸速率最大(7.97 ± 1.08 nmol·g−1·s−1),重庆永川种源最小(1.63 ± 0.40 nmol·g−1·s−1);不同种源杉木细根形态性状、化学性状也呈显著差异(P<0.05),福建建瓯种源具有最大的比根长(579.17 ± 17.11 cm·g−1)、根比表面积(139.97 ± 10.18 cm2·g−1);浙江开化种源具有最大的根C含量(458.12 ± 5.40 g·kg−1)、N含量(10.58 ± 0.02 g·kg−1)、N : P(17.85 ± 0.29);江西分宜本地种源具有最大的根组织密度(0.62 ± 0.12 g·cm−3)、以及最小的根N含量(6.38 ± 0.11 g·kg−1)、C : P(481.39 ± 8.94)、N : P(10.64 ± 0.41)。对杉木细根呼吸及其形态、化学性状间的权衡关系分析表明,细根呼吸与根系氮含量之间呈显著正相关(P<0.05),与比根长、根组织密度的相关性较小。 结论 :不同地理种源杉木细根对环境变化的适应策略存在差异,细根呼吸与根形态性状的关联较小,主要与根N含量关系密切。

English Abstract

  • 根系呼吸是土壤呼吸的重要构成部分,在全球范围内贡献了土壤呼吸的10%~90%,影响着森林生态系统碳储存的动态或平衡[1-3]。其中,细根(直径≤2 mm)是植物根系最活跃和代谢最旺盛的部分,它的生产和周转量贡献了全球陆地净初级生产力(NPP)的20%以上[4],通过细根释放的CO2占整个生态系统根系释放量的96% [5]。但是相比于植物地上部分,细根在生态系统碳循环中作用的研究仍不充分[6]

    根系作为植物个体与土壤环境进行物质交换和能量输送的关键器官[7],在适应环境过程中进化出了多种形态和生理特征,性状的变异体现了植物对生存环境的适应策略[8-9]。根系经济学谱(Root economics spectrum)被提出用来描述这种变化,根氮浓度和根组织密度的负相关性体现了细根资源策略一维上的“保守”与“获取”权衡[10]。Bergman等[11]还构建了比根长与根直径负相关为基础的“自己动手”到“外包”的菌根协作维度。这些研究集中在对根系形态、化学性状的联系上,对根系生理特征的关注较少。而根系呼吸是参与植物资源分配的重要生理性状,与养分获取的能量需求之间存在密切联系[12]。研究证实,高氮含量、高比根长的根系往往具有较高的呼吸速率,根系性状可以通过改变根系呼吸速率直接影响陆地碳循环[13]。因此,建立植物根系呼吸与其他根系特征之间的关系,有利于加深对植物地下资源获取策略的理解。

    杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)为高大乔木,是我国南方重要的速生商品树种。第九次全国森林资源清查结果显示,我国杉木人工林面积达986.7万hm2,蓄积量达7 550万m3,分别占全国人工林总面积和蓄积量的1/4和1/3,排在首位[14]。我国的杉木种源试验最早开展于1957年,学者们针对不同种源杉木的生长评价[15]、木材特性[16]、抗逆性[17]等进行了丰富研究,但是对于不同种源杉木地下部分的研究仍不完善[18]。且近年来对细根呼吸研究集中于不同树种上,忽略了树种种内根系形态、化学性状的变异对细根呼吸的影响[19]。因此,本研究对江西大岗山杉木种源试验林内10个不同地理种源杉木的细根呼吸及其形态、化学性状进行了测定,通过分析杉木细根呼吸速率与形态、化学性状的种源间变化特征,探究了细根呼吸与功能性状之间的权衡,为进一步了解探明不同种源杉木细根适应环境策略提供参考。

    • 研究地点位于江西省分宜县大岗山森林生态系统国家野外科学观测研究站(114°30′~114°45′ N,27°30′~27°50′ E)。大岗山区属于罗霄山脉北段武功山分支,土壤类型为红黄壤。大岗山地区地处亚热带中部,属亚热带季风湿润气候,年平均气温16.8 ℃,年平均降雨量1 590.1 mm,降雨集中在4月到6月。1981年,中国林业科学研究院在大岗山开展了杉木地理种源试验,建立了来自全国各地183个杉木种源的同质园。种源试验林所处林地较平坦,采用不平衡区组设计,造林行间距2 m × 2 m,保留密度126 1株·hm−2。本研究选取其中10个在相同气候、相同坡向(南坡)、土壤和海拔条件下生长的41年生杉木种源作为对象(表1)。

      表 1  本研究中的杉木种源概况

      Table 1.  Information of Cunninghamia lanceolata provenances used in this study

      编号
      NO.
      种源地
      Provenance
      胸径
      Diameter at breast height/cm
      树高
      Height/m
      HNSC河南商城15.51 ± 1.2127.90 ± 2.35
      ZJKH浙江开化10.89 ± 0.8515.45 ± 3.32
      FJJO福建建瓯17.10 ± 1.3435.03 ± 4.45
      CQYC重庆永川13.19 ± 1.0320.70 ± 1.89
      YNTC云南腾冲16.25 ± 1.2430.89 ± 3.12
      HBYC湖北宜昌15.45 ± 1.2227.71 ± 2.23
      HNYS湖南永顺16.32 ± 1.1431.21 ± 3.45
      JXFY江西分宜12.82 ± 0.9019.75 ± 1.94
      GXBB广西博白12.20 ± 0.9618.28 ± 1.47
      GZXR贵州兴仁14.03 ± 1.0523.03 ± 2.39
    • 2023年9—10月,在江西大岗山杉木种源林,每个种源分别选取3株生长状况相似的样木,采用溯根法收集直径小于2 mm的细根。在每棵样树的基部,使用农用小型尖铲进行手工挖掘,待暴露出的根系源头确定是来自样树的主侧根后,顺着暴露的根系在0~20 cm深度范围内的表层土壤中小心挖掘,挖掘过程中尽量减少根系损伤,每株样木剪取至少10份完整的细根样品(通常总干质量>6.0 g),用于后续指标测定。

    • 自制PVC管根系呼吸测量室(直径19.8 cm,高度8.0 cm,底部用塑料膜密封),在获取根系样本后,轻轻刷去根系表面泥土,在根系伤断口处涂抹少量凡士林(减少水分耗失和愈伤组织呼吸的影响),放入测量室,使用Li-8100式土壤碳通量测量系统(LI-COR,USA)对细根呼吸进行测定。根系在切除后,其呼吸速率可持续数小时,但根系离体后呼吸速率变化较大[20],本研究中测量的是细根离体15 min内的呼吸速率,舍去前3 min的测定值以便排除气室开合导致的误差。选择在9—10月晴朗天气的上午8:00—10:00进行根系呼吸测定,各组测量期间气室平均温度为20.16 ± 0.54 ℃,温度变化相对稳定,因此在探究差异时不考虑测量温度对根系呼吸测定值的影响。

      通过根室内时间(s)与CO2浓度(nmol)之间的拟合结果来得到单位时间根释放CO2浓度摩尔数(RC,nmol·s−1)。以根系干质量(RDW,g)为基础,计算根系呼吸速率(RR,nmol·g−1·s−1),计算公式为:

      RR=RC/RDW

    • 带回的细根样品在实验室中使用Epson110扫描仪进行扫描,使用WINRHIZO根系分析系统,对获取的根系图像进行形态性状分析。确定总根长(TRL,cm)、总根表面积(TRA,cm2)、总根体积(TRV,cm3)。

      然后将各样品置于烘箱中烘干(65 ℃,72h)至恒重,用电子天平称量(精确到0.000 1 g)得到根系干质量(RDW,g),从而计算各级根系的比根长(SRL,cm·g −1)、根比表面积(RSA,cm2·g−1)、根组织密度(RTD,g·cm−3)等指标。计算公式为:

      SRLTRL/RDW

      RSATRA/RDW

      RTDRDW/TRV

    • 将烘干并称重完的的细根样品先用植物粉碎机粉碎,再磨碎,过100目孔径筛,按种源编号分别装入封口袋中。有机碳采用重铬酸钾-外加热法测定;全氮含量由凯氏定氮仪测定;全磷、全钾使用等离子发射光谱法测定。

    • 采用方差分析(ANOVA)对不同种源间细根功能性状的种内变异进行分析(P<0.05)。使用Duncan事后检验在种源之间进行多重比较。此外,还计算了变异系数(CV),它是各指标标准差与平均值的比值,所有数据均以平均值 ± 标准差表示。使用SPSS 24对各指标进行主成分分析。使用Origin 2019作图。

    • 不同种源杉木的细根呼吸速率差异显著(P<0.05)。杉木细根呼吸的种源间变异系数达到了40.42%。细根呼吸速率大小范围为1.63 ± 0.40 nmol·g−1·s−1~7.97 ± 1.08 nmol·g−1·s−1,浙江开化种源最高,其次为福建建瓯,重庆永川种源的细根呼吸速率最小(图1)。

      图  1  不同种源杉木的细根呼吸速率与形态性状

      Figure 1.  Fine root respiration and morphological traits of Cunninghamia lanceolata provenances

      通过比较各种源杉木细根形态,发现比根长、比表面积、根组织密度均存在显著差异(P<0.05)。细根形态性状在不同种源个体中的平均变异系数为18.82%~22.88%,其中比根长的变异系数最大(22.88%),其次为根组织密度(19.89%),比表面积(18.82%)的变异程度相对较小。福建建瓯种源具有最大的比根长和比表面积,河南商城种源具有最小的比根长,江西分宜种源具有最大的根组织密度和最小的比表面积(图1)。

      对不同种源杉木的化学性状进行分析,结果显示,各种源杉木的根C、N、P、K、C : N、C : P、N : P均存在显著差异(P<0.05)。杉木化学性状的种源间变异系数范围为7.84%~19.73%,其中根K含量最大(19.73%),其次为N : P(16.62%)、C : P(15.73%)、P含量(13.48%)、N含量(13.43%)、C含量(11.86%)、C : N(7.84%)。浙江开化种源根C含量、N含量、根N : P最高;重庆永川种源根K含量、根C : N最高;贵州兴仁种源根P含量最高,河南商城种源根P含量最低;江西分宜种源根N含量、C : P、N : P均最小(图2)。

      图  2  不同种源杉木的细根化学性状

      Figure 2.  Fine root chemical traits of Cunninghamia lanceolata provenances

    • 对不同种源杉木细根呼吸及其形态、化学性状的相关性进行分析(表2),结果显示杉木细根呼吸速率与根比表面积、N : P呈显著正相关(P<0.05),与根N含量呈极显著正相关(P<0.01),与根K含量呈极显著负相关(P<0.01);细根比根长与根比表面积呈极显著正相关,两者与根组织密度呈极显著负相关(P<0.01);根组织密度与根C、N含量均呈显著负相关(P<0.05);根C含量与N含量、C : P、N : P呈极显著正相关(P<0.01);根P含量与根K含量呈显著正相关(P<0.05);C : P与N : P呈极显著正相关(P<0.05)。

      表 2  不同种源杉木细根呼吸及其形态、化学性状相关性分析

      Table 2.  Correlation analysis of fine root respiration and morphological and chemical traits of Cunninghamia lanceolata provenances

      根系呼吸速率 RR 比根长 SRL 比表面积 RSA 根组织密度 RTD C N P K C : N C : P
      比根长 SRL 0.322
      根比表面积 RSA 0.369* 0.923**
      根组织密度 RTD −0.239 −0.560** −0.767**
      C 0.311 −0.015 0.117 −0.372*
      N 0.543** 0.189 0.305 −0.412* 0.736**
      P −0.018 0.270 0.290 −0.265 0.129 0.271
      K −0.499** −0.220 −0.265 0.061 0.038 −0.003 0.425*
      C : N −0.390* −0.299 −0.291 0.116 0.146 −0.558** −0.228 0.054
      C : P 0.214 −0.235 −0.171 −0.012 0.554** 0.284 −0.735** −0.272 0.255
      N : P 0.433* −0.066 −0.006 −0.081 0.479** 0.583** −0.607** −0.298 −0.276 0.858**
        注:* 在表示显著关系(P<0.05);**表示极显著关系(P<0.01);C:根C含量;N:根N含量;P:根P含量;K:根K含量;C : N:根碳氮比;C : P:根碳磷比;N : P:根氮磷比。下同。
        Notes: * indicated a significant relationship (P<0.05); ** indicated a very significant relationship (P<0.01); C: root C content; N: root N content; P: root P content; K: root K content; C : N: root carbon nitrogen ratio; C : P: root carbon-phosphorus ratio; N : P: root nitrogen to phosphorus ratio.The same below.
    • 对杉木细根性状进行主成分分析可知(表3),细根性状的PCA分析得到3个主成分特征值根均大于1,累积方差解释率为75.823%,说明这3个主成分能够反映11个指标的大部分信息。其中,PC1贡献率为33.022%,贡献较大的是根N含量、细根呼吸速率、根组织密度;PC2贡献率为27.285%,贡献较大的是根C : P、N : P;PC3的贡献率为15.516%,贡献较大的是根K、P含量。

      表 3  不同种源杉木细根呼吸及其形态、化学性状的主成分分析

      Table 3.  Principal component analysis of fine root respiration and morphological and chemical traits of Cunninghamia lanceolata provenances

      指标
      Indices
      主成分1
      Principal component 1
      主成分2
      Principal component 2
      主成分3
      Principal component 3
      细根呼吸
      RR
      0.736 0.062 −0.167
      比根长
      SRL
      0.561 −0.589 −0.415
      根组织密度
      RTD
      −0.635 0.405 −0.042
      比表面积
      RSA
      0.674 −0.593 −0.294
      C 0.593 0.306 0.589
      N 0.810 0.051 0.524
      P 0.020 −0.798 0.525
      K −0.387 −0.228 0.720
      C : N −0.449 0.287 −0.043
      C : P 0.383 0.873 −0.012
      N : P 0.628 0.712 0.011
      贡献率 33.022 27.285 15.516
    • 本研究中,不同种源杉木细根呼吸及其形态、化学性状存在显著差异,各指标的变异程度也不同。研究表明,同一物种的植物在经历不同生境的地理变异后形成了不同的地理种源[21],其功能性状的变异程度能够体现对环境的适应范围,变异系数一般在30%以内[22-23]。本研究中,杉木细根呼吸的种源间变异系数达到了40.42%,反映出该项指标对环境的适应十分敏感。细根形态性状的种源间变异系数18.82%~22.88%,化学性状的种源间变异系数为7.84%~19.73%。较高的变异系数说明不同种源杉木在移植到同质环境后,根系特征仍会随着原有基因进行较稳定的遗传,表现出性状上的明显差异,这与吴小健等[18]在福建地区的杉木种源试验结果相吻合。比根长在形态性状中变异程度最高,说明其在杉木种源间存在较大的选择空间。一般认为,较高的比根长和较大的比表面积有利于根系的养分获取,高组织密度的根系生长更加稳定[24]。本研究发现,福建建瓯种源具有最大的比根长和比表面积,江西分宜本地种源具有较高的根组织密度。种源间根系形态特征的差异能在一定程度上反映杉木种源的生长情况,福建建瓯种源作为优良的快速生长种源[15],引种后依旧保持着较强的生长能力,在养分限制条件下体现出了较强的资源竞争能力;来自江西分宜的本地种源反而表现出较保守的资源策略。C是组成植物最基本的元素,N是植物生长中需求量最大的元素,P通常被认为是植物生长的限制元素。植物C : N和C : P常被用来反映植物对N、P元素的利用效率[25]。通过对不同种源杉木化学性状指标进行分析,发现根K含量变异较大,根C含量的变异相对较小,符合植物生态化学计量的内稳性特征[26]。不同种源地杉木根 C : N、C : P 及 N、P 含量均呈现显著差异,体现了杉木种源间细根对N、P养分利用策略的差异。上官虹玉等[27]研究中提到,种源地气温和降水情况是造成这种现象的重要原因,低温少雨地区的林木具有更高的C、N、P含量。王凯等[28]的研究中也发现,干旱胁迫对根养分元素产生了不同程度的影响,主要体现为细根 C、N 含量显著升高,而P含量先升再降。本研究中杉木种源化学性状的差异也可能与种源地气候环境密切相关。

    • 植物通常通过多个性状协同变化的方式来响应环境,并且根据环境条件的不同来制定对应的生存策略[29]。本研究结果显示,杉木细根呼吸与形态、化学性状间存在一定的协同关系。细根呼吸速率与根比表面积、N : P显著正相关,与根N含量呈极显著正相关,与根K含量呈显著负相关。这是因为N的获取主要是通过根系的吸收,并通过K + 通道跨膜运输到根细胞中[30]。相关研究认为,K含量对植物的抗逆性有一定作用,能够改变植物竞争能力[31-32],N : P也是体现根系的生理代谢活性的重要指标[33],这从侧面反映了高呼吸速率的根拥有着更高水平的代谢能力。比根长是以根长作为生物量投入的指标,通常反映根系成本和效益,与比根面积共同作为衡量细根对土壤中养分吸收效率的重要指标[34],和植物对地下氮(N)、磷(P)等元素的吸收利用能力密切相关。根组织密度反映根系组织的抗逆能力,是衡量植物根系对不良胁迫耐受性的重要指标[35]。本研究中,杉木细根比根长与根比表面积呈极显著正相关,与根组织密度呈极显著负相关,根组织密度与根C、N含量均呈显著负相关,说明细根形态上的权衡与植物体内的养分分配存在一定联系。安凡等[36]在对不同种源刨花楠进行氮添加后,发现细根的比根长和比表面积有了显著提升,根组织密度显著降低,植物在增加资源获取能力的同时也会减少其他部分的投入[37]。本研究结果还显示,杉木根C含量与N含量、C : P、N : P呈极显著正相关;C : P与N : P呈极显著正相关,说明根C含量与N含量有着相同的变化趋势,这与徐睿等[38]对不同种源杉木的研究结果相同,说明杉木细根化学性状的种内变异特征具有一致性;根P含量与根K含量呈显著正相关,与刘占民[39]对喀斯特地区植物养分元素含量的研究结果相符,植物体内的K和P共同起着平衡钙离子的作用,因此呈现相似的变化特点。

      对不同种源杉木细根呼吸与形态、化学性状的主成分分析结果显示,杉木细根呼吸与形态、化学性状的种内权衡符合传统一维根系经济谱的假说,能在一定程度上体现细根对资源的“保守-获取”或“快-慢”策略[10]。总体上来说,细根保持较高的呼吸、根N浓度来快速获取养分,这与Paradiso等[19]的研究结果吻合,不仅局限于树木的种间特性,植物种内的根系特性也能够参与解释细根呼吸的变化,对根呼吸造成影响。但与在其他树种中的观察到的结果存在一定区别,Liang等[40]研究认为不同树种间根呼吸与比根长的关系更为密切。这与研究对象本身的特性有关,在大多物种中,根氮浓度与比根长和根径的关系较弱,造成了对根系呼吸研究结果的两极分化。本研究中还发现,第二主成分轴虽然具有较低的解释度,但也体现了杉木种源对磷元素的利用效率是造成彼此策略差异的重要原因,根P含量与比根长、比表面积共同构成了第二主成分的主要协变量。Li等[41]的研究中也强调了根系磷酸酶在根经济谱中的协变维度,磷获取策略在不同树种中存在权衡。因此,也可以推测磷元素的制约能够对不同种源杉木的养分获取策略造成影响。

    • (1)本研究中,不同种源杉木的细根呼吸及其形态、化学性状间存在显著差异,说明在长期自然选择条件下,不同种源杉木形成了不一样的地下资源获取策略。其中,细根呼吸对环境适应最为敏感,种源间变异系数达到40.42%;形态性状相比于化学性状的种源间差异更加显著,变异系数均超过18%,更具可塑性;根C含量是杉木体内最稳定的元素,种源间变异系数较小。

      (2)杉木细根呼吸与形态、化学性状间存在着协同关系,符合传统一维根系经济谱的假说。高氮含量、比表面积的根系具有更高的根呼吸速率和较低的根组织密度,有利于获取更多的养分。此外,根P含量也是造成杉木根系策略种源间差异的重要原因。

参考文献 (41)

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