本研究在国家林业和草原局青海共和荒漠生态系统定位研究站开展。研究区位于青藏高原东北部，具有明显的高原大陆性气候特征，年均气温2.4℃，降水量246.3 mm，潜在蒸发量1 716.7 mm，无霜期平均91 d。研究区以人工林为主，常见植被有小叶杨（Populus simonii Carr）、中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii Kom）、乌柳（Salix cheilophila Schneid）和北沙柳（Salix psammophila C. Wang et Ch. Y. Yang）等；天然植被主要有芨芨草（Achnatherum splendens Nevski）、川青锦鸡儿（Caragana tibetica Kom）灌丛和针茅（Stipa spp.）等^[21]。地带性土壤为栗钙土和棕钙土，非地带性土壤是风沙土、盐土和草甸土等，下垫面主要由固定、半固定沙丘及流动沙丘组成。观测样地为半固定沙丘，有麦格沙障，样地面积50 m×50 m，平均海拔2 878 m；2013年直播造林，株行距1 m×1 m，平均株高0.8 m，平均冠幅1.1 m×1.05 m，平均地径6.2 mm。

于2018年7月1日至7月30日在生态站的中间锦鸡儿长期观测样地内开展观测。样地土壤呼吸采用3台ACE土壤呼吸自动监测仪（ADC公司，英国）进行连续监测，分别沿样地对角线等距布设，安装前预先清理地表枯落物。该测量系统由封闭透明的呼吸室（面积S=866 cm²，高H=3 cm）和红外气体分析仪组成，采样间隔1 h；土壤温度和土壤含水量数据由布设于样地中心的土壤温湿度传感器5TM（METER公司，美国）获取，采样区间为0～150 cm垂直土壤层（深度梯度：10、20、30、40、60、90、120、150 cm），采样间隔1 h；太阳总辐射、空气温度和降雨量等大气环境因子数据由样地内Dynamet-1k科研级气象站（Dynamax公司，美国）同步获取。

土壤呼吸速率和土壤温度间的关系采用指数模型拟合^[22]：

R_S=ae^bT

式中：R_S（μmol·m⁻²·s⁻¹）为土壤呼吸速率，T（℃）为土壤温度，a为0℃时土壤呼吸速率，b为温度反应系数。

Q₁₀代表土壤呼吸温度敏感性，即温度每升高10℃土壤呼吸增加的倍数，本文采用Fang等^[23]的计算方法，公式如下：

Q₁₀=e^10b

本文利用Microsoft Office Excel 2016软件对土壤呼吸速率、太阳总辐射、空气温度和降雨量等数据进行处理。统计分析在SPSS 24.0软件中完成，采用Pearson相关性分析（双尾）研究自然降雨和土壤呼吸速率及各环境因子间关系；采用回归分析研究降雨和土壤呼吸速率变化率的关系；建立土壤温度和土壤呼吸速率的指数方程，估算Q₁₀值。使用Microsoft Office Excel 2016软件绘图。

选取观测月内无降雨发生的15 d数据，对比不同深度土壤温度（T_S）和土壤含水量（V_WC）与土壤呼吸速率（R_S）的相关性，发现10 cm深度土壤的T_S10和V_WC10与R_S相关性较强（P<0.01）。分别对R_S、空气温度（T_A）、T_S10、V_WC10和太阳总辐射（S_R）进行相关性检验，结果（表1）表明：R_S与各环境因子均表现为显著强相关（P<0.01，|r|>0.6），表明各环境因子均对R_S具有显著影响。各环境因子与T_A相关性强弱顺序为：T_S10>S_R>V_WC10；与T_S10顺序为：T_A>V_WC10>S_R；与V_WC10顺序为：T_S10>T_A>S_R；与S_R顺序为：T_A>T_S10>V_WC10，即各环境因子间呈S_R−T_A−T_S10−V_WC10彼此相关性最强趋势，其可能存在依次相互作用关系。

选取7月25日至7月30日连续无降雨发生的6 d分析R_S和各环境因子间相互作用的关系，图1表明：每日各环境因子峰值对应的时间顺序呈S_R-T_A-T_S10-V_WC10分布，结合各环境因子间的相关性分析，S_R-T_A-T_S10-V_WC10间可能表现为能量传递关系，即S_R引起T_A波动，进而影响T_S10，最终引起V_WC10变化，其中，R_S与S_R峰值对应的时间最接近，均为每日13：00—15：:00，表明S_R是最先影响R_S变化的环境因子。

图  1  7月25－30日土壤呼吸和环境因子日变化

Figure 1.  Diurnal changes in soil respiration and environmental factors from July 25 to July 30

检验观测月内单日累计降雨量和不同深度T_S与V_WC的相关性，发现10 cm深度土壤的T_S和V_WC与降雨量相关性较强（P<0.01）。对比降雨量与R_S和各环境因子日均值的关系（图2），自然降雨与R_S呈显著负相关（P<0.01），且单日累计降雨量大于0.8 mm时R_S均明显受到抑制。降雨结束次日，R_S迅速回升，该效应约可持续3 d，且累计降雨量越高R_S回升越高。如7月3日发生了该月最大单日降雨，对应出现了当月最小R_S日均值0.297 μmol·m⁻²·s⁻¹，次日R_S迅速增长了186%，该效应持续至7月6日，累计增长397%。

图  2  7月土壤呼吸与环境因子日变化

Figure 2.  Diurnal changes in soil respiration and environmental factors from July

T_A及其离散程度都低于T_S10（S²_空气=5.74，S²_土壤=14.69），自然降雨与二者均呈显著负相关（P<0.01），且单日累计降雨量大于1.4 mm可以明显抑制T_A和T_S10。自然降雨与V_WC10呈显著正相关（P<0.01），单日累计降雨量大于2.8 mm可以明显促进V_WC10升高；自然降雨与S_R呈显著负相关关系（P<0.01），单日累计降雨量大于0.6 mm时S_R明显受到抑制。对比自然降雨与R_S和各环境因子间Pearson系数，其相关性表现为：S_R（−0.72）>R_S（−0.70）>T_A（−0.54）>T_S10（−0.52）>V_WC10（0.41），表明S_R对自然降雨的敏感度最高，且大于R_S，V_WC10最低。

对观测月发生的15次自然降雨事件依据单次连续降雨时长（h）和累计降雨量（mm）进行分类统计，并计算降雨强度（mm·h⁻¹），发现R_S变化率与降雨时长、降雨量、降雨强度均显著相关（P<0.05），其相关性表现为：降雨量（r=−0.64）>降雨时长（r=−0.43）>降雨强度（r=−0.40）。对比R_S和降雨量与不同深度T_S和V_WC的相关性，发现R_S和降雨量均与150 cm深度的T_S150和V_WC150相关性最强（r_RS-TS=0.68，r_RS−VWC =0.60；r_雨量−TS=0.35，r_雨量−VWC =0.37；P<0.01）。

表2表明：降雨发生后，R_S低于雨前水平。降雨在0~4 h，R_S变化率随降雨时长增加而降低；降雨在3~4 h时R_S变化率降至最低，达-65.30%；降雨时长大于4 h时，R_S变化率随降雨时长增加而逐渐升高。降雨过程中，T_A变化率表现为随降雨时长增加而降低的趋势，T_S150和V_WC150的变化率则小幅缓慢升高，但三者变化率均始终低于R_S，表明R_S对降雨时长的敏感度大于T_A、T_S150和V_WC150。由于S_R受昼夜因素影响较大，未参与分析。

表3表明：单次累计降雨量在0~12 mm，R_S变化率随降雨量增加而降低；降雨量达8~12 mm时，R_S变化率降至最低，达−87.42%；降雨量大于12 mm时，R_S变化率随降雨量增加而逐渐升高。对R_S变化率与降雨量进行回归分析（图3左）发现：降雨量可以解释R_S变化率的73.5%。当降雨量大于0.07 mm时，R_S即受到抑制；当降雨量达10.44 mm时，R_S变化率降至最低，抑制率为−94.65%。降雨过程中，T_A均低于雨前水平；降雨量为0~5 mm时，T_S150和V_WC150表现为随降雨量升高而缓慢升高；当降雨量大于5 mm后，T_S150和V_WC150逐步恢复至雨前水平；三者变化率均始终低于R_S，表明R_S对降雨量的敏感度大于T_A、T_S150和V_WC150。

图  3  累计降雨量和降雨强度对土壤呼吸速率变化率的影响

Figure 3.  Effect of accumulated rainfall and rainfall intensity on soil respiration rate of change

对R_S变化率与降雨强度（降雨强度=降雨量/降雨时间）进行回归分析（图3右）发现：降雨强度可以解释R_S变化的34%。当降雨强度为0~1.95 mm·h⁻¹时，R_S变化率随降雨强度增加而降低；当降雨强度为1.95~4.65 mm·h⁻¹时，R_S变化率随降雨强度增加而增加；当降雨强度大于4.65 mm·h⁻¹时，R_S变化率再次随降雨强度增加而降低。

对观测月内无降雨日和自然降雨日R_S与不同深度T_S数据进行相关性检验，其中，10、90、120、150 cm深度都呈中等程度以上相关关系（P<0.01，|r|≥0.4）。分别对R_S和各深度T_S数据进行指数方程拟合（P<0.05），结果（表4）表明：自然降雨日各深度Q₁₀值均高于无降雨日45%左右，且整体随土壤深度增加而升高，分别在90 cm和120 cm深度出现最小值和最大值，其中，无自然降雨日Q₁₀值水平均在“2”以下。

1958年Birch发现，在干旱条件下，降雨能使土壤呼吸速率（R_S）急剧增加的现象，即“Birch效应”^[24]，该激发效应在诸多研究中得到验证，并表现为一定量的降雨可以迅速激发R_S，当降雨量超过某阈值时才转为抑制作用^[25-27]。对该效应的分析，一方面认为，雨水可以迅速置换出土壤空隙中的CO₂^[28]；另一方面认为，雨水可以破坏土壤团聚体释放有机质，促进微生物呼吸^[29-32]。

本文在自然降雨对R_S日变化影响的研究中发现，日累计降雨量小于0.8 mm时对R_S日均值无显著影响，≥0.8 mm会显著抑制R_S；自然降雨过程对R_S瞬时变化的影响表现为大于0.07 mm的降雨发生就对R_S产生抑制作用，即研究区自然降雨发生过程中无“激发效应”出现，该效应通常出现在降雨结束后的3 d内。分析其原因，一方面，自然降雨过程通过降低S_R、T_A和表层T_S水平限制植被光合作用，而雨水迅速填充土壤空隙阻碍土壤与大气间气体交换，使植物根系自养呼吸受到抑制^[33]；另一方面，荒漠生态系统土壤有机质相对匮乏，雨水从土壤中置换出的CO₂较少；同时，雨水入渗过程可以缓解根系的水盐胁迫并促进地表凋落物分解^[34-36]。因此，自然降雨结束后，恢复的S_R、T_A和表层T_S与补充的V_WC和土壤有机质可以提高微生物活性并促进植被光合作用和根系呼吸^[37]，从而有效提高R_S水平。

R_S主要源于植物根系自养呼吸和微生物异养呼吸^[38]，其不仅受根系活性、土壤微生物和土壤理化性质等因素影响^[39-40]，还与大气环境有关^[41]。本文通过对R_S与环境因子日变化的研究发现，S_R、T_A、T_S和V_WC均对R_S变化有影响，且彼此可能存在依次作用关系，但与李思思等^[42]对青海高寒区典型林分R_S的研究结果不同，本研究中，S_R对R_S的影响比温度因子更直接（时间一致性最强），即植物光合作用强烈时R_S也旺盛^{[4, 43]}。同时无降雨发生时R_S主要受表层（10 cm）T_S和V_WC影响，与中间锦鸡儿浅根系分布的特征相一致^[44]；而在自然降雨过程中，R_S受到显著抑制且转为受深层（150 cm）T_S和V_WC影响。由此推断，无自然降雨时植物根系自养呼吸是研究区R_S的主要来源，其在降雨过程中随光合作用和地表透气性下降而受到明显抑制^[28]，R_S转为以微生物分解深层有机质的异养呼吸主导；而S_R不仅在无降雨时对R_S有直接影响，其对降雨的响应也最积极（降雨量大于0.6 mm即受到抑制）。因此，本研究认为，当自然降雨发生时，S_R最先受到抑制并对R_S产生影响，随后T_A、T_S和V_WC协同影响R_S变化。

解欢欢等^[25]在对祁连山亚高山草地的研究中发现，少量降雨可以显著刺激R_S，且降雨强度对R_S无显著影响；而本研究与其结果不同，降雨对R_S始终表现为抑制作用，且降雨时长、降雨量和降雨强度均对R_S有显著影响。究其原因，本研究区地表植被覆盖度比草地生态系统较低，不同强度的降雨可能对土壤的激溅侵蚀差异较大，使土壤物理结构发生改变进而影响R_S。

土壤呼吸温度敏感系数Q₁₀是评价R_S的重要指标之一，了解环境因子对Q₁₀的影响是预测未来气候变化下土壤碳循环的关键^[45]。本研究区观测月在未发生降雨时各土壤深度Q₁₀值均小于2，与Jassal等^[46]对美国西海岸冷杉林的研究相一致，即V_WC处于亏缺状态时，Q₁₀值明显低于“2”；同时发现，自然降雨日的Q₁₀值会升高45%左右，达到2以上水平，表明降雨对Q₁₀值的激发效应可能与V_WC关系密切^[47-48]；随着土壤深度的增加，CO₂含量升高^[49]且T_S更稳定^[50]，利于提高RuBP羧化酶再生和光和产物向下运转^[51]，使Q₁₀在降雨和非降雨环境下都随土壤深度增加而升高。

（1）研究区各环境因子间可能存在S_R-T_A-T_S10-V_WC10顺序的相互作用关系，且各环境因子共同影响R_S，其中，R_S对S_R最敏感；无降雨日R_S主要受表层（10 cm）T_S和V_WC影响，降雨过程中主要受深层（150 cm）T_S和V_WC影响；自然降雨过程中S_R最先受到抑制，而大于0.8 mm的降雨也会影响R_S日变化；

（2）自然降雨过程抑制R_S，大于0.07 mm的降雨即对R_S产生抑制作用，其中，降雨量对R_S的影响最大，降雨时长次之，降雨强度相对最小。当降雨时长达3～4 h，累计降雨量达10.44 mm时，对R_S的抑制率最大；

（3）自然降雨对R_S的激发效应通常出现在降雨结束后，该效应可以持续约3 d；

（4）自然降雨可使Q₁₀值升高，其对Q₁₀值的影响可能与V_WC条件有关。