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杉木林下套种阔叶树对土壤生态酶活性及其化学计量比的影响

孙思怡 卢胜旭 陆宇明 许恩兰 吴东梅 刘春华 蒋宗垲 郭剑芬

引用本文:
Citation:

杉木林下套种阔叶树对土壤生态酶活性及其化学计量比的影响

    通讯作者: 郭剑芬, jfguo@fjnu.edu.cn
  • 中图分类号: S714, S791.27

Effects of Chinese Fir Interplanted with Broadleaved Trees on Soil Ecological Enzyme Activity and Stoichiometry

    Corresponding author: GUO Jian-fen, jfguo@fjnu.edu.cn
  • CLC number: S714, S791.27

  • 摘要: 目的 研究杉木林下套种阔叶树的土壤生态酶活性及其化学计量比,评估该林分土壤养分和肥力状况。 方法 在福建省三明市格氏栲自然保护区杉木林试验示范区设置3种处理,分别是杉木成熟林套种阔叶树、杉木幼林套种阔叶树,以及不套种阔叶树的杉木纯林 (对照),测定其表层 (0~10 cm) 土壤的理化性质、土壤微生物生物量碳氮磷含量及土壤酶活性,并计算酶化学计量比。 结果 杉木林下套种阔叶树后,尤其是杉木成熟林套种阔叶树,土壤全碳 (TC)、全氮 (TN)、微生物生物量碳 (MBC) 含量增加。套种处理之后,土壤β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶 (NAG) 和酸性磷酸酶 (AP) 酶活性显著升高,β-葡萄糖苷酶 (βG) 酶活性显著降低;βG: AP和NAG: AP的平均值分别为0.006 4和0.011 3,远低于全球平均水平,表明该区域土壤微生物受磷限制,AP酶和NAG酶的活性提高,使得βG: AP和βG: NAG值在套种处理之后显著降低。冗余分析表明土壤C: N和MBC: MBN分别解释土壤酶活性和生态酶化学计量比变异的92.3%和4.4%。 结论 杉木套种阔叶树有助于土壤养分积累,改良土壤性状。
  • 图 1  套种处理对土壤酶活性的影响

    Figure 1.  Effects of different interplanting treatments on soil enzyme activities

    图 2  套种处理对土壤生态酶化学计量比的影响

    Figure 2.  Effects of different intercropping treatments on soil ecological enzyme stoichiometry

    图 3  土壤酶活性和生态酶化学计量比与土壤理化因子的冗余分析

    Figure 3.  Redundant analysis of soil enzyme activity and ecological enzyme stoichiometry and soil physical and chemical factors

    表 1  土壤酶的种类、缩写、类型和所用底物

    Table 1.  The abbreviations,type and substrates of soil enzyme

    酶  
    Enzyme  
    缩写
    Abbreviation
    类型
    Type
    底物
    Substrate
    酸性磷酸酶 Acid phosphatase AP P-targetinghydrolytic 4-MUB-phosphate
    β-葡萄糖苷酶 β-glucosidase βG C-targeting hydrolytic 4-MUB-β-D-glucoside
    β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶 β-N-acetylglucosaminidase NAG N-targeting hydrolytic 4-MUB-N-acetyl-β-D-glucosaminide
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    表 2  不同套种处理土壤理化性质

    Table 2.  Physical and chemical properties of soil under different interplanting treatments

    处理 
    Treatments 
    套种幼林
    Young interplanting forest
    套种成熟林
    Mature interplanting forest
    杉木纯林
    Pure Chinese fir plantation
    酸碱度 pH 4.308 ± 0.03 b 4.46 ± 0.07 a 4.16 ± 0.03 b
    含水量 Soil water content/% 0.99 ± 0.11 a 0.92 ± 0.06 a 0.86 ± 0.13 a
    总碳 Total carbon/(g·kg−1) 12.93 ± 0.90 b 19.84 ± 0.14 a 11.62 ± 0.79 b
    总氮 Total nitrogen/(g·kg−1) 1.23 ± 0.06 b 1.51 ± 0.01 a 1.15 ± 0.03 b
    总磷 Total phosphorus/(g·kg−1) 0.19 ± 0.08 a 0.08 ± 0.01 a 0.09 ± 0.01 a
    碳氮比 C:N 10.68 ± 0.17 b 13.31 ± 0.14 a 9.36 ± 0.10 c
    碳磷比 C:P 103.38 ± 22.12 b 260.67 ± 21.52 a 133.34 ± 17.6 6b
    氮磷比 N:P 9.94 ± 2.16 b 19.74 ± 1.51 a 13.20 ± 1.59 b
      注:表中数据为平均值 ± 标准差(n = 5),同一行不同小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05)。
      Notes: The data in the table are mean ± standard deviation (n = 5). Different lowercase letters in the same row indicate significant differences between different treatments (P < 0.05).
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    表 3  不同套种处理下微生物生物量及其计量比

    Table 3.  Microbial biomass and its metering ratio under different interplanting treatments

    处理
    Treatments
    套种幼林
    Young interplanting forest
    套种成熟林
    Mature interplanting forest
    杉木纯林
    Pure Chinese fir plantation
    微生物生物量碳 MBC/(mg·kg−1) 317.16 ± 40.88 b 342.76 ± 15.56 a 298.31 ± 16.08 b
    微生物生物量氮 MBN/(mg·kg−1) 13.11 ± 0.72 a 18.42 ± 1.86 a 15.64 ± 1.51 a
    微生物生物量磷 MBP/(mg·kg−1) 43.00 ± 0.94 b 49.68 ± 0.94 a 36.33 ± 0.94 b
    MBC:MBN 25.03 ± 4.39 a 14.51 ± 2.38 a 24.24 ± 1.68 a
    MBC:MBP 7.34 ± 0.85 a 6.89 ± 0.23 a 8.26 ± 0.61 a
    MBN:MBP 0.31 ± 0.02 b 0.37 ± 0.04 ab 0.43 ± 0.05 a
      注:表中数据为平均值 ± 标准差(n = 5),同一行不同小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05)。
      Notes: The data in the table are mean ± standard deviation (n = 5). Different lowercase letters in the same row indicate significant differences between different treatments (P < 0.05).
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    表 4  土壤酶活性、酶化学计量比与理化性质及土壤化学计量相关性

    Table 4.  Correlation between soil enzyme activity, enzyme stoichiometry and physicochemical properties and soil stoichiometry

    相关性 CorrelationAPβGNAGβG:NAGβG:APNAG:AP
    pH0.849**−0.3520.590*−0.490−0.532*−0.229
    SWC−0.1890.0760.200−0.0480.1250.383
    TN0.881**−0.2260.455−0.346−0.404−0.359
    TC0.946**−0.2330.461−0.315−0.429−0.427
    TP−0.214−0.296−0.277−0.244−0.225−0.122
    C:N0.968**−0.3910.485−0.500−0.580*−0.422
    C:P0.809**0.0620.481−0.028−0.120−0.238
    N:P0.667**0.1910.4630.0880.035−0.104
    MBC0.605*−0.1960.421−0.301−0.311−0.141
    MBN0.4620.3460.2560.2220.198−0.081
    MBP0.883**−0.4870.432−0.609*−0.651**−0.402
    MBC:MBN−0.2110.027−0.218−0.190−0.219−0.050
    MBC:MBP−0.413−0.1310.3970.4760.4010.096
    MBN:MBP−0.061−0.0490.628*0.587*0.616*0.229
      注:*在0.05水平上显著相关;**在0.01水平上显著相关。
      Notes:*Correlation is highly significant at the 0.05 level; ** Correlation is significant at the 0.01 level.
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-03-18
  • 录用日期:  2020-04-13
  • 网络出版日期:  2020-10-24
  • 刊出日期:  2021-02-20

杉木林下套种阔叶树对土壤生态酶活性及其化学计量比的影响

    通讯作者: 郭剑芬, jfguo@fjnu.edu.cn
  • 1. 福建师范大学地理科学学院 福建 福州 350007
  • 2. 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地 福建 福州 350007
  • 3. 福建农林大学莘口教学林场 福建 三明 365000

摘要:  目的 研究杉木林下套种阔叶树的土壤生态酶活性及其化学计量比,评估该林分土壤养分和肥力状况。 方法 在福建省三明市格氏栲自然保护区杉木林试验示范区设置3种处理,分别是杉木成熟林套种阔叶树、杉木幼林套种阔叶树,以及不套种阔叶树的杉木纯林 (对照),测定其表层 (0~10 cm) 土壤的理化性质、土壤微生物生物量碳氮磷含量及土壤酶活性,并计算酶化学计量比。 结果 杉木林下套种阔叶树后,尤其是杉木成熟林套种阔叶树,土壤全碳 (TC)、全氮 (TN)、微生物生物量碳 (MBC) 含量增加。套种处理之后,土壤β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶 (NAG) 和酸性磷酸酶 (AP) 酶活性显著升高,β-葡萄糖苷酶 (βG) 酶活性显著降低;βG: AP和NAG: AP的平均值分别为0.006 4和0.011 3,远低于全球平均水平,表明该区域土壤微生物受磷限制,AP酶和NAG酶的活性提高,使得βG: AP和βG: NAG值在套种处理之后显著降低。冗余分析表明土壤C: N和MBC: MBN分别解释土壤酶活性和生态酶化学计量比变异的92.3%和4.4%。 结论 杉木套种阔叶树有助于土壤养分积累,改良土壤性状。

English Abstract

  • 土壤微生物是土壤有机质分解和养分周转的主要参与者[1]。土壤酶作为微生物代谢的指标,推动着土壤微生物分解有机质,在土壤碳、氮、磷循环过程中发挥着重要的作用[2]。Sinsabaugh等研究认为,水解酶的活性可以作为微生物营养需求的指标,而且在C、N和P周转相关的酶活性之间也存在化学计量关系[3]。相关研究将微生物用于获取碳、氮、磷养分的主要水解酶的比值 (βG∶NAG∶AP),称为生态酶化学计量比,能够反映土壤微生物群落的养分需求和利用能力,并与土壤养分循环、转化及其有效性联系起来,可用来衡量土壤微生物能量和养分资源的限制状况[3-5]。已有的研究表明生态酶活性及其计量比受到温度、水分、pH值、养分有效性、微生物生物量以及植被特征等因素的影响[6-10],而将土壤-微生物生物量-酶化学计量比结合起来的研究鲜有报道。

    杉木 (Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.) 为我国南方主要造林树种,栽培面积大 [11]。近几十年来,由于杉木林长期单一的纯林经营,造成连栽杉木人工林的土壤肥力退化、生产力下降等问题[12-15]。已有研究表明,对杉木人工林进行间伐、套种等改造,能够改善林分质量,丰富生物多样性[16];杉木纯林在套种改造后形成混交林的土壤微生物生物量[17]、土壤肥力和土壤酶活性[18]也得到提高。但过去关于杉木林下套种阔叶树的研究更多地仅关注套种后土壤理化性质及养分的变化,从土壤酶活性及其化学计量比角度的研究较少。为此,本研究在三明格氏栲自然保护区建立杉木林下套种阔叶树试验,研究套种后土壤酶活性及生态酶计量比的特征,以探讨杉木林下套种阔叶树对提高土壤肥力、促进土壤养分周转的效果。

    • 试验区位于福建省三明市格氏栲自然保护区 (117°28′ E,26°11′ N) 内,该区属于中亚热带季风气候,夏热冬冷且雨热同季,年均温19~20 ℃,年降水量达1 740 mm。保护区内平均海拔300~350 m,以低山丘陵为主,植物群落种类丰富且分层明显。土壤主要以红壤和黄壤为主,多呈酸性,土壤厚度超过1 m。

      自2014年4月开始,在三明格氏栲自然保护区建立杉木林下套种阔叶树的杉木林试验区。套种前先对林地进行疏伐、清除林下杂草、穴状整地,每个处理的立地条件、坡向、坡位等条件基本一致,明穴规格为40 cm × 30 cm × 30 cm,林分株行距为2 m × 3 m。设置3种套种处理,分别为杉木成熟林套种阔叶树 (套种成熟林)、杉木幼林套种阔叶树(套种幼林)和杉木纯林(对照),每种处理设置20 m × 20 m的标准样地5个。套种阔叶树种的杉木林龄分别为51年生和4年生,杉木纯林的林龄为4年生。林下套种的种植密度以各阔叶树种生长后能覆盖地表为宜,套种的阔叶树均为3年生,包括马褂木 (Liriodendron chinense (Hemsl.) Sarg.)、火力楠(Michelia macclurei Dandy)和乐昌含笑(Michelia chapensis Dandy),三者比例为1∶1∶1。栽植后于当年8—9月抚育1次,次年8—9月进行第二次抚育,抚育内容主要包括松土、清除林地杂草等,以促进幼林良好地生长[19]

    • 2018年10月,在套种的每个样地内按“S” 型选5个点,用土钻取表层土壤 (0~10 cm),将土壤分别充分混合均匀并去除可见的细根和石砾等,再将土样过2 mm筛装入自封袋。一部分存在 4℃冰箱中,用于测定土壤含水量、微生物生物量、碳、氮、磷 (MBC、MBN、MBP)含量、土壤酶活性等,另外一部分自然风干,主要用来测定土壤pH值和土壤全碳 (TC)、全氮 (TN)、全磷 (TP) 含量等。

    • 土壤含水量运用铝盒烘干衡定法测定,采用ElementarVario MAX碳氮元素分析仪 (GmbH,Hanau,Germany) 测定土壤TC和TN含量;土壤TP 含量的测定则加入浓硫酸-高氯酸消煮后提取待测溶液,使用连续流动分析仪 (Skalar san++,Skalar,荷兰) 测定。

    • 土壤微生物量运用氯仿熏蒸-浸提法,每个鲜土样各称取5份(5 × 5 g),两组土样放到50 mL小烧杯中做熏蒸处理,另两组土样放到离心管中,放不含氯仿的干燥器中做未熏蒸处理,剩余一组加入62.5 μL的1 000 mg· kg−1磷标液,放置24 h进行加标回收实验。24 h后,将烧杯中的熏蒸土样取出,土壤微生物生物量碳和氮 (MBC、MBN) 用2 mL 0.5 mol·L−1 K2SO4洗至离心管中,土壤微生物生物量磷 (MBP) 用20 mL 0.5 mol·L−1 NaHCO3洗至离心管中。未熏蒸的土样则分别直接加入20 mL 0.5 mol·L−1 K2SO4和20 mL 0.5 mol·L−1 NaHCO3。MBC含量用总有机碳分析仪 (TOC-VCPH/CPN,Shimadzu,日本)测定,MBN、MBP含量用连续流动分析仪 (San++,Skalar,荷兰)测定。

    • 土壤酶活性测定参考Saiya-Cork等[20-21]的方法,各样品分别称取 1 g 土壤加入125 mL 50 mmol·L−1且pH 值为5.0的醋酸缓冲液中,制成悬浮液,静置30 min取上清液200 µL加入96孔微孔板中。每个样品有16个重复 (200 µL样品溶液+50 µL 200 µmol·L–1底物溶液),8个阴性对照 (200 µL醋酸缓冲溶液+50 µL底物溶液)、8个空白 (200 µL样品溶液+50 µL缓冲溶液) 和8个淬火标准液 (200 µL样品溶液+50 µL标准液) 及淬火标准对照液(200 µL缓冲液+50 µL标准液)进行校正。再将微孔板置于20℃黑暗培养箱中恒温培养4 h后取出,加入1 mol·L–1 NaOH至每个微孔井使其终止反应。最后采用Synergy H4多功能酶标仪 (Molecular Devices, San Jose, USA) 检测荧光度,酶活性以每小时每克干物质产生底物的摩尔数 (nmol·g–1·h–1) 来表达。各种土壤酶的名称、缩写、类型及所用标定底物详细见表1

      表 1  土壤酶的种类、缩写、类型和所用底物

      Table 1.  The abbreviations,type and substrates of soil enzyme

      酶  
      Enzyme  
      缩写
      Abbreviation
      类型
      Type
      底物
      Substrate
      酸性磷酸酶 Acid phosphatase AP P-targetinghydrolytic 4-MUB-phosphate
      β-葡萄糖苷酶 β-glucosidase βG C-targeting hydrolytic 4-MUB-β-D-glucoside
      β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶 β-N-acetylglucosaminidase NAG N-targeting hydrolytic 4-MUB-N-acetyl-β-D-glucosaminide
    • 数据经Microsoft Excel 2019软件处理后,使用SPSS 22.0软件进行分析,通过单因素方差分析(One-way ANOVA) 检验不同套种处理下土壤理化性质、土壤微生物生物量、生态酶活性及其化学计量比的差异显著性,并用Pearson相关分析法分析土壤酶活性及其化学计量比与土壤理化性质和微生物生物量碳氮等指标的相关性。使用Canoco Software5.0 软件对生态酶活性及其化学计量与土壤理化因子和微生物生物量的关系进行冗余分析(RDA)。

    • 表2所示,杉木成熟林套种后土壤pH值、TC、TN含量显著高于套种幼林以及杉木纯林,而后两者之间无显著差异。不同的套种处理对土壤TP的含量无显著影响。不同处理之间土壤C:N、C:P、N:P差异显著,其中C:N的范围为13.31~9.36,变化趋势是套种成熟林 > 套种幼林 > 杉木纯林,C:P和N:P的范围分别是260.67~103.38和19.74~9.94,变化趋势则是套种成熟林的比值显著高于套种幼林和杉木纯林,而套种幼林与杉木纯林之间无显著差异。

      表 2  不同套种处理土壤理化性质

      Table 2.  Physical and chemical properties of soil under different interplanting treatments

      处理 
      Treatments 
      套种幼林
      Young interplanting forest
      套种成熟林
      Mature interplanting forest
      杉木纯林
      Pure Chinese fir plantation
      酸碱度 pH 4.308 ± 0.03 b 4.46 ± 0.07 a 4.16 ± 0.03 b
      含水量 Soil water content/% 0.99 ± 0.11 a 0.92 ± 0.06 a 0.86 ± 0.13 a
      总碳 Total carbon/(g·kg−1) 12.93 ± 0.90 b 19.84 ± 0.14 a 11.62 ± 0.79 b
      总氮 Total nitrogen/(g·kg−1) 1.23 ± 0.06 b 1.51 ± 0.01 a 1.15 ± 0.03 b
      总磷 Total phosphorus/(g·kg−1) 0.19 ± 0.08 a 0.08 ± 0.01 a 0.09 ± 0.01 a
      碳氮比 C:N 10.68 ± 0.17 b 13.31 ± 0.14 a 9.36 ± 0.10 c
      碳磷比 C:P 103.38 ± 22.12 b 260.67 ± 21.52 a 133.34 ± 17.6 6b
      氮磷比 N:P 9.94 ± 2.16 b 19.74 ± 1.51 a 13.20 ± 1.59 b
        注:表中数据为平均值 ± 标准差(n = 5),同一行不同小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05)。
        Notes: The data in the table are mean ± standard deviation (n = 5). Different lowercase letters in the same row indicate significant differences between different treatments (P < 0.05).
    • 土壤微生物生物量碳、氮、磷在不同套种处理间变化显著 (表3)。套种成熟林的微生物生物量碳(MBC)含量分别比套种幼林和杉木纯林高8.07%和14.90%。套种成熟林的微生物生物量磷(MBP)含量分别比套种幼林和杉木纯林高15.54%和36.75%。但是微生物生物量氮(MBN)含量在三者之间没有显著差异。杉木纯林土壤的MBN:MBP明显高于套种幼林,而与套种成熟林差异不显著。MBC:MBN以及MBC:MBP在不同套种处理之间的差异均不显著。

      表 3  不同套种处理下微生物生物量及其计量比

      Table 3.  Microbial biomass and its metering ratio under different interplanting treatments

      处理
      Treatments
      套种幼林
      Young interplanting forest
      套种成熟林
      Mature interplanting forest
      杉木纯林
      Pure Chinese fir plantation
      微生物生物量碳 MBC/(mg·kg−1) 317.16 ± 40.88 b 342.76 ± 15.56 a 298.31 ± 16.08 b
      微生物生物量氮 MBN/(mg·kg−1) 13.11 ± 0.72 a 18.42 ± 1.86 a 15.64 ± 1.51 a
      微生物生物量磷 MBP/(mg·kg−1) 43.00 ± 0.94 b 49.68 ± 0.94 a 36.33 ± 0.94 b
      MBC:MBN 25.03 ± 4.39 a 14.51 ± 2.38 a 24.24 ± 1.68 a
      MBC:MBP 7.34 ± 0.85 a 6.89 ± 0.23 a 8.26 ± 0.61 a
      MBN:MBP 0.31 ± 0.02 b 0.37 ± 0.04 ab 0.43 ± 0.05 a
        注:表中数据为平均值 ± 标准差(n = 5),同一行不同小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05)。
        Notes: The data in the table are mean ± standard deviation (n = 5). Different lowercase letters in the same row indicate significant differences between different treatments (P < 0.05).
    • 不同的套种处理显著影响土壤酸性磷酸酶(AP)、β-葡萄糖苷酶(βG)和β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)这3种土壤水解酶活性 (图1),其变化范围分别为93.29~60.81、0.70~0.22、0.96~0.71 nmol·g−1·h−1。其中AP酶活性在不同处理间的变化趋势是套种成熟林 > 套种幼林 > 杉木纯林;杉木纯林的βG酶活性显著高于套种成熟林和套种幼林,而套种成熟林和套种幼林之间没有显著差异性;套种成熟林的NAG酶活性最高且与套种幼林差异显著,而杉木纯林与其他两个处理间没有显著差异。如图2所示,杉木纯林βG:NAG和βG:AP显著高于套种成熟林和套种幼林,但βG:NAG和βG:AP在套种成熟林和套种幼林之间差异不显著。NAG:AP在各个处理之间的差异均不显著。

      图  1  套种处理对土壤酶活性的影响

      Figure 1.  Effects of different interplanting treatments on soil enzyme activities

      图  2  套种处理对土壤生态酶化学计量比的影响

      Figure 2.  Effects of different intercropping treatments on soil ecological enzyme stoichiometry

    • Pearson相关分析(表4)表明土壤AP、NAG酶活性分别与土壤pH、TC、TN、MBP含量以及C:N、C:P、N:P和MBN:MBP显著正相关。其中土壤AP酶活性与土壤pH、TC、TN、MBP含量以及C:N、C:P和N:P呈极显著正相关 (P < 0.01),土壤NAG酶活性与pH值以及MBN:MBP呈显著正相关。而土壤生态酶计量比中NAG:AP与土壤理化性质相关性不显著,βG:NAG与MBP呈显著负相关、与MBN:MBP呈显著正相关,βG:AP与pH值和C:N 呈显著负相关,与MBP呈极显著负相关,而与MBN:MBP呈显著正相关。冗余分析表明土壤生态酶活性及其计量比与土壤C:N和MBC:MBN显著相关。如图3所示,第一轴解释了变量的98.72%,第二轴解释了变量的0.03%,其中土壤C:N、MBC:MBN和C:P分别解释土壤酶活性和生态酶化学计量比变化的92.3%、4.4%和1.6%。此外,土壤生态酶活性及其化学计量比可以将3种处理明显地区分开。

      图  3  土壤酶活性和生态酶化学计量比与土壤理化因子的冗余分析

      Figure 3.  Redundant analysis of soil enzyme activity and ecological enzyme stoichiometry and soil physical and chemical factors

      表 4  土壤酶活性、酶化学计量比与理化性质及土壤化学计量相关性

      Table 4.  Correlation between soil enzyme activity, enzyme stoichiometry and physicochemical properties and soil stoichiometry

      相关性 CorrelationAPβGNAGβG:NAGβG:APNAG:AP
      pH0.849**−0.3520.590*−0.490−0.532*−0.229
      SWC−0.1890.0760.200−0.0480.1250.383
      TN0.881**−0.2260.455−0.346−0.404−0.359
      TC0.946**−0.2330.461−0.315−0.429−0.427
      TP−0.214−0.296−0.277−0.244−0.225−0.122
      C:N0.968**−0.3910.485−0.500−0.580*−0.422
      C:P0.809**0.0620.481−0.028−0.120−0.238
      N:P0.667**0.1910.4630.0880.035−0.104
      MBC0.605*−0.1960.421−0.301−0.311−0.141
      MBN0.4620.3460.2560.2220.198−0.081
      MBP0.883**−0.4870.432−0.609*−0.651**−0.402
      MBC:MBN−0.2110.027−0.218−0.190−0.219−0.050
      MBC:MBP−0.413−0.1310.3970.4760.4010.096
      MBN:MBP−0.061−0.0490.628*0.587*0.616*0.229
        注:*在0.05水平上显著相关;**在0.01水平上显著相关。
        Notes:*Correlation is highly significant at the 0.05 level; ** Correlation is significant at the 0.01 level.
    • 研究表明,林分的改变会引起凋落物数量和质量、生物量、土壤结构等变化,从而影响土壤碳、氮、磷含量及微生物生物量[22-24]。本研究中,杉木在套种阔叶树后土壤TC、TN、MBC、MBN含量显著增加,因为杉木的叶片多为厚革质,富含大量的木质素、纤维素等难分解物质,其凋落物不易淋溶或被土壤动物机械破坏,微生物难以分解利用,而阔叶树种凋落物反之,更易于微生物的分解[25-27]。相关研究发现凋落物的基质质量可以解释分解速率变异的21.7%[26],杉木林下套种阔叶林后,阔叶树比例增大,凋落物质量的改变,加速了凋落物分解,进而影响土壤养分转化速率和土壤微生物生物量[28]。本研究结果表明,套种成熟林的土壤TC、TN、MBC、MBN含量高于套种幼林,这可能与不同林龄的凋落物产量和分解速率不同有关[29-30]。凋落物数量和质量随林龄增加而改变,使得土壤TC 和TN 含量升高,提供了更为充足的土壤微生物所需养分,从而提高了土壤微生物生物量。

      土壤C:N:P化学计量比是衡量土壤有机质和养分状况的指示器,随植被类型和养分输入状况的变化而改变[31-33]。本研究中杉木林在套种阔叶树之后C:N小于杉木幼林,表明套种阔叶树可能增强了土壤微生物同化作用,使得土壤养分从无机态转变为有机态,增加土壤肥力,进一步优化土壤质量。土壤C:P和N:P是P有效性和养分诊断的指标。全球森林土壤C:P为81.9,N:P为6.6,然而本研究中3种处理的C:P分别为103.38、260.367、133.34,N:P分别为9.94、19.74、13.20,均高于全球平均值,这表明本区域森林土壤受到P素的限制。

    • βG酶作为土壤有机碳变化的指标之一,会影响碳素的获得[34],土壤中的几丁质分解、氮素的获取受NAG酶活性的影响,AP酶则影响土壤有机磷矿化以及磷素的获得[35]。本研究中,杉木林下套种阔叶树使得βG酶活性显著降低,而土壤TC和MBC含量(图23)在套种处理后总体呈上升趋势,表明在碳供应充足的情况下,βG酶活性可能受其他非生物因子的影响更大。套种成熟林NAG酶活性高于套种幼林,说明随着林龄的增加,土壤理化性质和养分状况改变,影响凋落物的数量和基质质量、林下生物量而改变土壤微生物生物量,进而影响相关土壤酶活性。这与乔航等[36]关于不同林龄油茶人工林土壤酶活性的研究结果基本一致。此外,套种阔叶树之后AP酶活性显著提高,这可能与套种后土壤微生物生物量磷含量提高有关。

      土壤生态酶化学计量比能够有效地衡量微生物对 C、N、P养分的需求[34],并且在一定程度上反映了土壤微生物生物量和土壤有机质之间的平衡状况、土壤微生物的养分吸收速率和生长效率[37]。全球尺度上,βG:AP和NAG:AP的平均值分别为0.62和0.44[38],本研究βG:AP和NAG:AP的平均值分别为0.006 4和0.011 3,该研究结果远低于全球平均水平,说明该区域森林生态系统养分循环受P 限制,这是因为当微生物受磷限制时,相应地会分泌更多的磷酸酶促进土壤有机磷矿化,增加磷素的供应来缓解磷限制。磷酸酶分泌量的增多,土壤中βG:AP、NAG:AP值则降低[39],这也与大多数研究结果一致[12,40]。另外,套种之后土壤碳氮含量增加,C:P、N:P和MBC:MBP、MBN:MBP减小也有可能进一步造成βG:AP和NAG:AP减小。βG:AP和βG:NAG的值均在套种处理之后显著降低,这可能主要与AP酶和NAG酶的活性提高以及βG酶活性降低有关。

    • 冗余分析结果表明,土壤C:N、MBC:MBN和C:P分别解释土壤酶活性和生态酶化学计量比的92.3%、4.4%和1.6%。其中C:N与NAG成正相关,与βG、βG:NAG、NAG成负相关;MBC:MBN与NAG、βG:NAG、βG成负相关;C:P与AP、βG成正相关,与βG:AP成负相关。由于土壤酶主要来源于土壤微生物以及凋落物降解的产物等,凋落物等养分输入改变会造成土壤养分计量比以及微生物生物量的改变,因而导致土壤酶化学计量比亦受土壤养分化学计量比以及微生物生物量计量比的影响[41]。本研究中,相关性分析表明:βG:AP与土壤 C:N呈显著负相关,βG:NAG与土壤 C:N以及MBC:MBN均无显著相关性,说明土壤酶化学计量与土壤养分计量以及微生物生物量并未存在严格的对应关系,表明土壤酶化学计量关系是涉及多方面因素的复杂问题。这可能是由于土壤养分的计量比不能表征有效态养分的计量比[42-43],此外土壤酶活性可能更多地受到水分、温度等的间接影响。

    • 杉木套种阔叶树明显改变了土壤养分、微生物生物量、生态酶活性以及生态酶化学计量比。杉木林下套种阔叶树对土壤养分含量和相应的微生物生物量产生影响,从而使得套种处理后βG酶活性显著降低,土壤AP酶活性显著提高,进而导致βG:NAG、βG:AP、NAG:AP均降低。本研究结果还表明土壤生态酶化学计量比不能够很好的反映土壤养分元素的比例组成,生态酶的活性可能更多地与有效态养分组成以及水分、温度等非生物因素有关,有待进一步研究。

参考文献 (43)

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