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林分密度是反映林木间拥挤程度及林木对其所占空间利用程度的指标,是影响林分生长和木材产量的重要因素。在整个森林培育过程中,密度控制是可人为干扰调控的重要手段,通过人为干预进行密度控制,使森林在整个生长过程中都能保持最佳密度,以获得更多的木材产量,提高人工林的生产力和森林稳定性,使森林发挥更大的经济、生态和社会功能。因此林分密度问题是林学家们关注的重要问题之一,如何控制和调整林分密度也成为森林经营者关心的重要问题[1-2]。
林分密度大小取决于单位面积上的林木株数、林木大小以及林木在林地上的空间分布情况[3]。为此林业工作者从树冠、胸径、树高、单位面积株数等测量因子角度出发进行研究,针对不同树种、立地条件、培育目标、林分生长发育阶段等提出了许多衡量、评定密度的指标——林分密度指标。目前的密度指标主要包括株数密度、林分断面积、蓄积量、郁闭度、疏密度、林分密度指数[4]、树冠竞争因子[5]、优势高—营养面积比[6]、冠积指数[7]等。前人研究表明优良的林分密度指标应具备如下几个条件:(1)计算简单;(2)容易测定;(3)与年龄和立地无关;(4)与林分生长量密切相关[8]。而满足以上全部标准的指标较少,在实际应用时要根据培育目的、林分年龄、立地条件等进行选择[9],每个密度指标因其相关的林分变量不同都有其各自的适用范围,而对于不同培育措施条件下的林分,由于生长与竞争过程的变化,不同密度指标的指示性可能会存在一定的动态差异。为此,本研究首次利用不同良种和不同初植密度两因素处理下的8年生杉木人工林连年调查数据,选取与树冠直径、胸径、优势木高有关的3个密度指标,树冠竞争因子(CCF)、林分密度指数(SDI)、优势高—营养面积比(Z),探讨这3个林分密度指标在杉木幼龄期不同良种和不同初植密度下的动态变化规律及其互作效应,并进行密度指标对初植密度和林龄的线性回归分析,根据动态变化规律和回归分析,对3个林分密度指标作出比较,筛选适宜于杉木林分密度效应描述的合理密度指标,为杉木人工林密度管理提供理论与实践依据。
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试验地设置在福建省邵武卫闽国有林场(27°05′ N,117°43′ E),气候温暖湿润,属亚热带季风气候。地貌主要为低山高丘,海拔250~700 m,坡度25°~35°。本地区年均气温17.7 ℃,年均降水量1 768 mm,年均蒸发量1 283 mm,年均相对湿度82%左右。母岩为花岗岩,土壤类型为山地红壤。地带性植被类型为常绿阔叶林,林下植物主要有木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)、中华杜英(Elaeocarpus chinensis (Gardn. et Chanp.) Hook. f. ex Benth.)、狗脊蕨(Woodwardia japonica (L. f.) Sm.)、芒萁(Dicranopteris dichotoma (Thunb.) Berhn.)、乌毛蕨(Blechnum orientale Linn.)、扇叶铁线蕨(Adiantum flabellulatum Linn.)等。
造林材料为福建省邵武卫闽国有林场杉木第1代和第3代种子园自由授粉种子播种苗,试验地前茬为1代杉木纯林,造林前炼山整地,试验林于2012年春采用1年生杉木裸根苗营造,造林时施基肥,每穴0.5 kg复合肥,后期未再施肥,也无间伐、修枝等干扰。试验采用不同世代良种和初植密度两因素完全随机区组设计,各区组分别位于上、中、下坡,包括2个良种水平,分别为经省级林木良种委员会审定的第1代种子园良种和第3代种子园良种,4种初植密度,分别为1 667、3 333、5 000、6 667株·hm−2(株行距分别为2.0 m × 3.0 m、2.0 m × 1.5 m、2.0 m × 1.0 m、1.0 m × 1.5 m),重复3次,共24块样地,每块样地面积为600 m2(20 m × 30 m)。样地中每木编号并挂牌标识,并在每个样地四周各设有2行同样密度的杉木保护带。
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从2012年造林当年起,于每年年底林木停止生长后,采用测高杆、胸径尺等工具进行林分调查。2—4年生时,每年测定每木树高,并在每个样地的上、中、下各选2株优势木,6株优势木平均作为林分优势木平均高;5年生开始,每年测量每木树高、优势木高、胸径、冠幅。利用Excel软件统计每块样地林分平均冠幅、平均胸径、林分优势木平均高,进而计算各种林分密度指标值。用SPSS Statistics 25.0软件对统计数据进行方差分析、多重比较(Duncan检验),并分良种水平进行3种林分密度指标对初植密度和林龄的二元线性回归分析,用Origin 9.1软件绘图。
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树冠竞争因子(CCF)是Krajicek等根据某一直径林木树冠投影面积与相同直径疏开木的最大树冠面积成比例的假设提出来的,其含义是林分中所有树木可能拥有的潜在最大树冠面积之和与林地面积的比值[5]。其中潜在树冠面积常用疏开木或者优势木的冠幅来代替[10],一株林木所利用的生长发育空间,可以使用与相同胸径疏开木的平均树冠投影面积代表,称作最大树冠面积
(MCA)[11]。自由树冠幅是通过与胸径的回归关系得到,很多研究表明冠幅与胸径呈线性相关[12-14],这种线性关系不随林木的年龄及立地条件的变化而改变,因此可用林木胸径推算林冠面积。 树冠竞争因子的计算方法如下:(1)将本试验中初植密度为1 667株·hm−2试验林分中的林木近似作为孤立木,并将其冠幅(CW)与胸径(D)进行线性回归,得到冠幅与胸径的线性回归方程为CW = 0.744 + 0.144 D,计算结果表明杉木冠幅与胸径之间呈线性相关,且相关极显著;(2)计算实际林分中胸径为D的单木的潜在最大树冠面积(MCAi),MCAi = π/4(CWi)2 = π/4(a+bDi)2;(3)将单位面积林分中所有单木的MCAi值累加得林分的CCF值为:
$ CCF = \dfrac{{ \displaystyle \sum\limits_{i = 1}^N {MC{A_i}} }}{S} \times 100 = \dfrac{{ \displaystyle \sum\limits_{i = 1}^N {\left( {\dfrac{\pi }{4}{{\left( {a + b{D_i}} \right)}^2}} \right)} }}{S} \times 100 $
(1) 式中:CW为冠幅;D为胸径;MCA为潜在最大树冠面积;S为样地面积。
CCF是一个以直径结构、直径和冠幅相互关系为基础的相对密度指标,能较直观地反映林木树冠对空间竞争的激烈程度。CCF值越大表明林分竞争激烈程度越大。
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林分密度指数是林分在标准平均胸径时所具有的单位面积株数[3]。1933年美国学者Reineke在对不同树种、完满立木度、未经间伐的同龄林分的调查研究中发现,单位面积株数与林分平均胸径之间呈线性关系,将每公顷林木株数作为平方平均直径的函数,并提出:logN = −β1ogDg+k,这条直线称自稀疏线或最大密度线[4],根据最大密度线公式和林分密度指数定义,导出:
$SDI = N{({D_g}/D{}_0)^\beta }$
(2) 式中:N为每公顷株数;Dg为平方平均直径;D0为标准平均直径,我国杉木一般取20 cm[15];β为林分的自然稀疏率。根据林分密度指数定义,计算林分总树冠投影面积,并与林地面积比较,分析得5年生时林分基本郁闭成林,利用5—8年间共72组样本点(N-Dg)数据拟合自稀疏斜率,得β = 1.588,将β、D0值代入式(2)中,得:
$SDI = N{({D_g}/20)^{1.588}}$
(3) SDI是林分平均胸径和株数的综合指标,它既能表示林分株数的多少,又能反映林木的大小,而且测定容易,便于应用,是众多林分密度指标中评价最高、应用最多的测度指标之一[16]。
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刘金福等[6]提出,采用相对植距的倒数,将植距改为营养面积,即林分优势木平均高和林木平均营养面积的比值,简称优势高—营养面积比(Z),作为一个新的林分密度指标。公式为:
$Z = N{H_D}/10\;000$
(4) 式中:N为每公顷株数;HD为林分优势木平均高。
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图1表示相同良种水平不同初植密度林分树冠竞争因子(CCF)、林分密度指数(SDI)、优势高—营养面积比(Z)随林龄变化的线性拟合结果。两个良种的密度变化规律一致,杉木幼龄期CCF、SDI、Z值均随林龄增长而增加,反映幼龄期各种密度林分随林龄增加林分密度越来越大,林分中林木越拥挤,这符合现实林分的生长发育规律。对于两个世代杉木良种,初植密度越小,拟合直线斜率越小,随初植密度增大,拟合直线斜率增大,表明随初植密度增大,CCF、SDI、Z值随林龄增长变化速度加快,这与幼龄期随林龄增加,林分由于自由生长初植密度越大更易或更早造成林分拥挤的事实一致。
图 1 相同良种不同初植密度林分3个密度指标的线性拟合结果
Figure 1. Linear fitting results of three stand density measures at the same improved variety and different planting densities
同一年龄下,两个世代杉木良种的CCF、SDI、Z值均随初植密度的增大而增大。方差分析结果显示(表1),3个密度指标在各年龄下密度间差异均达极显著水平。8年生时,在林龄和良种相同的条件下,CCF和SDI的第1世代良种初植密度为5 000株·hm−2和6 667株·hm−2间差异均未达显著水平,但却显著大于初植密度为1 667株·hm−2和3 333株·hm−2,两个密度指标的第3世代良种初植密度为3 333株·hm−2和5 000株·hm−2、5 000株·hm−2和6 667株·hm−2间差异未达显著水平,但却显著大于1 667株·hm−2。对于Z值,8年生时,两个良种的Z值在4种初植密度下差异均达显著水平,表明不同密度间Z值差别比较明显。
表 1 双因素方差分析结果
Table 1. Results of two-way analysis of variance
密度指标
Stand density measures变异来源
Source of variation林龄
Stand age/ a5 6 7 8 树冠竞争因子
Crown competition factor密度
Planting density56.896** 44.211** 43.431** 44.603** 良种
Improved variety0.044 0.002 0.169 0.338 良种 × 密度
Improved variety × planting density1.182 1.069 1.019 1.202 林分密度指数
Stand density index密度
Planting density18.310** 18.922** 21.570** 24.069** 良种
Improved variety0.065 0.092 0.493 0.724 良种 × 密度
Improved variety × planting density0.913 0.870 0.866 0.986 优势高—营养面积比
Ratio of dominant height to nutrient area密度
Planting density212.559** 170.04** 151.276** 70.004** 良种
Improved variety5.706* 1.932 1.121 0.123 良种 × 密度
Improved variety × planting density2.548 1.142 1.330 0.569 注:**表示在0.01水平上差异显著。下同。
Note: ** indicates significant difference at 0.01 levels. The same below. -
在不同良种水平相同初植密度下的CCF、SDI、Z动态变化规律见图2。初植密度相同时,两个良种水平的林分CCF、SDI、Z值均随林龄增加而增加;低初植密度下(1667株·hm−2和3 333株·hm−2),第3世代良种的CCF、SDI、Z值大于第1世代良种;而高初植密度下(5 000株·hm−2和6 667株·hm−2),第1世代良种的CCF、SDI、Z值大于第3世代良种。在林龄和初植密度相同条件下,两个良种的CCF、SDI、Z值相差不大,受良种的影响程度小,表明3个密度指标几乎不随良种世代数变化而变化。根据双因素方差分析(表1),5—8年生时,CCF和SDI值的良种间差异均未达显著水平,Z值除在第5年生时差异达显著水平外,在6—8年生时,良种间差异未达显著水平。
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双因素方差分析结果表明(表1),CCF、SDI、Z值的良种和初植密度间交互效应均不显著,表明3个密度指标均不存在良种和初植密度的交互作用。
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利用多元线性回归分析方法分析初植密度和林龄对密度指标的影响,相关分析表明初植密度与林龄不相关,共线性统计中方差膨胀系数(VIF)均等于1,表明不存在自变量间的共线性问题;德宾—沃森值都在2左右,表明不存在序列的自相关性;残差符合正态分布,且散点图分布规律表明不存在异方差现象。不同良种水平下杉木幼龄林CCF、SDI、Z值对初植密度和林龄的回归分析结果见表2。回归分析结果表明,两个良种水平下3种林分密度指标对初植密度和林龄的回归模型均达极显著水平,表明密度指标与初植密度和林龄之间的线性关系在总体上达极显著水平;调整后R2均在0.894以上,表明模型拟合效果较好;t检验结果显示模型回归系数均达极显著水平,表明初植密度和林龄对密度指标均产生极显著影响,且对密度指标有极显著的正向影响;初植密度的Beta值均比林龄的Beta值大,表明在当前阶段,初植密度对3种密度指标的影响程度相对林龄要大。
表 2 3种林分密度指标与初植密度、林龄的线性回归分析
Table 2. Linear regression analysis between the three stand density measures and initial planting density and stand age
良种
Improved variety因变量
Dependent variable预测变量
Predictive variableB Beta F 调整后R2
Adjusted R2t p 1代
First
generation树冠竞争因子
Crown competition factor密度
Planting density0.016 0.882 109.909** 0.936 13.452 0.000 林龄
Stand age12.372 0.409 6.233 0.000 常量
Constant−81.486 −5.820 0.000 林分密度指数
Stand density index密度
Planting density0.116 0.784 63.950** 0.894 9.305 0.000 林龄
Stand age134.043 0.542 6.428 0.000 常量
Constant−861.171 −5.855 0.000 优势高—营养面积比
Ratio of dominant height
to nutrient area密度
Planting density0.001 0.959 220.192** 0.967 20.425 0.000 林龄
Stand age0.166 0.226 4.818 0.000 常量
Constant−1.201 −4.933 0.000 3代
Third
generation树冠竞争因子
Crown competition factor密度
Planting density0.013 0.819 124.216** 0.943 13.244 0.000 林龄
Stand age13.796 0.528 8.545 0.000 常量
Constant−76.289 −6.699 0.000 林分密度指数
Stand density index密度
Planting density0.090 0.686 90.655** 0.923 9.569 0.000 林龄
Stand age149.284 0.680 9.473 0.000 常量
Constant−824.296 −7.416 0.000 优势高—营养面积比
Ratio of dominant height
to nutrient area密度
Planting density0.001 0.942 235.423** 0.969 20.724 0.000 林龄
Stand age0.192 0.292 6.433 0.000 常量
Constant−1.231 −5.857 0.000 注:B为非标准化系数;Beta为标准化系数;t为t检验;p为t检验的显著性。
Note: B is the non-standardized coefficient; Beta is the standardized coefficient; t is the t-test; and p is the significance of the t-test.
不同良种与初植密度杉木林分密度指标动态特征
Dynamic Characteristics of Stand Density Measure of Chinese Fir (Cunninghamia lanceolata) Plantations with Different Improved Varieties and Initial Planting Densities
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摘要:
目的 探讨不同良种和初植密度杉木林分密度指标的动态特征,筛选适宜于杉木林分的密度指标,为杉木人工林密度管理提供依据。 方法 利用8年生杉木良种和密度互作试验林逐年定位观测数据,分析树冠竞争因子(CCF)、林分密度指数(SDI)、优势高—营养面积比(Z)这3个林分密度指标在不同良种和不同初植密度下的动态变化规律,并进行密度指标对初植密度和林龄的线性回归分析。 结果 在相同良种水平、不同初植密度下,3种林分密度指标随林龄增长的动态变化规律一致,均为随林龄增加而增大,低初植密度下,密度指标随林龄增长拟合直线斜率较小,随初植密度增大,拟合直线斜率增大,反映初植密度越大的林分对林木间竞争激烈程度的影响更强;同一林龄下,均随密度增大而增大,不同密度间差异达极显著水平;在相同初植密度、不同良种水平下,3种密度指标的良种效应差异均不显著,且不存在良种和初植密度的交互作用。 结论 3种林分密度指标在一定程度上可以反映密度信息,在5000~6667株·hm−2的密度范围内,CCF和SDI在不同密度间差异均未达显著水平,此密度范围内难以体现不同密度之间的差别,而Z在研究设置的整个密度范围内不同密度间差异均达显著水平,能明显表示出不同密度之间的差别,适用的密度范围更广,且不含参数,计算简单,可以很好地用于杉木人工林分生长模拟和密度管理。 Abstract:Objective To study the dynamic characteristics of stand density measures of Cunninghamia lanceolata plantation at different improved varieties and initial planting densities in order to select the appropriate density index and provide a basis for density management of Cunninghamia lanceolata plantation. Method Based on 8-year positioning observation data of interactive test forest, the dynamic characteristics of three stand density measures, including crown competition factor (CCF), stand density index (SDI), ratio of dominant height to nutrient area (Z), with different improved varieties and initial planting densities and the linear regression analysis between the three stand density measures and initial planting density and stand age were analyzed. Result The law of dynamic changes of the three stand density measures were consistent with age with same improved variety and different initial planting densities, which increased with age. Under lower initial planting density, the slope of the fitting line of stand density measures was small, and became larger with the increase of initial planting density. The results showed that the higher the initial planting density, the stronger the competition intensity. Under same stand age, all the density measures increased with the initial planting density. There were quite significant differences among planting densities. Under the same initial planting density and different improved varieties, the improved varieties had no significant effect on the three stand density measures, and there was no interaction between the improved varieties and initial planting densities. Conclusion The three stand density measures can reflect density information to some extent. In the density ranging from 5000 to 6 667 trees·hm−2, the difference is not significant among initial planting densities in CCF and SDI, and it is difficult to reflect the difference between densities in this range. But the difference among densities reaches a significant level in Z in the whole density range. The Z can show the difference at different densities clearly, and has a larger applicable density, with no parameter and easy calculation. Therefore, it can be well applied to growth modeling and density management in Chinese fir plantation. -
表 1 双因素方差分析结果
Table 1. Results of two-way analysis of variance
密度指标
Stand density measures变异来源
Source of variation林龄
Stand age/ a5 6 7 8 树冠竞争因子
Crown competition factor密度
Planting density56.896** 44.211** 43.431** 44.603** 良种
Improved variety0.044 0.002 0.169 0.338 良种 × 密度
Improved variety × planting density1.182 1.069 1.019 1.202 林分密度指数
Stand density index密度
Planting density18.310** 18.922** 21.570** 24.069** 良种
Improved variety0.065 0.092 0.493 0.724 良种 × 密度
Improved variety × planting density0.913 0.870 0.866 0.986 优势高—营养面积比
Ratio of dominant height to nutrient area密度
Planting density212.559** 170.04** 151.276** 70.004** 良种
Improved variety5.706* 1.932 1.121 0.123 良种 × 密度
Improved variety × planting density2.548 1.142 1.330 0.569 注:**表示在0.01水平上差异显著。下同。
Note: ** indicates significant difference at 0.01 levels. The same below.表 2 3种林分密度指标与初植密度、林龄的线性回归分析
Table 2. Linear regression analysis between the three stand density measures and initial planting density and stand age
良种
Improved variety因变量
Dependent variable预测变量
Predictive variableB Beta F 调整后R2
Adjusted R2t p 1代
First
generation树冠竞争因子
Crown competition factor密度
Planting density0.016 0.882 109.909** 0.936 13.452 0.000 林龄
Stand age12.372 0.409 6.233 0.000 常量
Constant−81.486 −5.820 0.000 林分密度指数
Stand density index密度
Planting density0.116 0.784 63.950** 0.894 9.305 0.000 林龄
Stand age134.043 0.542 6.428 0.000 常量
Constant−861.171 −5.855 0.000 优势高—营养面积比
Ratio of dominant height
to nutrient area密度
Planting density0.001 0.959 220.192** 0.967 20.425 0.000 林龄
Stand age0.166 0.226 4.818 0.000 常量
Constant−1.201 −4.933 0.000 3代
Third
generation树冠竞争因子
Crown competition factor密度
Planting density0.013 0.819 124.216** 0.943 13.244 0.000 林龄
Stand age13.796 0.528 8.545 0.000 常量
Constant−76.289 −6.699 0.000 林分密度指数
Stand density index密度
Planting density0.090 0.686 90.655** 0.923 9.569 0.000 林龄
Stand age149.284 0.680 9.473 0.000 常量
Constant−824.296 −7.416 0.000 优势高—营养面积比
Ratio of dominant height
to nutrient area密度
Planting density0.001 0.942 235.423** 0.969 20.724 0.000 林龄
Stand age0.192 0.292 6.433 0.000 常量
Constant−1.231 −5.857 0.000 注:B为非标准化系数;Beta为标准化系数;t为t检验;p为t检验的显著性。
Note: B is the non-standardized coefficient; Beta is the standardized coefficient; t is the t-test; and p is the significance of the t-test. -
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