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生态化学计量学是一门新兴交叉学科,该学科利用生态学、化学、数学等学科知识,探究生态系统多重养分元素间的平衡关系,已成为生物地球化学循环和生态学研究强有力的工具之一[1-2]。碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)是植物体的主要组成元素。植物在长期的演化及对环境的适应中,其体内生物化学元素及其比值关系逐渐趋于“内稳定”状态。因此,通过分析植物不同器官的C、N、P、K等元素之间的计量关系,可以推断生态系统的养分循环[3]、养分利用效率[4]、限制性养分[5]以及全球生物化学循环[6]等。近年来,诸多学者针对森林生态系统生态化学计量特征开展了广泛的研究。Yao等[7]总结了中国共计335种针叶树种、落叶树种、常绿树种枝条的化学计量特征,为不同类型植物生态化学计量特征研究提供了理论依据。雷丽群等[8]通过研究不同林龄的马尾松及其与土壤的生态化学计量关系,发现随着树木进入成熟阶段,土壤中的有机碳和全氮含量均开始回升。迄今为止,森林生态系统化学计量特征的研究主要集中于不同种群、群落的叶片与凋落物之间、森林植物叶片之间[9-11],但对于森林群落的不同器官间化学计量特征的研究较少,不同树种各器官的养分特征与环境适应能力之间的关联仍未明确。
针阔混交林是我国南亚热带地区主要森林类型之一,是南亚热带针叶林向常绿阔叶林演替的中间林分类型[12]。目前,对该地区同类型的研究较少,且主要针对于常绿阔叶林,对于针阔混交林的研究较匮乏[13-14]。本研究通过调查木荷(Schima superba Gardn. et Champ)、南酸枣(Choerospondias axillaris (Roxb.) Burtt et Hill)、米槠(Castanopsis carlesii (Hemsl.) Hayata)、杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook)、马尾松(Pinus massoniana Lamb) 等5个树种不同器官的C、N、P、K含量及其生态化学计量特征,比较各器官养分元素含量及比值之间的差异,探讨不同树种的养分元素利用效率及其分配格局,以期揭示粤北地区南亚热带针阔混交林中树木不同器官的养分平衡机理及环境适应机制,为合理经营管理南亚热带森林生态系统提供科学依据。
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广东省南雄市小流坑-青嶂山省级自然保护区位于广东省西北部,属山地地貌,是广东地区重要的生态屏障之一。保护区主要由青嶂山(24°59′~25°05′ N,114°20′~114°26′ E)和小流坑(25°16′~25°19′ N,114°07′~114°09′ E)两部分组成,森林覆盖率达89.1%。小流坑面积为873.8 hm2,最高峰帽子峰高约1 058 m;青嶂山面积为7 000.2 hm2,最高峰青嶂山高约917 m。研究区域属南亚热带季风气候区,冬季盛行东北季风,夏季盛行西南和东南风。本区域年均气温19.6℃,极端最低气温−6.2℃,极端最高气温39.5℃;年均太阳辐射111.7 kcal·m−2,≥ 10℃的有效积温7 177.9℃,年均降水量1 551.1 mm,蒸发量1 678.7 mm。研究区域土壤以砂岩、页岩、硅质板岩等发育而成的红壤为主,富含有机质,主要分布于海拔250~700 m低山、中高丘陵及中低山麓地带。该地区森林为20世纪80年代采伐后恢复的天然次生林,乔木树种主要有木荷、南酸枣、米槠、杉木、马尾松等。林下灌木主要有杨桐(Adinandra millettii (Hook. et Arn.) Benth. et Hook. f. ex Hance)、赤楠(Syzygium buxifolium Book. et Arn)、杜茎山(Maesa japonica (Thunb.) Moritzi. ex Zoll)、鼠刺(Itea chinensis Hook. et Arn)等。草本主要有顶芽狗脊(Woodwardia unigemmata (Makino) Nakai)、芒萁(Dicranopteris dichotoma (Thunb.) Bernh)、玉叶金花(Mussaenda pubescensAit.f)等。群落特征见表1。
表 1 针阔混交林5个主要树种的基本特征
Table 1. Characteristics of 5 tree species insampling sites
树种
Specie类型
Tree type平均树高
Tree height /m平均胸径
DBH /cm平均枝下高
UBH /m重要值
Importance value/%优势度
Dominance /%木荷 Schima superba 常绿阔叶 9.3 16.4 4.6 5.35 8.09 南酸枣 Choerospondias axillaris 落叶阔叶 13.8 18.7 7.8 4.73 5.25 米槠 Castanopsis carlesii 常绿阔叶 10.0 19.2 5.5 4.97 5.89 杉木 Cunninghamia lanceolata 常绿针叶 11.2 15.7 7.0 11.84 11.52 马尾松 Pinus massoniana 常绿针叶 11.0 17.1 6.8 10.03 20.38 -
5个树种树根的C、N、P、K含量的变化范围分别为469.11~510.09、2.71~5.49、0.15~0.22、2.46~4.89 mg·g−1,平均值分别为486.39、3.70、0.19、3.51 mg·g−1(图1)。马尾松根部C含量略大于杉木,且均显著大于其他3个树种(P < 0.05);杉木根部N含量显著大于其他4个树种(P < 0.05)。树干的C、N、P、K含量变化范围分别为471.73~529.95、1.18~2.25、0.08~0.14、1.16~2.69 mg·g−1,平均值分别为498.24、1.79、0.12、1.81 mg·g−1(图1),其中,杉木树干的C含量略大于马尾松,且均显著大于其他3个树种(P < 0.05);马尾松树干的N含量显著小于其他4个树种(P < 0.05);木荷树干的K含量显著大于其他4个树种(P < 0.05)。树叶的C、N、P、K含量的变化范围分别为482.75~527.47、9.81~19.58、0.48~0.93、8.14~13.19 mg·g−1,平均值分别为512.04、14.29、0.74、10.30 mg·g−1(图1),其中,南酸枣叶的N含量显著大于其他4个树种(P < 0.05);南酸枣叶的P含量略大于杉木,且均显著大于其他3个树种(P < 0.05)。树枝的C、N、P、K含量的变化范围分别为485.68~519.97、2.32~4.62、0.15~0.38、1.97~4.92 mg·g−1,平均值分别为499.67、3.41、0.23、3.34 mg·g−1(图1),其中,马尾松树枝的C含量略高于杉木,且均显著大于其他3个树种(P < 0.05);米槠树枝的P含量显著大于其他4个树种(P < 0.05)。
整体而言,木荷、米槠、马尾松各器官的C含量均表现为叶 > 枝 > 干 > 根。5个树种各器官的N含量表现为叶 > 根、枝 > 干,P含量均表现为叶 > 枝 > 根 > 干,K含量表现为叶 > 根、枝 > 干。树叶的N、P、K含量最高,且与根、干、枝之间差异显著(P < 0.05)。
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5个树种树根的C:N、C:P、C:K、N:P的变化范围分别为92.34~186.36、2 256.25~3 246.95、103.77~197.84、16.84~24.99(图2),平均值分别为141.60、2 664.61、155.00、19.32,其中,马尾松根的C:N略大于木荷,且均显著大于其他3个树种(P<0.05);杉木根的N:P显著大于其他4个树种(P<0.05)。树干的C:N、C:P、C:K、N:P的变化范围分别为214.31~465.50、3 791.43~6 537.57、182.53~481.97、14.11~17.58,平均值分别为299.18、4521.88、312.15、15.38,其中,马尾松树干的C:N、C:P显著大于其他4个树种(P<0.05);5个树种干的N:P差异不显著(P>0.05)。树叶的C:N、C:P、C:K、N:P变化范围分别为24.68~54.34、522.79~1 098.76、40.12~65.90、14.58~26.72,平均值分别为38.14、742.28、51.59、20.06,其中,马尾松叶的C:N显著大于其他4个树种(P<0.05);木荷叶的C:P显著大于其他4个树种(P<0.05)。树枝的C:N、C:P、C:K、N:P的变化范围分别为106.33~226.47、1 296.13~3 420.88、105.05~267.76、11.02~20.21,平均值分别为159.74、2 436.76、173.94、15.47,其中,木荷枝的C:P略大于马尾松,显著大于其他3个树种(P < 0.05)。
图 2 5个树种不同器官的C、N、P、K化学计量特征比较
Figure 2. Stoichiometry of C, N, P and K in different organs of five tree species
整体而言,5个树种的C:N、C:P、C:K均表现为干 > 枝、根 > 叶,且干与根、叶、枝之间差异显著(P < 0.05);不同树种各器官的N:P分配差异较大,木荷N:P表现为叶最高,且与根、干、枝之间差异显著(P < 0.05),而杉木、马尾松的N:P表现为根最高,且与干、叶、枝之间差异显著(P < 0.05)。
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树木不同器官的C、N、P、K含量之间的相关性(表2)表明:除叶C与根C呈显著正相关外(P < 0.05),根C、叶C、干C、枝C 4者之间均呈极显著正相关(P < 0.01);叶N与枝N呈极显著正相关(P < 0.01);叶K与根K、干K与枝K之间均呈极显著正相关(P < 0.01);根、干中N与P呈极显著正相关(P < 0.01),叶、枝N与P呈显著正相关(P < 0.05)。结果还显示:叶N与根C、干C、枝C呈显著负相关(P < 0.05),与叶C呈极显著负相关(P < 0.01)。
表 2 5个树种不同器官的C、N、P、K 含量之间的相关性
Table 2. Correlation between C, N, P and K contents in different organs of five tree species
项目
Items根 Root 干 Stem 叶 Leaf 枝 Branch C N P K C N P K C N P K C N P K 根
RootC 1 N 0.198 1 P −0.022 0.767** 1 K 0.040 0.487 0.308 1 干
StemC 0.839** 0.291 −0.024 0.368 1 N −0.468 0.387 0.361 0.045 −0.377 1 P −0.279 0.566* 0.473 0.078 −0.225 0.797** 1 K −0.385 −0.067 −0.181 0.495 −0.018 0.478 0.292 1 叶 Leaf C 0.630* −0.110 −0.469 0.275 0.747** −0.319 −0.393 0.286 1 N −0.533* 0.395 0.412 −0.080 −0.537* 0.513 0.508 −0.097 −0.774** 1 P 0.220 0.757** 0.642** 0.047 0.075 0.211 0.484 −0.502 −0.411 0.554* 1 K −0.015 0.653** 0.173 0.650** 0.188 0.312 0.392 0.332 0.158 0.242 0.407 1 枝
BranchC 0.891** 0.201 −0.141 0.170 0.831** −0.495 −0.275 −0.285 0.719** −0.605* 0.203 0.221 1 N −0.507 0.402 0.547* −0.206 −0.577* 0.639* 0.564* −0.172 −0.776** 0.850** 0.629* 0.146 −0.523* 1 P −0.213 0.344 0.576* −0.285 −0.371 0.693** 0.516* −0.080 −0.392 0.329 0.285 −0.114 −0.355 0.593* 1 K −0.668** −0.210 −0.150 0.211 −0.422 0.561* 0.129 0.694** −0.018 0.056 −0.445 0.169 −0.496 0.185 0.190 1 注:*表示差异显著(P < 0.05),**表示P < 0.01差异极显著(P < 0.01)。下同。
Notes:* represents P < 0.05,** represents P < 0.01. R represents roots.The same below.树木不同器官的C、N、P、K化学计量比之间的相关性(表3)表明:根、干、枝的C:N与C:P之间均呈极显著正相关(P < 0.01);叶的C:N与干、枝的C:N呈极显著相关(P < 0.01),与根的C:N呈显著正相关(P < 0.05);根的C:K与干、叶的C:K呈显著正相关(P < 0.05)。不同器官之间的C:N与C:P也展示出较好的相关性,如叶的C:N与根的C:N之间呈显著正相关(P < 0.05),叶的C:P与根的C:N之间呈极显著正相关(P < 0.01);枝的C:N与根的C:P、干的C:P之间呈极显著正相关(P < 0.01)。
表 3 5个树种不同器官的C、N、P、K 比值之间的相关性
Table 3. Correlation between C, N, P and K ratios in different organs of five tree species
项目
Items根 Root 干 Stem 叶 Leaf 枝 Branch C:N C:P C:K N:P C:N C:P C:K N:P C:N C:P C:K N:P C:N C:P C:K N:P 根
RootC:N 1 C:P 0.830** 1 C:K 0.330 0.227 1 N:P −0.531** 0.022 −0.282 1 干
StemC:N 0.495 0.369 0.156 −0.235 1 C:P 0.570* 0.443 0.180 −0.285 0.930** 1 C:K 0.158 0.024 0.519* −0.193 0.789** 0.690** 1 N:P 0.056 0.075 0.081 −0.074 −0.378 −0.014 −0.380 1 叶
LeafC:N 0.596* 0.472 0.012 −0.236 0.781** 0.754** 0.364 −0.217 1 C:P 0.770** 0.753** −0.109 −0.271 0.142 0.279 −0.343 0.274 0.415 1 C:K 0.642** 0.295 0.598* −0.662** 0.454 0.483 0.422 −0.012 0.452 0.263 1 N:P 0.296 0.349 −0.061 −0.139 −0.452 −0.274 −0.559* 0.495 −0.434 0.625* −0.086 1 枝
BranchC:N 0.682* 0.655** −0.109 −0.140 0.764** 0.720** 0.275 −0.282 0.856** 0.601* 0.347 −0.117 1 C:P 0.695** 0.799** −0.216 −0.006 0.587* 0.565* 0.116 −0.242 0.561* 0.646** 0.093 0.172 0.784** 1 C:K 0.055 0.004 0.201 −0.001 0.733** 0.509 0.769** −0.682** 0.439 −0.296 0.280 −0.635* 0.463 0.217 1 N:P 0.054 0.212 −0.203 0.160 −0.049 −0.043 −0.040 −0.060 −0.316 0.005 −0.365 0.282 −0.181 0.440 −0.166 1
粤北针阔混交林不同器官碳氮磷钾的生态化学计量特征
Stoichiometric Characteristics of Carbon, Nitrogen, Phosphorus and Potassium in Organs of Coniferous-broadleaved Mixed Forest in Northern Guangdong
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摘要:
目的 为充分了解粤北地区针阔叶混交林碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)元素在树木不同器官中的分配格局及其生态化学计量特征,以期揭示粤北地区南亚热带针阔混交林中树木不同器官的养分平衡机理及环境适应机制,为合理经营管理南亚热带森林生态系统提供科学依据。 方法 以广东南雄小流坑-青嶂山省级自然保护区的木荷、南酸枣、米槠、杉木、马尾松5个主要树种为研究对象,分析比较不同树种枝、叶、根、干的养分元素含量、生态化学计量特征及其C、N、P、K含量和计量比之间的相关关系。 结果 5个树种不同器官的N、P、K元素含量均表现为叶最高,干最低,根、枝居中;5个树种不同器官的C:N、C:P、C:K均表现为干最高,叶最低,根、枝居中。5个树种叶的平均C、N、P、K含量分别为512.04、14.29、0.74、10.30 mg·g−1,且叶的N、P、K含量与其他器官存在显著差异(P < 0.05)。相关性分析表明:树木具有复杂的内在协调机制。 结论 粤北针阔混交林树种不同器官的C含量较高,但N、P、K元素较缺乏,树木生长主要受P限制;米槠、南酸枣、杉木具有较高的P利用能力,且南酸枣具有更合理的养分分配格局,有利于在群落竞争中保持优势地位。 Abstract:Objective To fully understand the ecological stoichiometry of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P), and potassium (K), in different organs of mixed forest in northern Guangdong and to reveal the nutrient balance mechanism and environmental adaptation mechanism of different organs of trees in the mixed forest in the southern subtropical in northern Guangdong. Method Five tree species, i.e. Schima superba, Choerospondias axillaris, Castanopsis carlesii, Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana in Xiaoliukeng-Qingzhangshan provincial nature reserve in Nanxiong County of Guangdong Province, were used as the trial materials to compare the distribution patterns and ecological stoichiometry characteristics of these species, and the correlation between the contents of these elements and the stoichiometric ratio of different organs. Result The results demonstrated that the contents of the four elements were the highest in leaf, the lowest in stem, and the medium in root and branch. The C:N, C:P and C:K showed the highest in stem, the lowest in leaf, and the medium in root and branch. The average C, N, P and K contents in leaf of the five tree species were 512.04, 14.29, 0.74 and 10.30 mg·g−1, respectively. The contents of N, P and K in leaf were significantly different from those in other organs (P < 0.05). Correlation analysis showed that trees had a complex internal coordination mechanism. Conclusion The content of C in each organ of coniferous-broadleaved mixed forest in northern Guangdong is relatively high, but the contents of N, P and K are scarce, and the growth of trees is mainly restricted by phosphorus. Castanopsis carlesii, Choerospondias axillaris, and Cunninghamia lanceolata have higher utilization ability of P element, and Choerospondias axillaris has a better nutrient distribution pattern, which is conducive to maintaining the dominant position in the competition. -
表 1 针阔混交林5个主要树种的基本特征
Table 1. Characteristics of 5 tree species insampling sites
树种
Specie类型
Tree type平均树高
Tree height /m平均胸径
DBH /cm平均枝下高
UBH /m重要值
Importance value/%优势度
Dominance /%木荷 Schima superba 常绿阔叶 9.3 16.4 4.6 5.35 8.09 南酸枣 Choerospondias axillaris 落叶阔叶 13.8 18.7 7.8 4.73 5.25 米槠 Castanopsis carlesii 常绿阔叶 10.0 19.2 5.5 4.97 5.89 杉木 Cunninghamia lanceolata 常绿针叶 11.2 15.7 7.0 11.84 11.52 马尾松 Pinus massoniana 常绿针叶 11.0 17.1 6.8 10.03 20.38 表 2 5个树种不同器官的C、N、P、K 含量之间的相关性
Table 2. Correlation between C, N, P and K contents in different organs of five tree species
项目
Items根 Root 干 Stem 叶 Leaf 枝 Branch C N P K C N P K C N P K C N P K 根
RootC 1 N 0.198 1 P −0.022 0.767** 1 K 0.040 0.487 0.308 1 干
StemC 0.839** 0.291 −0.024 0.368 1 N −0.468 0.387 0.361 0.045 −0.377 1 P −0.279 0.566* 0.473 0.078 −0.225 0.797** 1 K −0.385 −0.067 −0.181 0.495 −0.018 0.478 0.292 1 叶 Leaf C 0.630* −0.110 −0.469 0.275 0.747** −0.319 −0.393 0.286 1 N −0.533* 0.395 0.412 −0.080 −0.537* 0.513 0.508 −0.097 −0.774** 1 P 0.220 0.757** 0.642** 0.047 0.075 0.211 0.484 −0.502 −0.411 0.554* 1 K −0.015 0.653** 0.173 0.650** 0.188 0.312 0.392 0.332 0.158 0.242 0.407 1 枝
BranchC 0.891** 0.201 −0.141 0.170 0.831** −0.495 −0.275 −0.285 0.719** −0.605* 0.203 0.221 1 N −0.507 0.402 0.547* −0.206 −0.577* 0.639* 0.564* −0.172 −0.776** 0.850** 0.629* 0.146 −0.523* 1 P −0.213 0.344 0.576* −0.285 −0.371 0.693** 0.516* −0.080 −0.392 0.329 0.285 −0.114 −0.355 0.593* 1 K −0.668** −0.210 −0.150 0.211 −0.422 0.561* 0.129 0.694** −0.018 0.056 −0.445 0.169 −0.496 0.185 0.190 1 注:*表示差异显著(P < 0.05),**表示P < 0.01差异极显著(P < 0.01)。下同。
Notes:* represents P < 0.05,** represents P < 0.01. R represents roots.The same below.表 3 5个树种不同器官的C、N、P、K 比值之间的相关性
Table 3. Correlation between C, N, P and K ratios in different organs of five tree species
项目
Items根 Root 干 Stem 叶 Leaf 枝 Branch C:N C:P C:K N:P C:N C:P C:K N:P C:N C:P C:K N:P C:N C:P C:K N:P 根
RootC:N 1 C:P 0.830** 1 C:K 0.330 0.227 1 N:P −0.531** 0.022 −0.282 1 干
StemC:N 0.495 0.369 0.156 −0.235 1 C:P 0.570* 0.443 0.180 −0.285 0.930** 1 C:K 0.158 0.024 0.519* −0.193 0.789** 0.690** 1 N:P 0.056 0.075 0.081 −0.074 −0.378 −0.014 −0.380 1 叶
LeafC:N 0.596* 0.472 0.012 −0.236 0.781** 0.754** 0.364 −0.217 1 C:P 0.770** 0.753** −0.109 −0.271 0.142 0.279 −0.343 0.274 0.415 1 C:K 0.642** 0.295 0.598* −0.662** 0.454 0.483 0.422 −0.012 0.452 0.263 1 N:P 0.296 0.349 −0.061 −0.139 −0.452 −0.274 −0.559* 0.495 −0.434 0.625* −0.086 1 枝
BranchC:N 0.682* 0.655** −0.109 −0.140 0.764** 0.720** 0.275 −0.282 0.856** 0.601* 0.347 −0.117 1 C:P 0.695** 0.799** −0.216 −0.006 0.587* 0.565* 0.116 −0.242 0.561* 0.646** 0.093 0.172 0.784** 1 C:K 0.055 0.004 0.201 −0.001 0.733** 0.509 0.769** −0.682** 0.439 −0.296 0.280 −0.635* 0.463 0.217 1 N:P 0.054 0.212 −0.203 0.160 −0.049 −0.043 −0.040 −0.060 −0.316 0.005 −0.365 0.282 −0.181 0.440 −0.166 1 -
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