• 中国中文核心期刊
  • 中国科学引文数据库(CSCD)核心库来源期刊
  • 中国科技论文统计源期刊(CJCR)
  • 第二届国家期刊奖提名奖

留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

石灰岩山地不同生境淡竹的养分特征及其生理适应

吴姝瑾 梁宽 樊燕 苏田 胡姝珍 陈永镇 俞社保 施建敏

引用本文:
Citation:

石灰岩山地不同生境淡竹的养分特征及其生理适应

    作者简介: 吴姝瑾,硕士研究生。主要研究方向:竹子生理生态。Email:1006059415@qq.com.
    通讯作者: 施建敏, edlis@163.com
  • 中图分类号: S718.43;S795.7

Nutrient Characteristics and Physiological Adaptation of Phyllostachys glauca at Different Habitats in Limestone Mountains

    Corresponding author: SHI Jian-min, edlis@163.com
  • CLC number: S718.43;S795.7

  • 摘要: 目的 石灰岩山地土壤高度异质、养分分布不均,探寻石灰岩山地优势种淡竹(Phyllostachys glauca McClure)养分分配特征及低P适应机制,为喀斯特植被管理和植物资源利用提供理论参考。 方法 通过对赣西北石灰岩山地连续土、半连续土和零星土3种土被生境淡竹林设置样地进行调查,测定并分析淡竹各构件N、P含量。 结果 表明:(1)随着裸岩率增加,土壤全N含量增加,而3种生境的全P含量均较低;(2)淡竹植株N含量随裸岩率上升而增加,在零星土生境下最高;P含量随裸岩率增加而减少,零星土生境植株的N:P大幅上升,P限制加剧,但叶的N:P保持相对稳定;淡竹各构件中N含量随裸岩率增加呈缓慢上升趋势,P含量呈下降趋势且除叶片外其余构件均大幅下降。(3)不同生境淡竹N、P分配格局不同,淡竹各构件的N分配比例在3种生境下没有差异(鞭除外);半连续土和零星土淡竹叶片P分配比例显著高于连续土,而半连续土竹秆的P分配比例显著低于连续土。 结论 植株N、P含量与土壤N、P供应水平正相关,在土壤N供应充足而P供应匮乏的情况下,淡竹通过减少秆的P分配而提高叶片的分配量,以保证叶片养分需求维持植株正常生长,提高逆境下的适合度。
  • 图 1  石灰岩山地淡竹林3种生境土壤的全氮、全磷含量

    Figure 1.  Concentrations of soil nitrogen and phosphorus in three habitats in limestone mountains

    图 2  不同生境淡竹全株氮、磷含量及N:P(a)和氮磷吸收系数(b)

    Figure 2.  Concentrations of nitrogen, phosphorus and N: P (a), and N and P absorption coefficients (b) of Phyllostachys glauca in three habitats

    图 3  不同生境下淡竹各构件N、P含量及其N:P

    Figure 3.  N and P concentrations and N:P of Phyllostachys glauca in three habitats

    图 4  不同生境淡竹构件N(a)、P(b)分配格局

    Figure 4.  Distribution patterns of nitrogen(a) and phosphorus(b) of Phyllostachys glauca in three habitats

  • [1]

    Sterner R W, Elser J J. Ecological stoichiometry: The biology of elements from molecules to the biosphere[M]. Princeton, N J, USA. Princeton: Princeton University Press, 2002: 225-226.
    [2]

    Liu C N, Huang Y, Wu F, et al. Plant adaptability in karst regions[J]. Journal of Plant Research, 2021, 134(5): 1-18.
    [3] 钟巧连, 刘立斌, 许 鑫, 等. 黔中喀斯特木本植物功能性状变异及其适应策略[J]. 植物生态学报, 2018, 42(5):562-572. doi: 10.17521/cjpe.2017.0270

    [4] 喻理飞, 朱守谦, 叶镜中, 等. 退化喀斯特森林自然恢复过程中群落动态研究[J]. 林业科学, 2002, 38(1):1-7. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2002.01.001

    [5] 黎祖尧, 杨光耀, 杜天真, 等. 石灰岩土壤特点及对淡竹的影响[J]. 竹子研究汇刊, 1997, 16(2):49-52,48.

    [6]

    Ülo N, Kalevi K. Co-limitation of plant primary productivity by nitrogen and phosphorus in a species-rich wooded meadow on calcareous soils[J]. Acta Oecologica, 2005, 28(3): 345-356. doi: 10.1016/j.actao.2005.06.003
    [7]

    Liu F, Wang S J, Luo H B, et al. Vegetation succession with Karst desertification and its impact on water chemistry of runoff[J]. Acta Pedologica Sinica, 2006, 43(1): 26-32.
    [8] 蔡国俊, 锁盆春, 张丽敏, 等. 黔南喀斯特峰丛洼地 3 种建群树种不同器官C、N、P化学计量特征[J]. 贵州师范大学学报:自然科学版, 2021, 39(5):36-44.

    [9] 高华端. 贵州陡坡退耕地立地分类系统研究[J]. 水土保持研究, 2003, 10(4):76-79. doi: 10.3969/j.issn.1005-3409.2003.04.021

    [10] 吴海勇, 曾馥平, 宋同清, 等. 喀斯特峰丛洼地土壤有机碳和氮素空间变异特征[J]. 植物营养与肥料学报, 2009, 15(5):1029-1036. doi: 10.3321/j.issn:1008-505X.2009.05.007

    [11] 张忠华, 胡 刚, 祝介东, 等. 喀斯特森林土壤养分的空间异质性及其对树种分布的影响[J]. 植物生态学报, 2011, 35(10):1038-1049.

    [12] 李恩香, 蒋忠诚, 曹建华, 等. 广西弄拉岩溶植被不同演替阶段的主要土壤因子及溶蚀率对比研究[J]. 生态学报, 2004, 24(6):1131-1139. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2004.06.006

    [13] 张亚冰, 吕文强, 周传艳, 等. 贵州月亮山 5 个优势树种叶片与土壤生态化学计量特征[J]. 水土保持研究, 2017, 24(5):182-188.

    [14] 周俊妞, 黄 婧, 马姜明, 等. 桂林喀斯特石山 50 种常见植物叶片养分特征及其适应性差异[J]. 生态学报, 2020, 40(17):6126-6134.

    [15] 原雅楠, 李正才, 王 斌, 等. 榧树种内C、N、P生态化学计量特征研究[J]. 林业科学研究, 2019, 32(6):73-79.

    [16] 庞 丽, 吴 霞, 邹琼丽, 等. 喀斯特地区常见蕨类植物中氮磷元素分布及其与土壤供给的关系[J]. 东北林业大学学报, 2021, 49(6):53-57.

    [17]

    Sardans J, Peñuelas J. Drought changes nutrient sources, content and stoichiometry in the bryophyte Hypnum cupressiforme Hedw. growing in a Mediterranean forest[J]. Journal of Bryology, 2008, 30(1): 59-65. doi: 10.1179/174328208X281987
    [18] 刘苑秋, 王 芳, 柯国庆, 等. 江西瑞昌石灰岩山区退耕还林对土壤有机碳的影响[J]. 应用生态学报, 2011, 22(4):885-890.

    [19] 杜天真, 黎祖尧, 杨光耀, 等. 石灰岩地区淡竹立地条件研究[J]. 江西农业大学学报, 1994, 16(1):82-87.

    [20] 樊 燕, 黎祖尧, 范承芳, 等. 石灰岩山地淡竹林演替序列的群落物种多样性[J]. 生态学杂志, 2014, 33(12):3238-3244.

    [21] 宁晓波, 项文化, 方 晰, 等. 贵阳花溪石灰岩、石灰土与定居植物化学元素含量特征[J]. 林业科学, 2009, 45(5):34-41. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2009.05.005

    [22] 樊 燕, 郭春兰, 方 楷, 等. 石灰岩山地优势种淡竹生物量分配的影响主因研究[J]. 广西植物, 2016, 36(10):1172-1178. doi: 10.11931/guihaia.gxzw201510022

    [23] 曾德慧, 陈广生. 生态化学计量学: 复杂生命系统奥秘的探索[J]. 植物生态学报, 2005, 29(6):141-153.

    [24]

    Zhang Q, Xiong G, Li J, et al. Nitrogen and phosphorus concentrations and allocation strategies among shrub organs: the effects of plant growth forms and nitrogen-fixation types[J]. Plant and Soil, 2018, 427(1): 305-319.
    [25] 符裕红, 喻理飞, 黄宗胜, 等. 岩溶区根系地下生境优势植物及其养分利用特征[J]. 生态环境学报, 2020, 29(12):2337-2345.

    [26] 李祥栋, 戴 燚, 潘 虹, 等. 薏苡氮磷钾养分吸收分配及利用特征[J]. 中国农学通报, 2021, 37(9):9-15. doi: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb2020-0280

    [27] 于钦民, 徐福利, 王渭玲. 氮、磷肥对杉木幼苗生物量及养分分配的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2014, 20(1):118-128. doi: 10.11674/zwyf.2014.0113

    [28] 王雪梅, 闫帮国, 史亮涛, 等. 车桑子幼苗生物量分配与叶性状对氮磷浓度的响应差异[J]. 植物生态学报, 2020, 44(12):1247-1261. doi: 10.17521/cjpe.2020.0199

    [29]

    Koerselman W, Meuleman A M F. The vegetation N: P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation[J]. Journal of Applied Ecology, 1996, 33(6): 1441-1450. doi: 10.2307/2404783
    [30]

    Güsewell S. N: P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance[J]. New Phytologist, 2004, 164(2): 243-266. doi: 10.1111/j.1469-8137.2004.01192.x
    [31] 邓博文, 许瑶瑶, 陈逸飞, 等. 中国针叶林优势树种叶片氮磷钾生态化学计量特征及内稳态分析[J]. 林业科学研究, 2020, 33(6):81-87.

    [32] 符义稳, 田大栓, 牛书丽, 等. 氮磷添加和干旱对高寒草甸优势植物叶片化学计量的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(5):115-123. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190469

    [33]

    Elser J J, Bracken M, Cleland E E, et al. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems[J]. Ecology Letters, 2007, 10(12): 1135-1142. doi: 10.1111/j.1461-0248.2007.01113.x
    [34] 姜沛沛, 曹 扬, 陈云明, 等. 陕西省3种主要树种叶片、凋落物和土壤N、P化学计量特征[J]. 生态学报, 2017, 37(2):443-454.

    [35]

    Geekiyanage N, Goodale U M, Cao K, et al. Plant ecology of tropical and subtropical karst ecosystems[J]. Biotropica, 2019, 51(5): 626-640. doi: 10.1111/btp.12696
    [36] 于姣妲, 殷丹阳, 吴佳美, 等. 林木低磷胁迫适应机制研究进展[J]. 世界林业研究, 2017, 30(1):18-23.

    [37] 樊 燕. 石灰岩山地淡竹(Phyllostachys glauca)表型可塑性研究[D]. 南昌: 江西农业大学, 2016.

    [38] 李育花, 刘 晓, 岳 明. 太白山独叶草无性系分株营养元素含量对异质环境的响应[J]. 应用生态学报, 2008, 19(8):1676-1681.

    [39] 李 镯, 党晓宏, 汪 季, 等. 吉兰泰盐湖周边荒漠植物养分、叶片功能性状及适应策略研究[J]. 生态环境学报, 2021, 30(4):708-717.

    [40] 郭延平, 陈屏昭, 张良诚, 等. 缺磷胁迫加重柑橘叶片光合作用的光抑制及叶黄素循环的作用[J]. 植物营养与肥料学报, 2003, 9(3):359-363. doi: 10.3321/j.issn:1008-505X.2003.03.020

    [41]

    Gao J, Wang F, Hang H, et al. Improved leaf nitrogen reutilisation and Rubisco activation under short-term nitrogen-deficient conditions promotes photosynthesis in winter wheat (Triticum aestivum L. ) at the seedling stage[J]. Functional Plant Biology, 2018, 45(8): 840-853. doi: 10.1071/FP17232
    [42] 张天霖, 邱治军, 吴仲民, 等. 粤北针阔混交林不同器官碳氮磷钾的生态化学计量特征[J]. 林业科学研究, 2021, 34(2):149-157.

    [43] 梁 宽, 樊 燕, 冯火炬, 等. 不同石灰岩生境淡竹非结构性碳水化合物浓度及分配特征[J]. 林业科学, 2019, 55(6):22-27. doi: 10.11707/j.1001-7488.20190603

  • [1] 胡万银 . 华北山地典型阔叶混交林土壤表层水分空间异质性研究. 林业科学研究, 2014, 27(4): 498-501.
    [2] 房用杜宁王淑军王月海 . 山东石灰岩山地植被结构与演变. 林业科学研究, 2007, 20(6): 826-834.
    [3] 李少华王学全高琪包岩峰尹书乐 . 植被恢复对高寒沙区土壤性质的影响. 林业科学研究, 2016, 29(4): 553-559.
    [4] 赵睿宇李正才王斌葛晓改戴云喜赵志霞张雨洁 . 毛竹林地覆盖和翻耕对土壤酶活性及土壤养分含量的影响. 林业科学研究, 2019, 32(5): 67-73. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2019.05.009
    [5] 刘同祥龚榜初徐阳邱有尚周志斌丁榆周顺元 . ‘次郎’甜柿土壤养分、叶片养分与果实品质的多元分析及优化方案. 林业科学研究, 2017, 30(5): 812-822. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.05.015
    [6] 陈竣巫流民纪建书李贻铨陈道东张瑛 . 施用磷肥对杉木幼林土壤养分和磷组分的影响. 林业科学研究, 1998, 11(4): 451-454.
    [7] 马姜明李昆 . 元谋干热河谷人工林的土壤养分效应及其评价. 林业科学研究, 2006, 19(4): 467-471.
    [8] 严洁于小娟唐明段文艳李鑫郝一鸣盛敏 . 造林对乌海露天煤矿复垦地土壤养分和碳库的影响. 林业科学研究, 2021, 34(4): 66-73. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2021.04.008
    [9] 姚熠涵代英超王卫国朱先富陈涛梅周鑫洋夏国华 . 大别山山核桃林地土壤养分特征及肥力评价. 林业科学研究, 2023, 36(5): 180-188. doi: 10.12403/j.1001-1498.20230122
    [10] 董秀群王百田武中鹏王旭虎 . 晋西黄土区三种林地土壤养分随林分生长的变化. 林业科学研究, 2018, 31(2): 69-76. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2018.02.010
    [11] 张雨洁王斌李正才黄盛怡原雅楠秦一心 . 施肥措施对古香榧林地土壤活性有机碳和养分的影响. 林业科学研究, 2019, 32(2): 87-93. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2019.02.013
    [12] 丁怡飞曹永庆姚小华傅松玲张平安楼新良 . 鼠茅草间作对油茶林地土壤养分及酶活性的影响. 林业科学研究, 2018, 31(2): 170-175. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2018.02.024
    [13] 赵雪梅王海燕孙向阳邹妍康向阳 . 三倍体毛白杨无性系人工林林地土壤养分消耗与林木生长研究. 林业科学研究, 2008, 21(3): 419-423.
    [14] 李清雪朱雅娟贾志清王永胜于洋 . 沙丘不同部位中间锦鸡儿人工林土壤养分特性及植物群落特征. 林业科学研究, 2014, 27(5): 677-682.
    [15] 何普林徐其贤王忠林张振源刘悦顾晓娟周庆莫其锋 . 林龄和土层对柠檬桉林土壤养分和易氧化有机碳的影响. 林业科学研究, 2024, 37(): 1-9. doi: 10.12403/j.1001-1498.20230336
    [16] 焦如珍杨承栋屠星南盛炜彤 . 杉木人工林不同发育阶段林下植被、土壤微生物、酶活性及养分的变化. 林业科学研究, 1997, 10(4): 373-379.
    [17] 薛立赖日石陈红跃谭绍满柯碧英刘连海 . 深圳宝安区生态风景林典型造林地土壤养分、微生物和酶活性的研究. 林业科学研究, 2002, 15(2): 242-246.
    [18] 洪顺山庄珍珍黄平江徐文辉薛万华郑玉阳 . 福建滨海地带土壤含盐量、养分状况与木麻黄生长的关系*. 林业科学研究, 1993, 6(6): 691-698.
    [19] 袁星明朱宁华郭耆周光益蒙敏燕吴尚勇杨乐苏 . 南亚热带不同人工林对土壤理化性质的影响及土壤质量评价. 林业科学研究, 2022, 35(3): 112-122. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2022.03.013
    [20] 姜培坤徐秋芳钱新标 . 雷竹林地覆盖增温过程中土壤酶活性的动态变化. 林业科学研究, 1999, 12(5): 548-551.
  • 加载中
图(4)
计量
  • 文章访问数:  3437
  • HTML全文浏览量:  1948
  • PDF下载量:  35
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2021-08-06
  • 录用日期:  2021-12-30
  • 网络出版日期:  2022-02-11
  • 刊出日期:  2022-04-20

石灰岩山地不同生境淡竹的养分特征及其生理适应

    通讯作者: 施建敏, edlis@163.com
    作者简介: 吴姝瑾,硕士研究生。主要研究方向:竹子生理生态。Email:1006059415@qq.com
  • 1. 江西农业大学林学院,江西 南昌 330045
  • 2. 江西省竹子种质资源与利用重点实验室,江西 南昌 330045

摘要:  目的 石灰岩山地土壤高度异质、养分分布不均,探寻石灰岩山地优势种淡竹(Phyllostachys glauca McClure)养分分配特征及低P适应机制,为喀斯特植被管理和植物资源利用提供理论参考。 方法 通过对赣西北石灰岩山地连续土、半连续土和零星土3种土被生境淡竹林设置样地进行调查,测定并分析淡竹各构件N、P含量。 结果 表明:(1)随着裸岩率增加,土壤全N含量增加,而3种生境的全P含量均较低;(2)淡竹植株N含量随裸岩率上升而增加,在零星土生境下最高;P含量随裸岩率增加而减少,零星土生境植株的N:P大幅上升,P限制加剧,但叶的N:P保持相对稳定;淡竹各构件中N含量随裸岩率增加呈缓慢上升趋势,P含量呈下降趋势且除叶片外其余构件均大幅下降。(3)不同生境淡竹N、P分配格局不同,淡竹各构件的N分配比例在3种生境下没有差异(鞭除外);半连续土和零星土淡竹叶片P分配比例显著高于连续土,而半连续土竹秆的P分配比例显著低于连续土。 结论 植株N、P含量与土壤N、P供应水平正相关,在土壤N供应充足而P供应匮乏的情况下,淡竹通过减少秆的P分配而提高叶片的分配量,以保证叶片养分需求维持植株正常生长,提高逆境下的适合度。

English Abstract

  • 氮(N)、磷(P)是植物体内维持细胞结构和功能的重要生命元素,是限制陆生植物生产力的两个关键因子[1]。植物的N、P来源于土壤,在养分缺乏的生境中,植物对养分的吸收和合理分配是适应生境的重要方式[2-3]。石灰岩生境是典型的喀斯特系统,其土壤浅薄、异质性高,土壤养分供应不均衡[4]。石灰岩生境土壤有效氮含量在0.21 mg·g−1左右,有效磷含量为0.003~0.005 mg·g−1(低于0.01 mg·g−1缺磷标准)[5]。研究认为,石灰岩土壤缺磷,限制植物生长的养分通常是磷而不是氮[6-8]

    近年来,研究者对喀斯特生境的异质性、土壤养分供应、植物养分特征进行了研究。高华端[9]以裸岩率的高低将石灰岩生境分为三类:连续土(CS),裸露率<30%;半连续土(SCS),裸露率30%~50%;零星土(SS),裸露率>50%。吴海勇等[10]在桂西北峰丛洼地区研究发现,在高裸岩率区域内,土壤N含量增加;张忠华等[11]、李恩香等[12]研究岩溶植被均发现,随着裸岩率的增高,土壤中的全P含量随之降低。还有研究对喀斯特植物养分进行了分析,张亚冰等[13]发现,同一种植物在喀斯特地区生境下叶片的N含量比在非喀斯特生境下高,随着裸岩率上升植物叶片的N含量呈上升趋势;周俊妞等[14]在桂林喀斯特岩溶石山区域对50种植物叶片养分特征进行探究,发现在喀斯特地区植物叶片中的N含量和P含量呈显著的正相关;原雅楠等[15]发现,榧树(Torreya grandis Fort. et Lindl.)不同器官N、P变化趋势一致且叶片中N、P含量最高;庞丽等[16]发现,随裸岩率上升蕨类植物对土壤中的P利用率提高。然而,在土壤养分供应迥异(N充裕而P缺乏)的喀斯特生境,植物如何进行体内养分分配调节尚不明确,含量丰富和缺乏的元素适应特征是否一致亦不清楚。

    在赣西北石灰岩山地有大面积淡竹(Phyllostachys glauca McClure)纯林成片分布,甚至在裸岩率高达60%的生境下仍能生长[17]。由此可见,淡竹对石灰岩生境具有很强的适应能力,是研究植物对石灰岩生境养分适应的理想材料。为此,本文依据高华端[9]的生境分类,研究不同石灰岩生境N、P养分供应特征,比较分析石灰岩优势种淡竹在低P高N生境中的体内养分分配特征与差异,以期探析淡竹在石灰岩生境养分适应机制,为喀斯特植被管理和植物资源利用提供理论依据。

    • 瑞昌市位于江西省西北部(29°23'~29°51' N,115°06'~115°44' E),北临长江,幕阜山余脉自西向东绵延全境,地形多为低山、丘陵。气候属中亚热带北缘湿润性季风气候,年均气温16.6 ℃,极端最高气温41.2 ℃,极端最低气温−13.4 ℃,年均降水量1 394 mm,年均日照时数1 890 h,无霜期260 d[18]。研究区有5 600 hm2天然淡竹成片分布于石灰岩山地,其它树种仅零星点缀其中[19-20]

    • 于2014年7月连续晴天,选择海拔、坡向一致的零星土、半连续土、连续土3种生境,每生境3次重复。每类生境按年龄分层法取9株淡竹,同时在每株取样淡竹附近用土钻随机取3份土壤样品作为混合样,取样深度为0~30 cm。淡竹采用全株收获法并分为地上部叶(Le)、枝(Br)、秆(Cu)和地下部蔸(Su)、鞭(Rh)、根(Ro)6个构件样品进行烘干处理,测定N、P含量。地下部构件取样标准为:蔸为从竹秆颈部至与竹鞭相连的部分;鞭以待测分株为中心,通过挖掘确认与竹鞭相连的左右分株位置后,截取来鞭和去鞭各一半;根包括蔸根和鞭根两部分。

    • 称取烘干样品(土样250 mg,植物样品150 mg),加1.5 g催化剂(硫酸钾:硫酸铜=10:1)后再加5 mL浓硫酸,消煮完成后移入100 mL容量瓶定容,摇匀静置。

    • 取1 mL消煮液于50 mL容量瓶,加1 mL EDTA-甲基红,加入适量水,用酸碱调节pH,使溶液由红色变为淡黄色,再加5 mL酚和5 mL次氯酸钠摇匀,定容1 h后在625 nm比色。

      全株N含量=(叶N含量 × 叶生物量 + 枝N含量 × 枝生物量 + 秆N含量 × 秆生物量 + 蔸N含量 × 蔸生物量 + 鞭N含量 × 鞭生物量 + 根N含量 × 根生物量)/全株生物量

      叶片N含量占比=(叶生物量 × 叶N含量)/(全株N含量 × 全株生物量) × 100%

      其他构件(枝、秆、蔸、鞭、根)N含量占比计算方式与叶相同。

    • 取10 mL消煮液于50 mL容量瓶,加1滴2, 4-二硝基酚,加入适量水,用酸碱调节pH,使溶液由无色变成淡黄色,再加5 mL钼锑抗试剂,摇匀,定容30 min后在880 nm比色。

      全株P含量和构件P含量占比计算与上述N的计算方式一致。

    • 生物吸收系数(A)表示植物从环境中吸收和积累化学元素的能力,淡竹N、P生物吸收系数计算公式为[21]

      $ A = ( C_{p} / C_{n}) \times 100 $

        式中:A为生物吸收系数,Cp为植物体内某元素含量,Cn为土层元素含量。

    • 在3种不同生境下,随着裸岩率的增加,土壤的全N含量逐渐增加(图1)。零星土生境全N含量与连续土、半连续土生境间差异显著(p<0.05),呈现零星土(3.08±0.29 mg·g−1)>半连续土(2.07±0.18 mg·g−1)>连续土(1.73±0.06 mg·g−1)的趋势;P含量在连续土、零星土生境与半连续土生境间差异显著( p< 0.05),呈现连续土(0.382±0.03 mg·g−1)>零星土(0.381±0.02 mg·g−1)>半连续土(0.29±0.01 mg·g−1)的趋势(图1)。

      图  1  石灰岩山地淡竹林3种生境土壤的全氮、全磷含量

      Figure 1.  Concentrations of soil nitrogen and phosphorus in three habitats in limestone mountains

    • 在3种不同生境,淡竹N、P含量及N∶P呈现出不同的规律(图2a),零星土生境下植株全N含量显著(p<0.05)高于连续土和半连续土,连续土生境下植株P含量显著(p<0.05)高于半连续土和零星土,由此N:P呈现出随裸岩率增大而增大的趋势,3种生境下N:P均差异显著(p<0.05)。

      图  2  不同生境淡竹全株氮、磷含量及N:P(a)和氮磷吸收系数(b)

      Figure 2.  Concentrations of nitrogen, phosphorus and N: P (a), and N and P absorption coefficients (b) of Phyllostachys glauca in three habitats

      淡竹对N元素的吸收系数在连续土、半连续土、零星土分别为251.67、217.97、243.70;对P元素的吸收系数随着裸岩率的增加不断减小,连续土、半连续土、零星土的数值分别为191.83、108.85、104.38(图2b)。在3种生境下,N和P的吸收系数均大于100,即2种元素都是在淡竹体内累积,但随着裸岩率的增加,淡竹对P元素的吸收能力逐渐减弱。

    • 图3a表明:在3种生境中,淡竹不同构件N含量的变化趋势为:除鞭外,叶、枝、秆、蔸、根的N含量变化趋势均服从随裸岩率升高而升高,其中,叶的N含量最高,在连续土、半连续土、零星土生境分别为17.36±0.60 、19.49±0.51、20.41±0.37 mg·g−1;秆的N含量在3种生境下均最低,连续土、半连续土、零星土分别为2.36±0.12、2.02±0.20、3.11±0.36 mg·g−1。叶片和鞭中的N含量在连续土与半连续土间差异显著(p<0.05)。

      图  3  不同生境下淡竹各构件N、P含量及其N:P

      Figure 3.  N and P concentrations and N:P of Phyllostachys glauca in three habitats

    • 不同生境中,除叶外,淡竹各构件P含量变化趋势和N含量相反, 随裸岩率的升高而降低(图3b),从零星土到连续土生境,叶片P含量总体上也是降低趋势,但其降低幅度小于其他构件,半连续土比连续土生境降低了16.32%,而零星土比半连续生境上升了2.46%;枝、秆、蔸、鞭的P含量在连续土与半连续土生境间差异显著(p<0.05)。3种生境仍是叶P含量最高,连续土、半连续土、零星土分别为1.15±0.16、0.96±0.19、0.98±0.24 mg·g−1。淡竹所有构件的P含量均在连续土生境下最高,叶、枝、秆、蔸、鞭、根分别为1.15±0.16、0.70±0.32、0.69±0.38、0.63±0.30、0.96±0.45、0.48±0.25 mg·g−1

    • 图3c表明:随裸岩率升高,淡竹各构件的N:P逐步升高。在连续土生境下的秆、蔸、鞭的N:P与零星土生境之间显著差异(p<0.05);根的N:P在3种生境之间均存在显著差异(p<0.05)。所有构件中只有叶片在3种生境下N:P保持相对稳定,且3种生境下N:P差异不显著(p>0.05)。

    • N、P含量在植物体内的不同构件中分配占比不同。N在叶中占比最大,其次为秆、枝、根、鞭、蔸(图4a);P在叶片和秆中的占比较大,其次为枝、鞭、根、蔸(图4b)。N、P随生境变化在各构件中的分配策略也不同。随裸岩率的升高,N含量在叶中的占比分别为49.55%、51.71%、48.28%,变化幅度较小,而在秆、鞭、根中的占比呈上升趋势。随裸岩率的升高,P含量在叶片中的占比呈上升趋势,从连续土到零星土分配比例从25.81%上升至44.26%,差异显著(p<0.05);同时,秆中的P占比从连续土到半连续土由40.48%降至26.74%,差异显著(p<0.05);枝、蔸、鞭、根中的P占比亦有不同程度降低。

      图  4  不同生境淡竹构件N(a)、P(b)分配格局

      Figure 4.  Distribution patterns of nitrogen(a) and phosphorus(b) of Phyllostachys glauca in three habitats

    • 在赣西北地区的石灰岩山地上,淡竹林大面积广泛分布[19,22]。从连续土到零星土,随着裸岩率上升,土壤N含量升高,淡竹全株的N含量增加。在N供应充足的情况下,植株保证叶片中的N含量,然后将多余的N分配给秆等其他构件。相比之下,土壤P含量与N截然相反,3种生境的P含量均较低。植物P主要来源于土壤[9,23],土壤缺磷使淡竹植株P含量下降,且各构件的P含量均呈不同程度的下降(图3),其中,叶和根的P含量下降较平缓,保持在一个相对稳定的值。

      研究表明,在植物的各构件中,叶片的N、P含量均高于其他构件[24-25]。李祥栋等[26]在薏苡抽穗期探究其养分分配,发现整株中叶片的N占比最高,所占比例为46.59%~48.75%,且地上部分N的积累量占整株的91.36%~91.12%。于钦民等[27]对杉木的养分分配开展研究,发现地上部分N积累量最高可达80%,其中,叶的N积累量为全株40%~60%,P在叶片中积累量同样最高,占35%~45%。与其他植物的养分分配类似,淡竹的N、P主要分配在地上部分的叶、枝、秆中,而地下部分的比例较小,不超过16.35%;随着生境裸岩率升高,N供应充足而P供应缺乏,淡竹叶片的N分配比例变化较小,叶片P的分配比例大幅增加,枝、秆等其余构件中P的分配比例均下降(图4)。这表明植物在P缺乏生境下,有限的P在植物体内进行重新分配,枝、秆中的P被转移出来分配到更关键的构件上。王雪梅等[28]研究表明,在养分匮乏的情况下,车桑子(Dodonaea viscosa (L.) Jacq.)把更多的养分集中分配给叶片,保证叶片光合需要以维持植物生长,提高逆境下的适合度。该观点在本研究中得以印证,零星土生境淡竹降低秆中的P分配比例而提高叶片中的分配量,以适应土壤的低P供应。

      陆地生态系统中,N、P的有效性通常限制了植物生长,N:P 是表征群落养分限制的重要指标[29]。研究表明,N:P<14,植物受N限制;N:P>16,植物受P限制;介于二者之间时,则植物受N或P或N:P影响[30]。通过植物各构件的化学计量特征,可以探究不同生境下植物内稳态特征[31]、植物特性[32]、物种组成以及多样性[33]。本研究中,随生境裸岩率的增加,淡竹植株N:P不断上升,表现为连续土(5.93±0.16)<半连续土(14.52±0.40)<零星土(18.83 ±0.48),表明受P限制程度越来越高;同时,叶片N∶P却没有因为土壤缺磷程度的上升而发生急剧变化,从连续土到零星土的N:P 保持相对稳定,表现为:连续土(15.12±0.32)<半连续土(20.70±0.80)<零星土(21.41±0.97)。可见,淡竹在受P限制的情况下,通过调节构件的分配满足叶片的N、P含量稳定以保证正常生长需求。

    • 在3种生境下,淡竹N、P在植物体内的分配格局存在差异。从连续土到零星土,土壤中的N含量随裸岩率上升而上升,但土壤可利用P始终保持在较低水平。吴海勇等[10]研究发现,喀斯特高裸岩率区域土壤面积有限,凋落物高度聚集,造成了土壤中的N含量增高,这与本文的研究结果一致。姜沛沛等[34]研究发现,地表土壤对P具有吸附作用,伴随着水土流失造成土壤P含量下降。另外,喀斯特地区土壤中P多以钙磷(Ca-P)的形式被固定,能被植物直接利用的P含量约1~8 mg·kg−1[35-36]。对于石灰岩生境土壤N充足而P缺乏的特点[37],淡竹采用了不同的分配格局策略以适应环境:从连续土到零星土,各构件的N分配比例相对稳定,不同生境间差异不显著(图4a);P的分配格局则不同,其在秆中的分配占比从连续土生境的40.48%下降到半连续土、零星土的不及30%,而在叶片中的分配占比从25.81%上升40%以上(图4b)。这表明,淡竹将更多的P从秆中转移分配至叶片中,以保证叶片对P的需求,以缓解P缺乏对植物的影响。

      叶是植物新陈代谢最旺盛的部位,光合作用需要多种光合酶的参与,而叶片光合速率与叶氮含量有密切的关系[38]。在光合途径中更高效的利用N,是抵御缺P有害影响的一种机制[39]。郭延平等[40]研究发现,叶片在缺P条件下光合作用受到光抑制。本研究中,随着裸岩率的增加,淡竹增加其叶片中的N含量,旺盛的光合作用促进叶片中C的积累使其快速生长繁殖[41];而当土壤P缺乏时,淡竹通过合理调节分配更多P至叶片来满足生理需求,以适应生境的养分变化。张天霖等[42]在粤北地区开展植物器官养分研究后认为,在养分缺乏的生境下,优势物种通过复杂的内在协调机制来维持其在群落中的优势地位。课题组前期对不同生境淡竹的生长研究发现,从连续土到零星土生境,淡竹平均胸径分别为2.47、2.63、3.01 cm,株高分别为5.64、5.95、6.67 m,胸径和株高均在零星土生境下达到最大,即零星土生境下淡竹长势好,且生物量高[43]。本研究发现,淡竹在零星土生境会调节N、P养分分配以保证叶片生理需求,这一行为可能是支撑淡竹在P缺乏生境应对胁迫保持良好长势的一个重要生理机制。

    • 养分的吸收和合理分配是植物应对养分匮乏生境的重要适应方式。本研究对赣西北石灰岩山地连续土、半连续土和零星土3种土被生境优势种淡竹进行调查,研究发现植株N、P含量与土壤N、P供应水平正相关,在土壤N供应充足而P供应匮乏的情况下,淡竹通过减少秆中的P分配而提高叶片的分配量,以保证叶的养分需求维持整株的正常生长,提高逆境下的适合度。研究结果揭示了淡竹在缺磷生境下的生存策略,为喀斯特植被管理和植物资源利用提供了理论参考。

参考文献 (43)

目录

    /

    返回文章
    返回