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氮(N)、磷(P)是植物体内维持细胞结构和功能的重要生命元素,是限制陆生植物生产力的两个关键因子[1]。植物的N、P来源于土壤,在养分缺乏的生境中,植物对养分的吸收和合理分配是适应生境的重要方式[2-3]。石灰岩生境是典型的喀斯特系统,其土壤浅薄、异质性高,土壤养分供应不均衡[4]。石灰岩生境土壤有效氮含量在0.21 mg·g−1左右,有效磷含量为0.003~0.005 mg·g−1(低于0.01 mg·g−1缺磷标准)[5]。研究认为,石灰岩土壤缺磷,限制植物生长的养分通常是磷而不是氮[6-8]。
近年来,研究者对喀斯特生境的异质性、土壤养分供应、植物养分特征进行了研究。高华端[9]以裸岩率的高低将石灰岩生境分为三类:连续土(CS),裸露率<30%;半连续土(SCS),裸露率30%~50%;零星土(SS),裸露率>50%。吴海勇等[10]在桂西北峰丛洼地区研究发现,在高裸岩率区域内,土壤N含量增加;张忠华等[11]、李恩香等[12]研究岩溶植被均发现,随着裸岩率的增高,土壤中的全P含量随之降低。还有研究对喀斯特植物养分进行了分析,张亚冰等[13]发现,同一种植物在喀斯特地区生境下叶片的N含量比在非喀斯特生境下高,随着裸岩率上升植物叶片的N含量呈上升趋势;周俊妞等[14]在桂林喀斯特岩溶石山区域对50种植物叶片养分特征进行探究,发现在喀斯特地区植物叶片中的N含量和P含量呈显著的正相关;原雅楠等[15]发现,榧树(Torreya grandis Fort. et Lindl.)不同器官N、P变化趋势一致且叶片中N、P含量最高;庞丽等[16]发现,随裸岩率上升蕨类植物对土壤中的P利用率提高。然而,在土壤养分供应迥异(N充裕而P缺乏)的喀斯特生境,植物如何进行体内养分分配调节尚不明确,含量丰富和缺乏的元素适应特征是否一致亦不清楚。
在赣西北石灰岩山地有大面积淡竹(Phyllostachys glauca McClure)纯林成片分布,甚至在裸岩率高达60%的生境下仍能生长[17]。由此可见,淡竹对石灰岩生境具有很强的适应能力,是研究植物对石灰岩生境养分适应的理想材料。为此,本文依据高华端[9]的生境分类,研究不同石灰岩生境N、P养分供应特征,比较分析石灰岩优势种淡竹在低P高N生境中的体内养分分配特征与差异,以期探析淡竹在石灰岩生境养分适应机制,为喀斯特植被管理和植物资源利用提供理论依据。
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于2014年7月连续晴天,选择海拔、坡向一致的零星土、半连续土、连续土3种生境,每生境3次重复。每类生境按年龄分层法取9株淡竹,同时在每株取样淡竹附近用土钻随机取3份土壤样品作为混合样,取样深度为0~30 cm。淡竹采用全株收获法并分为地上部叶(Le)、枝(Br)、秆(Cu)和地下部蔸(Su)、鞭(Rh)、根(Ro)6个构件样品进行烘干处理,测定N、P含量。地下部构件取样标准为:蔸为从竹秆颈部至与竹鞭相连的部分;鞭以待测分株为中心,通过挖掘确认与竹鞭相连的左右分株位置后,截取来鞭和去鞭各一半;根包括蔸根和鞭根两部分。
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称取烘干样品(土样250 mg,植物样品150 mg),加1.5 g催化剂(硫酸钾:硫酸铜=10:1)后再加5 mL浓硫酸,消煮完成后移入100 mL容量瓶定容,摇匀静置。
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取1 mL消煮液于50 mL容量瓶,加1 mL EDTA-甲基红,加入适量水,用酸碱调节pH,使溶液由红色变为淡黄色,再加5 mL酚和5 mL次氯酸钠摇匀,定容1 h后在625 nm比色。
全株N含量=(叶N含量 × 叶生物量 + 枝N含量 × 枝生物量 + 秆N含量 × 秆生物量 + 蔸N含量 × 蔸生物量 + 鞭N含量 × 鞭生物量 + 根N含量 × 根生物量)/全株生物量
叶片N含量占比=(叶生物量 × 叶N含量)/(全株N含量 × 全株生物量) × 100%
其他构件(枝、秆、蔸、鞭、根)N含量占比计算方式与叶相同。
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取10 mL消煮液于50 mL容量瓶,加1滴2, 4-二硝基酚,加入适量水,用酸碱调节pH,使溶液由无色变成淡黄色,再加5 mL钼锑抗试剂,摇匀,定容30 min后在880 nm比色。
全株P含量和构件P含量占比计算与上述N的计算方式一致。
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生物吸收系数(A)表示植物从环境中吸收和积累化学元素的能力,淡竹N、P生物吸收系数计算公式为[21]:
$ A = ( C_{p} / C_{n}) \times 100 $
式中:A为生物吸收系数,Cp为植物体内某元素含量,Cn为土层元素含量。
石灰岩山地不同生境淡竹的养分特征及其生理适应
Nutrient Characteristics and Physiological Adaptation of Phyllostachys glauca at Different Habitats in Limestone Mountains
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摘要:
目的 石灰岩山地土壤高度异质、养分分布不均,探寻石灰岩山地优势种淡竹(Phyllostachys glauca McClure)养分分配特征及低P适应机制,为喀斯特植被管理和植物资源利用提供理论参考。 方法 通过对赣西北石灰岩山地连续土、半连续土和零星土3种土被生境淡竹林设置样地进行调查,测定并分析淡竹各构件N、P含量。 结果 表明:(1)随着裸岩率增加,土壤全N含量增加,而3种生境的全P含量均较低;(2)淡竹植株N含量随裸岩率上升而增加,在零星土生境下最高;P含量随裸岩率增加而减少,零星土生境植株的N:P大幅上升,P限制加剧,但叶的N:P保持相对稳定;淡竹各构件中N含量随裸岩率增加呈缓慢上升趋势,P含量呈下降趋势且除叶片外其余构件均大幅下降。(3)不同生境淡竹N、P分配格局不同,淡竹各构件的N分配比例在3种生境下没有差异(鞭除外);半连续土和零星土淡竹叶片P分配比例显著高于连续土,而半连续土竹秆的P分配比例显著低于连续土。 结论 植株N、P含量与土壤N、P供应水平正相关,在土壤N供应充足而P供应匮乏的情况下,淡竹通过减少秆的P分配而提高叶片的分配量,以保证叶片养分需求维持植株正常生长,提高逆境下的适合度。 Abstract:Objective To study the nutrient distribution and low P adaptive mechanism of Phyllostachys glauca McClure in the soil of limestone mountain which is highly heterogeneous and the nutrient distribution is uneven. Method The N and P contents in leaf, branch, culm, stump, rhizome and root of Ph. glauca were measured and analyzed at different soil habitats (continuous soil, semi-continuous soil, and sporadic soil) in the limestone mountain of northwest Jiangxi Province. Result (1) With the increase of rock coverage, the total N content of soil increased, but the total P content was low in all the three habitats. (2) The N content of Ph. glauca increased with the increase of rock coverage, and reached the highest value in sporadic soil habitat. Conversely, the P content decreased with the increase of rock coverage. The ratio of N:P content of plants increased sharply with the greatest degree of P deficiency in sporadic soil habitat, but the ratio of N:P content of leaf remained relatively stable. With the increase of rock coverage, the N content in each component of Ph. glauca showed a slowly increasing trend, while the P content showed a decreasing trend, and all plant components except leaf decreased significantly. (3) The distribution pattern of N and P changed with the increase of the rock coverage. No difference was observed on the proportion of N among the three habitats (except the rhizome). The P distribution of leaf in semi-continuous soil and sporadic soil was significantly higher than that in continuous soil, but in semi-continuous soil the P distribution proportion of culm was significantly lower than that in continuous soil. Conclusion The N and P content in Ph. glauca are positively correlated to soil N and P supply. In the case of sufficient supply of soil N and insufficient supply of soil P, this bamboo species will enrich the scarce nutrients (P) to leaf by adjusting its interior distribution pattern, and then ensure the photosynthetic needs of leaf to maintain plant growth and improve the adaptability under soil stress. -
Key words:
- Phyllostachys glauca
- / limestone mountains
- / heterogeneity
- / soil nutrients
- / distribution pattern.
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