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森林群落是不同物种个体共同存在的总和,被认为是相互作用的林木个体网络系统[1-2],既包括邻体本身的树种和大小差异,也包括林木之间的相互作用关系。基于最近相邻木关系的空间结构参数仅能表征林木空间关系,并不包括林木大小复杂性。林木大小分布直观地反映了林木个体本身大小的差异,但与邻体的空间结构多样性无关[3],这可能一定程度上限制了对森林结构多样性的深入理解。例如,不同起源兴安落叶松(Larix gmelini (Rupr.) Rupr.)均可能呈随机分布,但天然林直径分布倒J型,人工林单峰型[4];弱度抚育和单木择伐形成的芬兰南部云杉(Picea asperata Mast.)林空间格局均为均匀分布,但其直径分布分别呈钟形和倒J形[5]。因此,同时量化描述林分空间和大小结构多样性,有助于深入理解森林结构异质性,也有利于指导森林结构优化调整。
刺槐作为黄河故道区域水土治理的优良树种,已形成面积大小不一、林农交错的刺槐防护林带[6]。但由于品种老化、土地贫瘠、经营粗放等,出现生长势减弱、枯梢或死亡现象,迫需制定合理的改造措施。森林结构是森林经营强有力的抓手,也是有效提升森林质量和生产力的关键,因此,量化描述黄河故道刺槐人工林结构多样性至关重要。以往研究偏重刺槐人工林的土壤特性[7]、水分利用效率[6]、生理生态特性[8]、立地与生长互作效应[9]等方面的研究,而鲜有关于其结构多样性的报道。有鉴于此,本研究以黄河故道刺槐人工林为研究对象,采用径阶-林分空间结构参数二元分布同时量化描述林分空间和大小结构特征,并采用α多样性指数反映不同空间结构状态下林木大小多样性,旨在为黄河故道区域森林质量精准提升奠定理论基础,从而有效促进黄河流域生态保护和高质量发展。
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河南原阳黄河故道沙地生态系统国家定位观测研究站(113° 36~114° 15′ E,34° 55′~35° 11′ N),位于河南省新乡市原阳县福宁集镇,地处豫北平原,南临黄河,属暖温带大陆性季风气候区,四季分明,春季干旱多风,冬寒夏热,秋凉春早,年均气温14.2℃,年均降水量573.4 mm,主要集中在7—9月,年日照时数2 324.5 h,平均相对湿度56%,土壤主要为两合土、风沙土、盐碱土,植被属针阔叶混交林[10]。1982年河南省启动豫北黄河故道风沙区防护林工程建设,1987年初步形成网—带—片相结合的防护林体系,以发挥防风固沙和减轻灾害的生态效益[11],其中,刺槐人工林多采用冬春季截干植苗造林方式,株行距1.5 m × 1.5 m或1.5 m × 2.0 m[12]。
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于2021年7月选取典型地段设置2块50 m × 100 m刺槐人工林固定监测样地(图1),利用TOPCON全站仪进行每木定位,采用胸径围尺测定胸径(DBH ≥ 5 cm),激光测高测距仪测定树高和枝下高,皮尺测定东西南北4个方向冠幅。同时记录经纬度、海拔、坡度、坡位、坡向等因子。为避免边缘效应的影响,样地四周设置5 m缓冲区。该刺槐人工林属过熟林,乔木层主要是刺槐(Robinia pseudoacacia L.)、毛白杨(Populus tomentosa Carr.)和臭椿(Ailanthus altissima (Mill.) Swingle)(表1),林下主要为中华胡枝子(Lespedeza chinensis G. Don)、枸杞(Lycium chinense Miller)、臭草(Melica scabrosa Trin.)、飞廉(Carduus nutans L.)等。
表 1 刺槐人工林乔木概况
Table 1. Survey of the R. pseudoacacia plantation forest
树种
Species缩写
Abbreviation胸径
DBH/cm树高
Height/m冠幅
Crown/m密度
Density/(trees·hm−2)断面积
Basal area/(m2·hm−2)A B A B A B A B A B 刺槐 Robinia pseudoacacia Rp 22.7 25.3 10.2 10.3 3.1 4.5 216 244 4.37 6.14 臭椿 Ailanthus altissima Aa 22.7 29.1 12.9 14.3 5.3 4.9 10 12 0.20 0.40 毛白杨 Populus tomentosa Pt 44.3 36.4 16.2 16.1 7.6 6.7 10 8 0.77 0.42 榆树 Ulmus pumila Up 26.4 45.8 12.9 15.0 4.0 8.0 6 2 0.16 0.17 构树 Broussonetia papyrifera Bp — 7.4 — 4.2 — 3.7 — 10 — 0.02 -
以5.0 cm为起测胸径,采用上限排外法以2 cm为间距划分若干径阶,作为林木大小基本单元。基于最近相邻木空间关系的林分空间结构指标能够准确地描述林分中林木结构多样性特征[13],因此,本研究利用R语言ForSAS程序包计算混交度(Mi)、大小比数(Ui)、角尺度(Wi)和密集度(Ci),其具体取值和生物学意义见参考文献[3]。其次,采用径阶-空间结构参数二元分布(即DBH-W、DBH-U、DBH-M、DBH-C二元分布)[3]同时量化描述林分空间和大小结构异质性信息,并采用R语言vegan程序包计算Shannon-Weaver多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(J)、Simpson指数(D)、物种累计数(S),分别描述不同空间分布格局、优势程度、混交状况和密集程度下径阶大小分布多样性,即不同空间结构状态下林木大小分布多样性。
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黄河故道刺槐人工林林分A和B分别有59.5%和54.4%的林木呈随机分布,其次是均匀分布和聚集分布林木,再者是很不均匀林木。林分A和B中随机分布林木呈中间大两头小(图2),其中6~36 cm径阶的随机分布林木分别占各林分总株数的56.2%和52.2%,说明随机分布林木径阶分布相对集中,而其余分布格局林木基本呈细长型,表示其在各径阶分布相对分散。林分B中随机分布和聚集分布林木的中位数均大于林分A,而其很聚集分布林木则明显小于林分A,说明林分B中随机分布和聚集分布林木更趋于粗壮,而林分A中很聚集分布林木更趋于粗壮。
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刺槐人工林林分A和B中随机分布林木径阶的Shannon-Weaver多样性指数分别为2.73和2.75(表2),其Simpson多样性指数均为0.93,明显高于其它分布格局林木,而Pielou均匀度指数仅为0.93,说明随机分布林木大小多样性较高而均匀性较差。林分A不同分布格局林木的Shannon-Weaver多样性指数和Simpson多样性指数取值相对较大,而其仅聚集分布林木的均匀度取值也相对较大,说明林分A中不同分布格局林木的大小多样性较高而聚集分布格局下的均匀性较好,林分B中均匀分布格局下林木均匀性略高于林分A。
表 2 不同分布格局林木大小多样性
Table 2. Tree size diversity in different distribution patterns
W Shannon-Weaver多样性指数
Shannon-Weaver diversity indexSimpson多样性指数
Simpson diversity index物种累计数
Species accumulative numberPielou均匀度指数
Pielou evenness indexA B A B A B A B 0.00 0.00 0.00 NA 0.00 1 0 0.00 1.00 0.25 2.14 2.37 0.93 0.95 10 12 0.86 0.90 0.50 2.73 2.75 0.93 0.93 19 19 0.93 0.93 0.75 2.49 2.54 0.97 0.96 13 14 0.91 0.91 1.00 1.68 2.30 0.94 0.96 6 11 0.79 0.89 -
黄河故道刺槐人工林林分A和B中亚优势木株数比例分别为13.2%和13.8%,其余等级林木略大于20.0%。林分A和B中不同优劣等级林木径阶分布基本呈中间大两头小(图3),其径阶集中分布范围分别为26~50 、22~34 、16~32 、12~26 和6~22 cm,且随着大小比数等级的增大,其中位数和集中分布范围呈递减趋势,二者呈显著的线性负相关,意味着林分中林木大小比数等级越小,林木越趋于粗壮而在林分中越占竞争优势。林分A不同大小比数等级林木径阶分布的中位数和集中分布范围基本小于林分B,意味着林分B不同优劣等级林木比林分A更为粗壮。
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刺槐人工林林分A不同优劣等级林木径阶分布的Shannon-Weaver多样性指数和Simpson多样性指数均小于林分B(表3),意味着林分B中不同优劣等级林木具有更高的大小多样性。林分A中中庸和劣势等级林木的Pielou均匀度指数分别为0.94和0.95,略大于林分B,但其余等级Pielou均匀度指数均小于林分B,因此,林分A中中庸和劣势等级林木的均匀性更好,林分B中优势、亚优势和绝对劣势等级林木大小均匀性更好。
表 3 不同优势度林木大小多样性
Table 3. Tree size diversity in different dominance degree
U Shannon-Weaver多样性指数
Shannon-Weaver diversity indexSimpson多样性指数
Simpson diversity index物种累计数
Species accumulative numberPielou均匀度指数
Pielou evenness indexA B A B A B A B 0.00 2.28 2.36 0.92 0.95 12 12 0.88 0.90 0.25 2.05 2.16 0.93 0.94 9 10 0.85 0.87 0.50 2.25 2.23 0.94 0.93 11 11 0.88 0.88 0.75 2.09 2.23 0.95 0.93 9 11 0.87 0.88 1.00 1.72 2.08 0.88 0.95 7 9 0.78 0.86 -
刺槐人工林林分A和B中零度混交林木株数比例分别为68.6%和60.9%,其次是弱度混交,分别为16.5%和19.6%,仅有5%左右的林木周围为其它树种伴生,说明林分中大多数林木与同种伴生,整体混交较差。林分B中零度混交林木径阶中位数和集中分布范围分别为24 cm和14~34 cm(图4),而林分A分别为20 cm和8~30 cm,因此,林分A零度混交林木相对较细,而林分B则相对粗壮,林分A中弱度混交和中度混交林木径阶分布呈细长型,说明其分布较分散,而林分B相对集中,林分A和B中混交良好林木(
$ {M}_{i}=0.75、1.00 $ )径阶分布基本呈细长型,无明显差异。 -
刺槐人工林林分A不同混交度等级林木径阶分布的Shannon-Weaver多样性指数和Simpson多样性指数均小于林分B(表4),意味着林分B中不同混交度等级林木具有更高的大小多样性,而林分A 相对较低。林分B不同混交度等级的Pielou均匀度指数分别为0.91、0.94、0.92、0.97和0.93,均小于林分A,说明林分A不同混交等级林木具有更好的大小均匀性,而林分B相对较差。
表 4 不同混交状况林木大小多样性
Table 4. Tree size diversity in different mingling degree
M Shannon-Weaver多样性指数
Shannon-Weaver diversity indexSimpson多样性指数
Simpson diversity index物种累计数
Species accumulative numberPielou均匀度指数
Pielou evenness indexA B A B A B A B 0.00 2.65 2.69 0.93 0.91 17 19 0.91 0.92 0.25 2.36 2.42 0.95 0.94 12 13 0.92 0.93 0.50 1.91 2.03 0.98 0.92 7 9 0.83 0.84 0.75 1.61 1.56 1.00 0.97 5 5 0.78 0.80 1.00 1.33 1.67 0.96 0.93 4 6 0.72 0.78 -
黄河故道刺槐人工林林分A和B中非常稀疏林木株数比例分别为38.0%和13.8%,而非常密集林木株数比例分别为13.2%和34.8%,其余等级均接近16.0%,说明林分A中非常稀疏林木最常见,而林分B中非常密集林木最常见。刺槐人工林林分B中非常密集林木径阶分布呈双峰型(图5),分别集中分布在6~8 cm和22~40 cm,株数比例分别为8.7%和22.5%,其余径阶则相对较少,而林分A非常密集等级林木径阶分布呈细长钟形。林分A中非常稀疏林木径阶分布呈右偏正态分布,即只有一个主要的集中分布范围,为6~30 cm,其林木株数比例为37.2%,其余等级林木分布则较为相似,其径阶分布基本呈正态分布,即呈中间大两头小,只有一个主要分布范围。而林分B径阶分布明显呈双峰型。随着密集度等级的增大,刺槐人工林径阶集中分布基本呈增大趋势,即粗壮林木树冠较大,更有可能与周围相邻木之间存在树冠重叠或竞争,而细矮林木趋于相对稀疏。
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刺槐人工林林分A中度密集和非常密集林木径阶分布的Shannon-Weaver多样性指数分别为2.32和2.34(表5),其小于林分B,其余等级林木Shannon-Weaver多样性指数则相对较大,林分A和B不同密集度等级径阶分布的Simpson多样性指数接近。刺槐人工林林分A密集和非常密集林木的Pielou均匀度指数分别为0.95和0.98,略高于林分B,而其余等级低于林分B。
表 5 不同密集度林木大小多样性
Table 5. Tree size diversity in different crowding degree
C Shannon-Weaver多样性指数
Shannon-Weaver diversity indexSimpson多样性指数
Simpson diversity index物种累计数
Species accumulative numberPielou均匀度指数
Pielou evenness indexA B A B A B A B 0.00 2.41 2.29 0.94 0.95 13 11 0.90 0.89 0.25 2.23 2.22 0.90 0.93 12 11 0.87 0.88 0.50 2.32 2.39 0.93 0.93 12 13 0.89 0.89 0.75 2.09 2.05 0.95 0.93 9 9 0.86 0.86 1.00 2.34 2.48 0.98 0.89 11 16 0.90 0.90
黄河故道刺槐人工林空间和大小结构特征
Space and Size Structure Characteristics of Robinia pseudoacacia Plantations in the Ancient Yellow River Course
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摘要:
目的 量化黄河故道刺槐人工林结构多样性,为黄河故道森林结构精细调控和森林质量精准提升提供依据。 方法 对2块50 m × 100 m黄河故道刺槐人工林固定样地进行每木定位和调查,采用径阶-林分空间结构参数二元分布同时量化描述林木空间和大小结构特征,并采用α多样性指数量化描述不同空间结构状态下林木大小多样性。 结果 刺槐人工林林分A和B中6~36 cm径阶随机分布林木分别占56.2%和52.2%,且随机分布林木具有更高的大小多样性(HA = 2.73、HB = 2.75)和较差的均匀性。不同优劣等级林木径阶分布基本呈正态分布,且林木越粗壮越占竞争优势,但林分B中不同优劣等级林木具有更高的大小多样性。林分A和B中分别有85.1%和80.5%的林木混交较差,较集中分布于8~30 cm和14~34 cm,林分B中不同混交度等级林木具有更高的大小多样性。林分A中非常稀疏林木径阶分布呈右偏正态分布,其6~30 cm占到37.2%,而林分B非常密集林木径阶分布呈双峰型,其6~8 cm和22~40 cm的株数比例分别为8.7%和22.5%。 结论 黄河故道刺槐人工林不同空间结构和大小多样性较差,需制定有效经营措施以提高森林生产力。 Abstract:Objective To accurately regulate forest structure, and effectively improve the forest quality, the structural diversities of Robinia pseudoacacia plantations in the Ancient Yellow River Course were explored, which will be helpful for ecological protection and high-quality development of the Yellow River Basin. Method Two 50 m × 100 m permanent plots (A and B) were established in R. pseudoacacia plantations in the Ancient Yellow River Course, and all the trees in the two plots were located and investigated. The bivariate distributions of DBH class and spatial parameter were used to quantitatively describe the space and size structure diversity, and the α diversity indices were used to quantify the tree size structure diversity under different spatial structures. Result The randomly distributed trees in plots A and B with 6~36 cm DBH class in the R. pseudoacacia plantations accounted for 56.2% and 52.2%, and the size diversity of randomly distributed trees in both stands were higher ( $ {H}_{A} $ = 2.73、$ {H}_{B} $ = 2.75) than others, but their uniformity were poorer. The DBH class distribution of different dominance degree trees were close to normal distribution. However, trees in plot B of different dominance degrees had higher size diversity. 85.1% and 80.5% of the trees were poorly mixed in plots A and B, and they were more concentrated at 8~30 cm and 14~34 cm, respectively. The trees with different mingling values in plot B had higher size diversity. The DBH class distribution of trees in spare sub-area in plot A was right-skewed normal distribution, accounting for 37.2% of the trees with 6~30 cm DBH class, while that of trees in dense sub-area in plot B was bimodal, and the proportion of trees with 6~8 cm and 22~40 cm in plot B were 8.7% and 22.5%, respectively.Conclusion The space and size structure diversities of R. pseudoacacia plantation were poor, and it is urgent to make effective management measures to improve forest productivity. -
表 1 刺槐人工林乔木概况
Table 1. Survey of the R. pseudoacacia plantation forest
树种
Species缩写
Abbreviation胸径
DBH/cm树高
Height/m冠幅
Crown/m密度
Density/(trees·hm−2)断面积
Basal area/(m2·hm−2)A B A B A B A B A B 刺槐 Robinia pseudoacacia Rp 22.7 25.3 10.2 10.3 3.1 4.5 216 244 4.37 6.14 臭椿 Ailanthus altissima Aa 22.7 29.1 12.9 14.3 5.3 4.9 10 12 0.20 0.40 毛白杨 Populus tomentosa Pt 44.3 36.4 16.2 16.1 7.6 6.7 10 8 0.77 0.42 榆树 Ulmus pumila Up 26.4 45.8 12.9 15.0 4.0 8.0 6 2 0.16 0.17 构树 Broussonetia papyrifera Bp — 7.4 — 4.2 — 3.7 — 10 — 0.02 表 2 不同分布格局林木大小多样性
Table 2. Tree size diversity in different distribution patterns
W Shannon-Weaver多样性指数
Shannon-Weaver diversity indexSimpson多样性指数
Simpson diversity index物种累计数
Species accumulative numberPielou均匀度指数
Pielou evenness indexA B A B A B A B 0.00 0.00 0.00 NA 0.00 1 0 0.00 1.00 0.25 2.14 2.37 0.93 0.95 10 12 0.86 0.90 0.50 2.73 2.75 0.93 0.93 19 19 0.93 0.93 0.75 2.49 2.54 0.97 0.96 13 14 0.91 0.91 1.00 1.68 2.30 0.94 0.96 6 11 0.79 0.89 表 3 不同优势度林木大小多样性
Table 3. Tree size diversity in different dominance degree
U Shannon-Weaver多样性指数
Shannon-Weaver diversity indexSimpson多样性指数
Simpson diversity index物种累计数
Species accumulative numberPielou均匀度指数
Pielou evenness indexA B A B A B A B 0.00 2.28 2.36 0.92 0.95 12 12 0.88 0.90 0.25 2.05 2.16 0.93 0.94 9 10 0.85 0.87 0.50 2.25 2.23 0.94 0.93 11 11 0.88 0.88 0.75 2.09 2.23 0.95 0.93 9 11 0.87 0.88 1.00 1.72 2.08 0.88 0.95 7 9 0.78 0.86 表 4 不同混交状况林木大小多样性
Table 4. Tree size diversity in different mingling degree
M Shannon-Weaver多样性指数
Shannon-Weaver diversity indexSimpson多样性指数
Simpson diversity index物种累计数
Species accumulative numberPielou均匀度指数
Pielou evenness indexA B A B A B A B 0.00 2.65 2.69 0.93 0.91 17 19 0.91 0.92 0.25 2.36 2.42 0.95 0.94 12 13 0.92 0.93 0.50 1.91 2.03 0.98 0.92 7 9 0.83 0.84 0.75 1.61 1.56 1.00 0.97 5 5 0.78 0.80 1.00 1.33 1.67 0.96 0.93 4 6 0.72 0.78 表 5 不同密集度林木大小多样性
Table 5. Tree size diversity in different crowding degree
C Shannon-Weaver多样性指数
Shannon-Weaver diversity indexSimpson多样性指数
Simpson diversity index物种累计数
Species accumulative numberPielou均匀度指数
Pielou evenness indexA B A B A B A B 0.00 2.41 2.29 0.94 0.95 13 11 0.90 0.89 0.25 2.23 2.22 0.90 0.93 12 11 0.87 0.88 0.50 2.32 2.39 0.93 0.93 12 13 0.89 0.89 0.75 2.09 2.05 0.95 0.93 9 9 0.86 0.86 1.00 2.34 2.48 0.98 0.89 11 16 0.90 0.90 -
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