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不同种源白栎果实形态特征和营养成分含量变异分析

熊仕发 吴立文 陈益存 高暝 周新华 汪阳东

引用本文:
Citation:

不同种源白栎果实形态特征和营养成分含量变异分析

    通讯作者: 汪阳东, wyd11111@126.com
  • 中图分类号: S718.46

Variation in Morphological Characters and Nutrient Contents of Quercus fabri Fruits from Different Provenances

    Corresponding author: WANG Yang-dong, wyd11111@126.com
  • CLC number: S718.46

  • 摘要: 目的 研究不同种源白栎果实形态特征和营养成分变异规律,为白栎品种选育和种质资源开发利用提供科学依据。 方法 收集白栎自然分布区14个天然种源368个单株果实,分别测定4个形态特征指标和6个营养成分含量指标,并进行统计学分析、主成分分析和聚类分析。 结果 (1)白栎4个形态特征在种源间和种源内均差异极显著,6个营养成分含量在种源间均差异极显著。白栎果实形态特征的Shannon-Wiener指数(H)均值为1.839,其中,果实宽度(1.886)>果实长度(1.837)>长宽比(1.832)>百粒质量(1.801);(2)白栎果实10个特征参数间大多存在显著或极显著相关性,其与地理气候因子间仅个别存在显著相关性;(3)对10个特征参数进行Q型聚类分析,可将14个白栎种源划分为3大类群:湖北利川、四川邻水、四川阆中、贵州黄平、湖南新晃、江西宜黄和广西全州种源为第一类;重庆万州、重庆江津、湖南龙山、福建武夷山、浙江武义、浙江西湖种源为第二类;浙江遂昌种源单独归为一类。 结论 白栎果实形态特征在种源内和种源间均差异极显著,种源内的变异高于种源间的变异,营养成分含量在种源间均差异极显著,说明其存在着丰富的遗传变异;果实特征参数与地理气候因子间存在一定的相关性。综合聚类分析和营养成分含量分析结果,可以看出浙江遂昌种源果实综合品质最好。
  • 图 1  基于果实特征参数的白栎天然种源关系

    Figure 1.  The relationship among different Q. fabri provenances based on fruit characteristic parameters

    图 2  14个白栎种源的聚类分析树状图

    Figure 2.  Cluster analysis of 14 provenances of Q. fabri

    表 1  14个白栎种源的地理位置及主要气象因子

    Table 1.  Geographic location and habitat of 14 provenances of Q. fabri

    种源
    Provenance
    编号
    Code
    株数
    Number
    年均相对湿度
    Meanannual
    humidit/%
    年均温度
    Meanannual
    temperature/℃
    年均日照时数
    Mean annual
    sunshine
    duration /h
    年降水量
    Meanannual
    rainfall/mm
    1月均温
    Mean temperature
    of January/℃
    7月均温
    Mean temperature
    of July/℃
    纬度N/(°)经度E/(°)海拔高度
    Altitude/m
    四川阆中SCLZ267816.91 3791 0276.126.731.42106.17440
    重庆万州CQWZ278118.21 4841 1857.328.430.38108.37330
    四川邻水SCLS258416.11 2861 2006.327.130.33107.07430
    湖北利川HBLC228112.91 3001 3012.223.030.31109.49834
    浙江西湖ZJXH307617.01 7651 4384.628.930.28120.06156
    湖南龙山HNLS248016.11 1611 3084.826.429.34109.42542
    重庆江津CQJJ298118.31 1411 0008.028.028.65106.40924
    浙江遂昌ZJSC307817.11 7551 5795.827.728.64119.18748
    浙江武义ZJWY307917.31 8911 5205.228.928.46119.39160
    湖南新晃HNXH238016.61 3211 1555.127.027.65110.32520
    江西宜黄JXYH258117.71 7651 8325.529.027.39116.25418
    福建武夷山FJWYS307718.31 6291 9267.827.827.38119.58226
    贵州黄平GZHP268114.91 1041 0903.724.827.12107.79820
    广西全州GXQZ217818.11 4431 5666.528.526.01109.96350
      注:浙江西湖采种地为杭州西山国家森林公园。
      Note: Zhejiang West Lake provenance comes from Xishan National Forest Park of Hangzhou.
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    表 2  14个白栎种源果实形态特征及多重比较

    Table 2.  Fruit morphology and multiple comparisons of 14 provenances of Q. fabri

    种源Provenance果实长度Fruit length/mm果实宽度Fruit width/mm长宽比Length-width ratio百粒质量100-grain mass/g
    均值±标准差Mean±standard deviation变异系数CV/%均值±标准差Mean±standard deviation变异系数CV/%均值±标准差Mean±standard deviation变异系数CV/%均值±标准差Mean±standard deviation变异系数CV/%
    SCLZ21.06±0.91 ef4.3210.69±0.96 f8.951.99±0.19 bcd9.68160.64±2.21 de1.37
    CQWZ22.34±0.91 cd4.0511.69±0.67 bc5.711.91±0.15 cd7.75162.85±3.18 cde2.00
    SCLS22.00±1.13 cdef5.1310.76±0.57 def5.332.05±0.16 abc7.61121.14±2.82 f2.23
    HBLC23.17±2.28 bc9.8710.94±1.06 cdef9.732.12±0.13 ab6.32178.31±2.82 c1.58
    ZJXH23.22±0.90 bc3.8511.56±0.92 bcd7.982.02±0.18 abc9.05218.36±6.02 b2.76
    HNLS21.17±0.80 def3.7711.41±0.58 bcdef5.101.86±0.11 d5.80128.53±4.38 f3.41
    CQJJ24.60±1.09 a4.4412.00±0.49 b4.092.05±0.09 abc4.55170.82±1.64 cd1.68
    ZJSC24.21±0.80 ab3.3014.53±0.63 a4.321.67±0.10 e5.93249.45±11.25 a4.51
    ZJWY23.28±1.09 bc4.6710.72±0.61 ef5.652.17±0.14 a6.58160.41±1.93 de1.20
    HNXH21.31±0.96 def4.5011.60±0.83 bcd7.121.84±0.18 d9.73151.88±4.56 ef3.00
    JXYH20.72±1.40 f6.7811.25±0.69 bcdef6.121.84±0.18 d9.76158.01±6.82 e4.32
    FJWYS22.14±1.31 cde5.9311.51±0.76 bcde6.591.93±0.16 cd8.18147.07±2.32 e1.58
    GZHP21.74±1.31 def6.0010.99±0.60 cdef5.431.99±0.19 bcd9.32126.25±7.04 f5.58
    GXQZ21.25±1.03 def4.8511.03±0.83 cdef7.531.94±0.14 cd7.30159.34±3.00 de1.89
    均值 mean22.30±1.145.1011.48±0.736.401.96±0.157.68152.41±4.212.65
      注:同列数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。
      Note: The column data marked with different letters indicate the significant differences(P<0.05). The same as below.
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    表 3  白栎表型性状的方差分量及种源间表型分化系数

    Table 3.  Variation components and phenotypic differentiation coefficients among Q. fabri provenances

    果实性状
    Fruit traits
    方差分量
    Variance component
    方差分量百分比
    Percentage of variance component/%
    表型分化系数
    Differentiation Coefficients
    of Phenotypic traits(Vst)/%
    F
    F value
    种源间
    Among
    provenances
    种源内
    Within
    provenances
    随机误差
    Randomerrors
    种源间
    Among
    provenances
    种源内
    Within
    provenances
    随机误差
    Randomerrors
    种源间
    Among
    provenances
    种源内
    Within
    provenances
    果实长度 Fruit length1.2643.2532.07519.1749.3531.4827.9822.36**16.73**
    果实宽度 Fruit width0.8891.3850.55631.4148.9419.6539.0933.63 **21.47**
    长宽比Length-width ratio0.0150.0380.02419.4849.3531.1728.3014.24**8.76**
    百粒质量100-grain mass0.6630.9640.42732.2846.9320.7940.75143.41 **112.32**
    均值 mean25.5948.6425.7734.03
      注:**表示差异极显著(P<0.01)。下同。
      Note: ** Indicates extremely significant different(P<0.01). The same as below.
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    表 4  14个白栎种源果实表型性状的Shannon-Wiener指数

    Table 4.  Shannon-Wiener indexes of phenotypic traits of 14 provenances of Q. fabri

    种源
    Provenance
    果实长度
    Fruit
    length
    果实宽度
    Fruit
    width
    长宽比
    Length-width
    ratio
    百粒质量
    100-grain
    mass
    均值
    Mean
    SCLZ1.8441.9471.8311.7851.852
    CQWZ1.9171.7771.8311.6941.805
    SCLS1.8781.9901.9601.8351.916
    HBLC1.5131.8681.8051.8061.748
    ZJXH1.7521.6551.7751.7541.734
    HNLS1.6141.9171.9301.9251.847
    CQJJ1.9601.9211.7771.8371.874
    ZJSC1.9431.9431.7091.8871.871
    ZJWY1.9001.8741.7481.7621.821
    HNXH1.8641.9991.8051.8131.870
    JXYH1.7821.9001.7921.7341.802
    FJWYS1.7922.0131.9001.7641.867
    GZHP1.9731.7821.9601.8011.879
    GXQZ1.9861.8221.8221.8111.860
    均值 mean1.8371.8861.8321.8011.839
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    表 5  14个白栎种源果实营养成分含量及多重比较

    Table 5.  Nutrient content and multiple comparisons of 14 provenances of Q. fabri

    种源
    Provenance
    蛋白质
    Protein/(mg·g−1
    淀粉
    Starch/%
    可溶性糖
    Soluble sugar/%
    单宁
    Tannic/(mg·g−1
    脂肪
    Fat/%
    总黄酮
    Totalflavonoids/(mg·g−1
    SCLZ58.31±0.25 b59.73±0.96 a5.67±0.49 g58.17±1.06 e1.13±0.06 e 1.73±0.03 b
    CQWZ34.83±0.52 f41.72±0.65 g7.63±0.87 e101.73±0.31 a0.33±0.06 g 1.73±0.08 b
    SCLS44.42±0.40 d51.13±1.06 e7.17±0.47 e54.30±0.98 f1.83±0.06 a 1.29±0.03 d
    HBLC34.83±0.72 f50.94±0.73 e6.64±0.92 f54.77±0.55 fg1.37±0.06 d 1.01±0.02 gh
    ZJXH29.71±0.72 g50.96±0.76 e8.45±0.51 d74.37±1.07 d1.24±0.12 de0.92±0.03 h
    HNLS38.43±0.35 e37.83±0.81 i10.96±0.92 a88.40±0.85 c0.37±0.05 g 1.00±0.02 gh
    CQJJ92.65±0.75 a44.74±0.85 f7.60±0.84 e92.67±1.01 b1.27±0.06 de1.18±0.05 def
    ZJSC42.77±0.51 d54.45±0.78 c6.25±0.55 f48.23±0.83 h1.87±0.06 a 1.08±0.02 fg
    ZJWY44.35±0.64 d29.03±0.21 j9.76±0.72 b92.73±0.40 b0.87±0.05 f 1.44±0.03 c
    HNXH37.51±0.53 e51.69±0.76 e8.96±0.62 c51.07±0.81 g1.38±0.05 cd1.17±0.06 ef
    JXYH44.12±0.64 d40.54±0.55 h8.54±0.63 cd51.57±0.81 g1.57±0.05 bc1.23±0.02 de
    FJWYS22.63±0.50 h42.54±0.98 g10.13±0.80 b91.47±0.76 b0.69±0.06 f 2.72±0.02 a
    GZHP32.84±0.50 f52.95±.056 d8.89±0.41 cd51.67±0.77 fg1.58±0.07 b 1.00±0.01 gh
    GXQZ53.46±0.35 c56.75±0.59 b4.93±0.75 h49.93±0.38 gh1.59±0.08 b 0.94±0.01 h
    均值mean43.63±0.5447.5±0.707.97±0.6870.01±0.761.21±0.06 1.32±0.03
    变异系数CV/%37.717.821.329.239.847.1
    FF value1 497**2 730**449.2**1 986**179.7**596.9**
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    表 6  不同种源白栎果实各特征参数间的相关关系

    Table 6.  Correlations among fruit character parameters of different provenances of Q. fabri

    项目
    Item
    果实长度
    Fruit length
    果实宽度
    Fruit width
    长宽比
    Length-width ratio
    百粒质量
    100-grain mass
    蛋白质
    Protein
    淀粉
    Starch
    可溶性糖
    Soluble sugar
    单宁
    Tannic
    脂肪
    Fat
    总黄酮
    Total flavonoids
    果实长度 Fruit length1.00
    果实宽度 Fruit width0.74**1.00
    长宽比Length-width ratio0.56*−0.151.00
    百粒质量100-grain mass0.79**0.76**0.241.00
    蛋白质Protein0.30−0.010.450.131.00
    淀粉Starch0.18−0.160.460.140.091.00
    可溶性糖Soluble sugar−0.240.12−0.50−0.23−0.39−0.73**1.00
    单宁Tannic0.150.34−0.200.090.07−0.71**0.521.00
    脂肪Fat0.20−0.180.520.150.200.60*−0.54*−0.85**1.00
    总黄酮Total flavonoids−0.14−0.13−0.07−0.19−0.22−0.240.240.46−0.471.00
      注:*表示显著水平差异(P<0.05),**表示差异极显著( P <0.01)。下同。
      Note: * Indicates significant different(P<0.05), ** Indicates extremely significant different( P <0.01). The same as below.
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    表 7  不同种源白栎果实各特征参数与地理气候因子间的相关分析

    Table 7.  Correlations between fruit character parameters and ecological factors of different provenances of Q. fabri

    项目
    Item
    果实长度
    Fruit length
    果实宽度
    Fruit width
    长宽比
    Length-width
    ratio
    百粒质量
    100-grain
    mass
    蛋白质
    Protein
    淀粉
    Starch
    可溶性糖
    Soluble
    sugar
    单宁
    Tannic
    脂肪
    Fat
    总黄酮
    Total
    flavonoids
    纬度N0.230.070.260.240.030.09−0.160.20−0.240.04
    经度E0.090.40−0.360.44−0.45−0.360.330.13−0.020.21
    海拔高度Altitude0.490.220.440.170.420.32−0.23−0.310.37−0.41
    年均温度Mean annual temperature−0.020.02−0.070.050.31−0.240.020.43−0.240.42
    年均相对湿度Mean annual humidity−0.07−0.350.34−0.470.21−0.130.01−0.120.18−0.22
    年降水量Mean annual rainfall−0.160.09−0.360.01−0.43−0.320.210.010.010.34
    年均日照时数Mean annual sunshine duration−0.040.22−0.330.36−0.30−0.320.050.090.010.23
    1月均温Mean temperature of January0.13−0.070.25−0.010.42−0.12−0.080.45−0.220.57*
    7月均温Mean temperature of July−0.080.03−0.150.130.18−0.330.070.34−0.120.20
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    表 8  白栎果实特征参数的主成分分析

    Table 8.  Principal component analysis of characteristic parameters of Q. fabri

    性状
    Traits
    第1主成分
    First
    principal
    component
    第2主成分
    Second
    principal
    component
    第3主成分
    Third
    principal
    component
    果实长度Fruit length0.2080.4450.429
    果实宽度Fruit width0.3600.410−0.201
    长宽比Length-width ratio−0.229−0.1310.583
    百粒质量100-grain mass0.3930.3450.030
    蛋白质Protein0.098−0.0180.563
    淀粉Starch0.4370.071−0.076
    可溶性糖Soluble sugar−0.3450.236−0.197
    单宁Tannic−0.3170.4940.188
    脂肪Fat0.372−0.3620.080
    总黄酮Total flavonoids−0.2500.249−0.179
    特征值Eigen value4.2312.4321.653
    贡献率Variance/%42.52124.32616.517
    累积贡献率Cumulative proportion/%42.52166.84783.364
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-07-31
  • 录用日期:  2019-09-27
  • 网络出版日期:  2020-03-10
  • 刊出日期:  2020-03-01

不同种源白栎果实形态特征和营养成分含量变异分析

    通讯作者: 汪阳东, wyd11111@126.com
  • 1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 杭州 311400
  • 2. 南京林业大学,江苏 南京 210037
  • 3. 中国林业科学研究院亚热带林业实验中心,江西 分宜 336600

摘要:  目的 研究不同种源白栎果实形态特征和营养成分变异规律,为白栎品种选育和种质资源开发利用提供科学依据。 方法 收集白栎自然分布区14个天然种源368个单株果实,分别测定4个形态特征指标和6个营养成分含量指标,并进行统计学分析、主成分分析和聚类分析。 结果 (1)白栎4个形态特征在种源间和种源内均差异极显著,6个营养成分含量在种源间均差异极显著。白栎果实形态特征的Shannon-Wiener指数(H)均值为1.839,其中,果实宽度(1.886)>果实长度(1.837)>长宽比(1.832)>百粒质量(1.801);(2)白栎果实10个特征参数间大多存在显著或极显著相关性,其与地理气候因子间仅个别存在显著相关性;(3)对10个特征参数进行Q型聚类分析,可将14个白栎种源划分为3大类群:湖北利川、四川邻水、四川阆中、贵州黄平、湖南新晃、江西宜黄和广西全州种源为第一类;重庆万州、重庆江津、湖南龙山、福建武夷山、浙江武义、浙江西湖种源为第二类;浙江遂昌种源单独归为一类。 结论 白栎果实形态特征在种源内和种源间均差异极显著,种源内的变异高于种源间的变异,营养成分含量在种源间均差异极显著,说明其存在着丰富的遗传变异;果实特征参数与地理气候因子间存在一定的相关性。综合聚类分析和营养成分含量分析结果,可以看出浙江遂昌种源果实综合品质最好。

English Abstract

  • 白栎(Quercus fabri Hance)为壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus L.)的一种落叶乔木[1],广泛分布于我国亚热带的15个省份,是我国亚热带森林的主要天然次生树种和优势树种。白栎木材纹理致密美观,耐磨耐腐,常被用作建材、家居的高级用料,且其木材结构细腻耐烧、燃烧释放热值高、烟量少,是传统薪炭材[2]。白栎嫩叶可饲养柞蚕,老叶可作饲料[3]。白栎果实又称橡实,是一种传统的野生木本粮食资源,可用来开发食品、饲料和医药等[4-5]。因其具有多重用途,长期以来过度砍伐利用和粗放经营,导致白栎林分破坏较重,现存的白栎林高大乔木较少,主要为砍伐后其基部萌生枝条,再经封山育林而成的次生林。白栎分布广泛,可形成大量不同的遗传类型。研究遗传多样性是资源保护与评价的重要手段,在制定育种策略和物种保存等方面有着重要意义。

    利用表型性状的差异来检测种源的遗传多样性是长期以来最简便易行的方法。林木的果实性状是较稳定的遗传特征,不同种源果实在表型性状上存在的差异是植物对环境的一种适应,研究果实性状可在一定程度上揭示种源的遗传规律和变异程度[6]。目前,有关白栎的研究仅分析了个别地区白栎居群的分布格局和个别种源白栎的生物量及果实中的矿质元素和营养成分的含量[7-8],白栎资源现状未得到全面调查和了解,其遗传多样性和遗传结构尚未展开系统研究。本文以14个白栎种源368个单株的果实为研究对象,初步揭示果实形态与营养成分含量在种源间、种源内的变异及其与地理气候因子的关系,为白栎良种选育及种质资源的开发利用提供参考。

    • 2018年10—12月,在白栎自然分布区10个省的14个地点采集成熟果实用于试验。采种母树树龄大于30 a,无病虫害,生长正常且处于盛果期,每个单株按东、西、南、北4个方向均匀采集树冠中上的果实,尽量减少由不同生境造成的统计差异。采种母树间距在50 m以上,每个种源地采集母树数量20~30株不等,单株采果不少于200 g[9]。果实剥去壳斗后,分种源等质量均匀混合,摊开自然晾干,后于(105±5)℃下烘干至恒质量,清理干净后粉碎,密封置于4℃冰箱贮藏备用。采用GPS测量种源的经纬度,气象数据来自中国气象数据网(1981—2010年)(表1)。

      表 1  14个白栎种源的地理位置及主要气象因子

      Table 1.  Geographic location and habitat of 14 provenances of Q. fabri

      种源
      Provenance
      编号
      Code
      株数
      Number
      年均相对湿度
      Meanannual
      humidit/%
      年均温度
      Meanannual
      temperature/℃
      年均日照时数
      Mean annual
      sunshine
      duration /h
      年降水量
      Meanannual
      rainfall/mm
      1月均温
      Mean temperature
      of January/℃
      7月均温
      Mean temperature
      of July/℃
      纬度N/(°)经度E/(°)海拔高度
      Altitude/m
      四川阆中SCLZ267816.91 3791 0276.126.731.42106.17440
      重庆万州CQWZ278118.21 4841 1857.328.430.38108.37330
      四川邻水SCLS258416.11 2861 2006.327.130.33107.07430
      湖北利川HBLC228112.91 3001 3012.223.030.31109.49834
      浙江西湖ZJXH307617.01 7651 4384.628.930.28120.06156
      湖南龙山HNLS248016.11 1611 3084.826.429.34109.42542
      重庆江津CQJJ298118.31 1411 0008.028.028.65106.40924
      浙江遂昌ZJSC307817.11 7551 5795.827.728.64119.18748
      浙江武义ZJWY307917.31 8911 5205.228.928.46119.39160
      湖南新晃HNXH238016.61 3211 1555.127.027.65110.32520
      江西宜黄JXYH258117.71 7651 8325.529.027.39116.25418
      福建武夷山FJWYS307718.31 6291 9267.827.827.38119.58226
      贵州黄平GZHP268114.91 1041 0903.724.827.12107.79820
      广西全州GXQZ217818.11 4431 5666.528.526.01109.96350
        注:浙江西湖采种地为杭州西山国家森林公园。
        Note: Zhejiang West Lake provenance comes from Xishan National Forest Park of Hangzhou.
    • 选用果实长度、果实宽度、长宽比及百粒质量作为形态特征指标。每个种源随机选出100粒无虫蛀的健康果实,采用电子游标卡尺测量果实长度和果实宽度,重复3次,测量单位精确到0.01 mm,并计算果实长宽比。再用电子天平称量100粒无虫蛀的健康果实质量,重复5次,取平均值并精确到0.01 g。

    • 蛋白质含量采用考马斯亮蓝法测定[10],脂肪含量采用索氏提取法测定[11],总黄酮含量和单宁含量采用分光光度比色法测定[12],可溶性糖和淀粉含量测定采用蒽酮比色法测定[13],每个指标测定均设置3次重复。

    • 对原始数据进行正态性检验,发现数据服从正态分布。采用巢式方差分析[14]研究白栎果实性状变异,线性模型为:χijk = μ+ αi + δji + εijk,其中,χijk为第i个种源的第j个个体的第k个观测值,μ为总平均值,αi为第i个种源的效应值,δji为第i个种源内的第j个个体的效应值,εijk为随机误差,并利用Duncan方法进行多重比较[15]

    • 在R语言统计软件中计算各性状的变异系数(CV)、表型分化系数(Vst)和Shannon-Wiener指数(H)。CV可以说明性状的离散程度和种源间的分化程度,$CV = \sigma /\bar x \times 100{\rm{\% }}$,其中,σ$\bar x$分别为性状的标准差和均值。Vst可描述表型变异在种源间贡献的大小,Vst = σ2t/s/(σ2t/s+σ2s),其中,σ2t/sσ2s分别为种源间和种源内方差值。Shannon-Wiener指数(H)=−ΣPiln(Pi),Pi=ni/NPi表示某性状第i个代码值出现的概率,ni为某表型性状出现的次数,N为样本数[16]

    • Excel2016软件整理数据,DPS15.10软件中进行相关性分析、主成分分析和聚类分析。采用Pearson相关性分析法对果实的10个特征参数间以及与采集地生态因子进行相关性分析。主成分分析,通常选取主成分的个数为包含80%以上信息的变量,即特征根的累积贡献率大于80%。聚类分析,对原始数据进行标准化处理,采取极差正规化方法:从数据矩阵的每个变量中找出其最大和最小值,二者之差称为极差,然后从每个原始数据中减去该变量中的最小值,再除以极差,即${x'_{ij}} = \left( {{x_{ij}} - {{\min }_{1 \leqslant i \leqslant n}}\left\{ {{x_{ij}}} \right\}}\right)/ $${(\max _{1 \leqslant i \leqslant n}}\left\{ {{x_{ij}}} \right\} -{\min _{1 \leqslant i \leqslant n}}\left\{ {{x_{ij}}} \right\}) $。经变换后,每列的最大数据变为1,最小数据变为0,其余数据取值在0~1,基于可变类平均法和绝对值距离作群体间的聚类分析。

    • 不同种源白栎果实形态特征统计分析结果表明(表2)表明:14个白栎种源平均果实长度、果实宽度、长宽比及百粒质量分别为22.30 mm、11.48 mm、1.96和152.41 g,其平均变异系数分别为5.10%、6.40%、7.68%和2.65%,其中,百粒质量的变异系数最小,说明百粒质量的变异幅度相对于其它性状较小,百粒质量性状的稳定性较高。白栎果实长度的变化范围为20.72~24.60 mm,其中,重庆江津种源果实最长,江西宜黄种源最短,前者是后者的1.19倍;果实宽度的变化范围为10.69~14.53 mm,其中,浙江遂昌种源果实最宽,四川阆中种源最窄,前者是后者的1.36倍;长宽比的变化范围为1.67~2.17,其中,浙江武义种源最大,浙江遂昌种源最小,前者是后者的1.30倍;百粒质量的变化范围为121.24~249.45 g,其中,浙江遂昌种源最大,四川邻水种源最小,前者是后者的2.06倍。果实形态特征方差分析结果(表3)表明:白栎果实的形态指标果实长度、果实宽度、长宽比和百粒质量在种源间和种源内的差异均达到极显著水平(P<0.01),说明白栎果实各形态特征在种源间和种源内均存在一定程度的变异。为进一步确定白栎果实形态特征的变异来源,采用巢式方差分析,得到其在种源间和种源内的方差分量百分比及表型分化系数,结果(表3)显示:4个形态特征在种源间的表型分化系数变幅为27.98%~40.75%,均值为34.03%;各性状的平均方差分量百分比分别为种源间25.59%、种源内48.64%、随机误差25.77%,说明白栎果实形态特征在种源间和种源内均存在不同程度的变异,种源内的变异是其形态特征变异的主要来源,即种源内的多样性程度大于种源间。

      表 2  14个白栎种源果实形态特征及多重比较

      Table 2.  Fruit morphology and multiple comparisons of 14 provenances of Q. fabri

      种源Provenance果实长度Fruit length/mm果实宽度Fruit width/mm长宽比Length-width ratio百粒质量100-grain mass/g
      均值±标准差Mean±standard deviation变异系数CV/%均值±标准差Mean±standard deviation变异系数CV/%均值±标准差Mean±standard deviation变异系数CV/%均值±标准差Mean±standard deviation变异系数CV/%
      SCLZ21.06±0.91 ef4.3210.69±0.96 f8.951.99±0.19 bcd9.68160.64±2.21 de1.37
      CQWZ22.34±0.91 cd4.0511.69±0.67 bc5.711.91±0.15 cd7.75162.85±3.18 cde2.00
      SCLS22.00±1.13 cdef5.1310.76±0.57 def5.332.05±0.16 abc7.61121.14±2.82 f2.23
      HBLC23.17±2.28 bc9.8710.94±1.06 cdef9.732.12±0.13 ab6.32178.31±2.82 c1.58
      ZJXH23.22±0.90 bc3.8511.56±0.92 bcd7.982.02±0.18 abc9.05218.36±6.02 b2.76
      HNLS21.17±0.80 def3.7711.41±0.58 bcdef5.101.86±0.11 d5.80128.53±4.38 f3.41
      CQJJ24.60±1.09 a4.4412.00±0.49 b4.092.05±0.09 abc4.55170.82±1.64 cd1.68
      ZJSC24.21±0.80 ab3.3014.53±0.63 a4.321.67±0.10 e5.93249.45±11.25 a4.51
      ZJWY23.28±1.09 bc4.6710.72±0.61 ef5.652.17±0.14 a6.58160.41±1.93 de1.20
      HNXH21.31±0.96 def4.5011.60±0.83 bcd7.121.84±0.18 d9.73151.88±4.56 ef3.00
      JXYH20.72±1.40 f6.7811.25±0.69 bcdef6.121.84±0.18 d9.76158.01±6.82 e4.32
      FJWYS22.14±1.31 cde5.9311.51±0.76 bcde6.591.93±0.16 cd8.18147.07±2.32 e1.58
      GZHP21.74±1.31 def6.0010.99±0.60 cdef5.431.99±0.19 bcd9.32126.25±7.04 f5.58
      GXQZ21.25±1.03 def4.8511.03±0.83 cdef7.531.94±0.14 cd7.30159.34±3.00 de1.89
      均值 mean22.30±1.145.1011.48±0.736.401.96±0.157.68152.41±4.212.65
        注:同列数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。
        Note: The column data marked with different letters indicate the significant differences(P<0.05). The same as below.

      表 3  白栎表型性状的方差分量及种源间表型分化系数

      Table 3.  Variation components and phenotypic differentiation coefficients among Q. fabri provenances

      果实性状
      Fruit traits
      方差分量
      Variance component
      方差分量百分比
      Percentage of variance component/%
      表型分化系数
      Differentiation Coefficients
      of Phenotypic traits(Vst)/%
      F
      F value
      种源间
      Among
      provenances
      种源内
      Within
      provenances
      随机误差
      Randomerrors
      种源间
      Among
      provenances
      种源内
      Within
      provenances
      随机误差
      Randomerrors
      种源间
      Among
      provenances
      种源内
      Within
      provenances
      果实长度 Fruit length1.2643.2532.07519.1749.3531.4827.9822.36**16.73**
      果实宽度 Fruit width0.8891.3850.55631.4148.9419.6539.0933.63 **21.47**
      长宽比Length-width ratio0.0150.0380.02419.4849.3531.1728.3014.24**8.76**
      百粒质量100-grain mass0.6630.9640.42732.2846.9320.7940.75143.41 **112.32**
      均值 mean25.5948.6425.7734.03
        注:**表示差异极显著(P<0.01)。下同。
        Note: ** Indicates extremely significant different(P<0.01). The same as below.

      Shannon-Wiener指数(H)可以反映不同性状的丰富度和均匀度,对14个白栎种源的4个形态特征进行多样性指数分析(表4),发现14个白栎种源的Shannon-Wiener指数(H)在1.734~1.916之间,均值为1.839,多样性指数从高到低依次为:SCLS>GZHP>CQJJ>ZJSC>HNXH>FJWYS>GXQZ>SCLZ>HNLS>ZJWY>CQWZ>JXYH>HBLC>ZJXH。4个形态特征的Shannon-Wiener指数均值分别为:果实宽度(1.886)>果实长度(1.837)>长宽比(1.832)>百粒质量(1.801),总体看,4个形态特征的多样性差别不大,果实宽度的多样性略高于其它性状。

      表 4  14个白栎种源果实表型性状的Shannon-Wiener指数

      Table 4.  Shannon-Wiener indexes of phenotypic traits of 14 provenances of Q. fabri

      种源
      Provenance
      果实长度
      Fruit
      length
      果实宽度
      Fruit
      width
      长宽比
      Length-width
      ratio
      百粒质量
      100-grain
      mass
      均值
      Mean
      SCLZ1.8441.9471.8311.7851.852
      CQWZ1.9171.7771.8311.6941.805
      SCLS1.8781.9901.9601.8351.916
      HBLC1.5131.8681.8051.8061.748
      ZJXH1.7521.6551.7751.7541.734
      HNLS1.6141.9171.9301.9251.847
      CQJJ1.9601.9211.7771.8371.874
      ZJSC1.9431.9431.7091.8871.871
      ZJWY1.9001.8741.7481.7621.821
      HNXH1.8641.9991.8051.8131.870
      JXYH1.7821.9001.7921.7341.802
      FJWYS1.7922.0131.9001.7641.867
      GZHP1.9731.7821.9601.8011.879
      GXQZ1.9861.8221.8221.8111.860
      均值 mean1.8371.8861.8321.8011.839
    • 对白栎果实蛋白质、淀粉、可溶性糖、单宁、脂肪和总黄酮含量进行方差分析(表5),发现这些营养成分含量在14个白栎种源间的差异均极显著(P<0.01),说明白栎果实不同营养成分含量在种源间存在着丰富的遗传多样性。蛋白质含量变化范围为22.63~92.65 mg·g−1,其中,重庆江津种源蛋白质含量最高,福建武夷山种源蛋白质含量最低,前者是后者的4.09倍;淀粉含量变化范围为29.03%~59.73 %,其中,四川阆中种源淀粉含量最高,浙江武义种源淀粉含量最低,前者是后者的2.06倍;可溶性糖含量的变化范围为4.93%~10.96%,其中,湖南龙山种源可溶性糖含量最高,广西全州种源可溶性糖含量最低,前者是后者的2.22倍;单宁含量的变化范围为48.23~101.73 mg·g−1,其中,重庆万州种源单宁含量最高,浙江遂昌种源单宁含量最低,前者是后者的2.11倍;脂肪含量的变化范围为0.33~1.87 mg·g−1,其中,浙江遂昌种源脂肪含量最高,重庆万州种源脂肪含量最低,前者是后者的5.67倍;总黄酮含量的变化范围为0.92~2.72 mg·g−1,其中,福建武夷山种源总黄酮含量最高,浙江西湖种源总黄酮含量最低,前者是后者的2.96倍。白栎果实6种营养成分含量的平均变异系数为17.8%~47.1%,其中,总黄酮含量的变异系数最大,为47.1%,其余依次为脂肪含量(39.8%)、蛋白质含量(37.7%)、单宁含量(29.2%)和可溶性糖含量(21.3%),淀粉含量的变异系数最小(17.8%)。

      表 5  14个白栎种源果实营养成分含量及多重比较

      Table 5.  Nutrient content and multiple comparisons of 14 provenances of Q. fabri

      种源
      Provenance
      蛋白质
      Protein/(mg·g−1
      淀粉
      Starch/%
      可溶性糖
      Soluble sugar/%
      单宁
      Tannic/(mg·g−1
      脂肪
      Fat/%
      总黄酮
      Totalflavonoids/(mg·g−1
      SCLZ58.31±0.25 b59.73±0.96 a5.67±0.49 g58.17±1.06 e1.13±0.06 e 1.73±0.03 b
      CQWZ34.83±0.52 f41.72±0.65 g7.63±0.87 e101.73±0.31 a0.33±0.06 g 1.73±0.08 b
      SCLS44.42±0.40 d51.13±1.06 e7.17±0.47 e54.30±0.98 f1.83±0.06 a 1.29±0.03 d
      HBLC34.83±0.72 f50.94±0.73 e6.64±0.92 f54.77±0.55 fg1.37±0.06 d 1.01±0.02 gh
      ZJXH29.71±0.72 g50.96±0.76 e8.45±0.51 d74.37±1.07 d1.24±0.12 de0.92±0.03 h
      HNLS38.43±0.35 e37.83±0.81 i10.96±0.92 a88.40±0.85 c0.37±0.05 g 1.00±0.02 gh
      CQJJ92.65±0.75 a44.74±0.85 f7.60±0.84 e92.67±1.01 b1.27±0.06 de1.18±0.05 def
      ZJSC42.77±0.51 d54.45±0.78 c6.25±0.55 f48.23±0.83 h1.87±0.06 a 1.08±0.02 fg
      ZJWY44.35±0.64 d29.03±0.21 j9.76±0.72 b92.73±0.40 b0.87±0.05 f 1.44±0.03 c
      HNXH37.51±0.53 e51.69±0.76 e8.96±0.62 c51.07±0.81 g1.38±0.05 cd1.17±0.06 ef
      JXYH44.12±0.64 d40.54±0.55 h8.54±0.63 cd51.57±0.81 g1.57±0.05 bc1.23±0.02 de
      FJWYS22.63±0.50 h42.54±0.98 g10.13±0.80 b91.47±0.76 b0.69±0.06 f 2.72±0.02 a
      GZHP32.84±0.50 f52.95±.056 d8.89±0.41 cd51.67±0.77 fg1.58±0.07 b 1.00±0.01 gh
      GXQZ53.46±0.35 c56.75±0.59 b4.93±0.75 h49.93±0.38 gh1.59±0.08 b 0.94±0.01 h
      均值mean43.63±0.5447.5±0.707.97±0.6870.01±0.761.21±0.06 1.32±0.03
      变异系数CV/%37.717.821.329.239.847.1
      FF value1 497**2 730**449.2**1 986**179.7**596.9**
    • 不同种源白栎果实特征参数间存在一定的相关性,表6表明:白栎果实长度与长宽比呈显著正相关,果实长度与果实宽度、百粒质量呈极显著正相关,说明果实越长、宽度越大其质量也越大;果实宽度与百粒质量呈极显著正相关,说明果实越宽其质量越大;果实淀粉含量与脂肪含量呈显著正相关,与可溶性糖和单宁含量呈极显著负相关,表明随着淀粉含量的增加,脂肪含量呈增加的趋势,可溶性糖和单宁含量呈降低的趋势;脂肪含量与可溶性糖含量呈显著负相关,与单宁含量呈极显著负相关,表明随着脂肪含量的增加可溶性糖和单宁含量都呈降低的趋势。不同种源白栎果实特征参数与地理气候因子的相关分析表明(表7)表明:仅总黄酮含量与1月均温呈显著正相关,果实的其它特征参数与地理气候因子的相关性均不显著。

      表 6  不同种源白栎果实各特征参数间的相关关系

      Table 6.  Correlations among fruit character parameters of different provenances of Q. fabri

      项目
      Item
      果实长度
      Fruit length
      果实宽度
      Fruit width
      长宽比
      Length-width ratio
      百粒质量
      100-grain mass
      蛋白质
      Protein
      淀粉
      Starch
      可溶性糖
      Soluble sugar
      单宁
      Tannic
      脂肪
      Fat
      总黄酮
      Total flavonoids
      果实长度 Fruit length1.00
      果实宽度 Fruit width0.74**1.00
      长宽比Length-width ratio0.56*−0.151.00
      百粒质量100-grain mass0.79**0.76**0.241.00
      蛋白质Protein0.30−0.010.450.131.00
      淀粉Starch0.18−0.160.460.140.091.00
      可溶性糖Soluble sugar−0.240.12−0.50−0.23−0.39−0.73**1.00
      单宁Tannic0.150.34−0.200.090.07−0.71**0.521.00
      脂肪Fat0.20−0.180.520.150.200.60*−0.54*−0.85**1.00
      总黄酮Total flavonoids−0.14−0.13−0.07−0.19−0.22−0.240.240.46−0.471.00
        注:*表示显著水平差异(P<0.05),**表示差异极显著( P <0.01)。下同。
        Note: * Indicates significant different(P<0.05), ** Indicates extremely significant different( P <0.01). The same as below.

      表 7  不同种源白栎果实各特征参数与地理气候因子间的相关分析

      Table 7.  Correlations between fruit character parameters and ecological factors of different provenances of Q. fabri

      项目
      Item
      果实长度
      Fruit length
      果实宽度
      Fruit width
      长宽比
      Length-width
      ratio
      百粒质量
      100-grain
      mass
      蛋白质
      Protein
      淀粉
      Starch
      可溶性糖
      Soluble
      sugar
      单宁
      Tannic
      脂肪
      Fat
      总黄酮
      Total
      flavonoids
      纬度N0.230.070.260.240.030.09−0.160.20−0.240.04
      经度E0.090.40−0.360.44−0.45−0.360.330.13−0.020.21
      海拔高度Altitude0.490.220.440.170.420.32−0.23−0.310.37−0.41
      年均温度Mean annual temperature−0.020.02−0.070.050.31−0.240.020.43−0.240.42
      年均相对湿度Mean annual humidity−0.07−0.350.34−0.470.21−0.130.01−0.120.18−0.22
      年降水量Mean annual rainfall−0.160.09−0.360.01−0.43−0.320.210.010.010.34
      年均日照时数Mean annual sunshine duration−0.040.22−0.330.36−0.30−0.320.050.090.010.23
      1月均温Mean temperature of January0.13−0.070.25−0.010.42−0.12−0.080.45−0.220.57*
      7月均温Mean temperature of July−0.080.03−0.150.130.18−0.330.070.34−0.120.20
    • 对不同种源白栎果实的10个特征参数进行主成分分析(表8),得到3个特征值大于1.000的主成分,它们的贡献率依次为42.521%、24.326%、16.517%,累积贡献率为83.364%,保留了原始性状的大部分信息。第1主成分中载荷量较大的因子由大到小依次为淀粉含量>百粒质量>脂肪含量,主要反映了果实的质量性状;第2主成分主要包含果实长度、果实宽度和单宁含量;第3主成分主要包含长宽比和蛋白质含量。基于第1主成分、第2主成分绘制散点图(图1),发现白栎不同种源的地理分布对白栎果实形态特征及营养成分含量影响较大,其中,浙江遂昌种源受地理因子影响较大。

      图  1  基于果实特征参数的白栎天然种源关系

      Figure 1.  The relationship among different Q. fabri provenances based on fruit characteristic parameters

      表 8  白栎果实特征参数的主成分分析

      Table 8.  Principal component analysis of characteristic parameters of Q. fabri

      性状
      Traits
      第1主成分
      First
      principal
      component
      第2主成分
      Second
      principal
      component
      第3主成分
      Third
      principal
      component
      果实长度Fruit length0.2080.4450.429
      果实宽度Fruit width0.3600.410−0.201
      长宽比Length-width ratio−0.229−0.1310.583
      百粒质量100-grain mass0.3930.3450.030
      蛋白质Protein0.098−0.0180.563
      淀粉Starch0.4370.071−0.076
      可溶性糖Soluble sugar−0.3450.236−0.197
      单宁Tannic−0.3170.4940.188
      脂肪Fat0.372−0.3620.080
      总黄酮Total flavonoids−0.2500.249−0.179
      特征值Eigen value4.2312.4321.653
      贡献率Variance/%42.52124.32616.517
      累积贡献率Cumulative proportion/%42.52166.84783.364

      将10个特征参数的原始数据进行标准化转换,采用可变类平均法,对14个白栎种源进行Q型聚类分析,结果(图2)显示:可将白栎种源划分为3类,其中,湖北利川、四川邻水、四川阆中、贵州黄平、湖南新晃、江西宜黄和广西全州种源为第一类,其特点是果实形态较小,个体质量较小,蛋白质和淀粉含量高;重庆万州、重庆江津、湖南龙山、福建武夷山、浙江武义、浙江西湖种源为第二类,其特点是果实形态较大,个体质量大,可溶性糖、总黄酮和单宁含量高;而浙江遂昌种源单独列为一类,其果实远大于其它种源,百粒质量最大。

      图  2  14个白栎种源的聚类分析树状图

      Figure 2.  Cluster analysis of 14 provenances of Q. fabri

    • 一个树种分布区域广,由于突变、自然选择和隔离等原因,分化并产生了种内不同的地理生态种源[17],表型性状的变异既受遗传控制,也受环境因素影响[18-20]。白栎的自然分布东至浙江,西至云南,南至广东,北至陕西南部,复杂的生境和地理隔离使得白栎的某些性状在不同种源间产生了遗传分化。表型变异是生物遗传变异最直接的表现,也是遗传多样性研究的重要内容之一[21-22],选用果实进行表型性状多样性的研究,可在一定程度上反映不同群体的变异大小和遗传多样性水平[23-24]。本研究表明,14个白栎种源果实形态特征在种源内和种源间均差异极显著,营养成分含量在种源间差异极显著,这与国内对其它栎类树种,如麻栎(Q. acutissima Carruth)、蒙古栎(Q. mongolica Fisch. ex Ledeb)和栓皮栎(Q. variabilis Bl.)等果实性状的种源变异研究结果基本吻合[25-27],这些差异是种源选择和良种选育的基础。白栎果实6种营养成分含量变异系数的变幅为17.8%~47.1%,均值为32.15%,4个形态指标变异系数的变幅为2.65%~7.68%,均值为5.46%,其营养成分含量的平均变异系数远大于果实形态的平均变异系数,说明白栎果实形态特征相对营养成分含量来说较稳定。白栎种源的平均表型分化系数为34.03%,说明白栎种源表型变异在种源间的贡献率为34.03%,在种源内的贡献率为65.97%,种源内的变异高于种源间,变异的来源主要为种源内。研究表明[28],异花授粉的植物交配系统可以促进种源间的基因交流,增大有效群体规模,减少基因漂变对遗传结构的影响。白栎为风媒异花授粉,授粉能力强,可以进行较远距离扩散,从而增进了种源间的基因流动;白栎结实量多,果实成熟时自然脱落,易被野生动物取食、搬运,促进了基因流的流动,从而减少了种源间的差异。这与大多数林木种源的表型变异来源相同,即种源内的变异是变异的主要来源,如格木(Erythrophleum fordii Oliv)(21.56%)[16]、砂生槐(Sophora moorcroftiana (Benrh.)Baker)(39.25%)[29]、板栗(Castanea mollissima Bl.)(23.42%)[30]等。遗传多样性可以反映某一性状的不同表现等级和数量分布,在形态多样性研究中,多样性指数越高表明形态性状的多样性越丰富。白栎果实形态特征的Shannon-Wiener指数(H)均值为1.839,与垂珠花(Styrax dasyantha Perk)表型遗传多样性指数(1.894)接近[31],低于格木表型多样性指数(2.0278)[16]和滇楸(Catalpa fargesii Bur. f. duclouxii(Dode)Gilmour)表型多样性指数(1.918)[32],大于7种兰属(Cymbidium Sw.)表型多样性指数(1.037)[33],其中,四川邻水、贵州黄平种源的多样性指数较高,可作为种质资源收集保存和多样性保护的重点区域。

      白栎果实富含淀粉,还含有蛋白质、可溶性糖、脂肪、单宁、维生素、矿质元素等营养成分,是一种可开发利用的优良木本粮食资源。对蒙古栎橡实的研究发现,其可利用的营养价值和产热量均与玉米和高粱相近,略优于稻谷[5]。橡实淀粉经加工去除单宁就能食用,目前已利用橡实淀粉生产出多种食品,如橡子豆腐、橡子白酒、橡子挂面和橡子酱等[34]。对14个白栎种源果实的营养成分含量进行分析,发现大部分种源的橡实淀粉含量超过50%,可将其分为3类:第一类为高淀粉含量类群,包括四川阆中、广西全州和浙江遂昌种源,其中,四川阆中种源淀粉含量最高,约达60%,比一般粮食作物淀粉含量都高;第二类为中淀粉含量类群,包括湖北利川、四川邻水、贵州黄平、湖南新晃和浙江西湖种源,这类群体的淀粉含量在50%~53%;第三类为低淀粉含量类群,包括重庆江津、重庆万州、湖南龙山、福建武夷山、江西宜黄和浙江武义种源,这类群体的淀粉含量低于50%。

    • 植物果实表型性状和营养成分含量的地理变异规律较复杂,通常由基因型和环境因子共同决定。因此,不同的物种具有不同的变异模式,如山杏(Armeniaca sibirica(L.)Lam)表现出以经度、年降水量和年日照时间为主的变异模式[35];长柄扁桃(Amygdalus pcdunculata Pall)呈现出以平均气温和无霜期为主的变异模式[36];浙江楠(Phoebe chekiangensis C. B. Shang)表现出以海拔为主的变异模式[37]。白栎果实的10个特征参数与地理气候因子间的相关性分析表明,大多数特征参数与地理气候因子间的相关性不强,仅总黄酮含量与1月均温呈显著相关性。本研究采样点地形差异较大,有平原、盆地和山地丘陵等,不同种源立地条件差别巨大。一些研究表明,植物果实大小会随海拔升高而降低,可能是由环境变化引起的对可利用资源减少的可塑性响应[38],但重庆江津和浙江遂昌都是高海拔种源,其果实反而较大,可能由于所处的小气候有关,它们都属于山地气候,昼夜温差大,白天光合作用强,夜间呼吸作用弱,营养消耗少,这有利于果实膨大和营养积累。

      根据白栎种源果实主成分分析和聚类分析结果,可将14个白栎种源划分为3类,发现白栎种源并未完全按照地理距离的远近而聚类,表型性状具有不连续性。不同种源白栎果实差异明显,华东和西南地区的种源果实个体及质量均较大,而华中地区的种源果实个体和质量较小。白栎果实形态特征及营养成分含量的地理变异在大部分地区呈现区域板块变异模式,小部分地区则呈现随机变异模式。各种源白栎果实形态特征和营养成分含量均存在极显著差异,但造成这种差异的主要原因是遗传因素还是环境因子尚不清楚,还需进一步利用种源试验来剖析遗传和环境及其互作效应。

    • 本研究表明,白栎果实的形态特征在种源内和种源间均差异极显著,种源内的变异高于种源间的变异,营养成分含量在种源间均差异极显著,说明其存在着丰富的遗传变异,且营养成分含量的变异系数高于形态特征的变异系数。根据聚类分析结果,可将14个白栎种源划分为3大类群,结合营养成分含量分析结果可以看出,浙江遂昌种源果实综合品质最好,是一个有潜力的优良种源。

参考文献 (38)

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