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异斑酷大蚕蛾(Cricula variabilis Naumann & Löffler)隶属于鳞翅目(Lepidoptera)大蚕蛾科(Saturniidae)小字大蚕蛾属(Cricula),该虫于2019年4月在广州市增城区大封门林场爆发危害,是林区的重大阔叶树食叶害虫,其幼虫主要危害中华润楠(Machilus chinensis (Champ. ex Benth.) Hemsl.),此外,还会取食黧蒴锥(Castanopsis fissa(Champion ex Bentham) Rehder et E. H. Wilson)、鸭脚木(Schefflera octophylla (Lour.) Harms)、枇杷叶紫珠(Callicarpa kochiana Makino)等多种阔叶树,严重时可造成林区阔叶乔木大面积枯死[1-2],其中对润楠属树种危害最为严重。润楠属树种在我国种类较多、分布较广,具有干直,速生,木材轻软,纹理直,耐腐等特性,大部分可作为建筑、家具用材、药用树种、园林绿化、工业原料等多种用途,具有显著的经济意义[3]。
目前,昆虫性信息素作为绿色环保高效防治方法之一,不仅可以监测害虫的发生动态,而且还可以大量诱捕害虫,干扰成虫交配。如今,越来越多的昆虫性信息素已应用到农林害虫的无公害绿色防控中[4-8]。昆虫生殖行为学的研究可以更好地了解害虫性信息素的产生和释放节律,为性信息素的提取和鉴定提供参考。国内已有研究人员对六星黑点豹蠹蛾(Zeuzera leuconotum Butler)、褛裳夜蛾(Catocala remissa Staudinger)、枣粘虫(Ancylis sativa Liu)和杨小舟蛾(Micromelalopha sieversi(Staudinger))等鳞翅目害虫的生殖生物学特性进行报道[9-12],但有关大蚕蛾科昆虫的生殖行为研究极少,因此,有必要开展异斑酷大蚕蛾生殖行为学研究,可为其性信息素研究和新型防治策略制定提供技术参考。
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成虫羽化前,蛹体先从背中线处裂开,通过持续不断的蠕动,成虫头部得以完全露出,进而成虫的足开始从蛹体慢慢伸出,此过程通常持续5~10 min。待成虫触角晾干以后,成虫腹部开始进一步扭动,同时借助胸足一起推开腹部蛹壳,成虫得以从蛹壳中完全爬出,此时成虫腹部粗长,翅尚未完全展开。之后成虫开始分泌溶解液,将虫茧顶端的蚕丝化开,成虫爬出即开始寻找空旷处进行展翅(图1),待双翅完全展开晾干后会排泄蛹便,整个羽化过程持续20~30 min。
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共计观察异斑酷大蚕蛾蛹618个,雌雄蛹比例约为1∶5.24,其中雌蛹99个,羽化率为89.90%;雄蛹519个,羽化率为68.98%。图2显示,异斑酷大蚕蛾在各个时段内均有羽化,但是雌雄成虫羽化时段明显不同。雌成虫主要集中在光期羽化,光期羽化的数量占羽化总数91.01%,其中光期1~9 h为雌蛾的羽化高峰期,占羽化总数的80.90%;雄成虫主要集中在暗期羽化,暗期羽化的数量占羽化总数的78.49%,羽化高峰期为暗期1~4 h,占羽化总数82.12%。
异斑酷大蚕蛾蛹期约为22 d左右,自第一只成虫羽化到最后一头成虫羽化结束,共历时16 d,如图3可见,雄虫主要集中在5月3日到10日羽化,羽化峰值在5日,雌虫主要在5月4日到11日羽化,7日羽化最多。雄虫羽化日动态节律呈单峰性,雌虫羽化峰相比雄虫有明显滞后性,且出现多个峰。
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观察到异斑酷大蚕蛾雌蛾开始求偶,释放性信息素,雄蛾未发现有求偶行为。雌蛾在进入暗期前即开始求偶,最早求偶时间为5:00,即光期第11 h。雌蛾开始微微振动翅膀,腹部第八、第九节间膜上的性腺表皮开始外翻、膨胀,形成两个半球状黄褐色突起(图4a),持续膨胀与收缩,腹部末端的产卵器外伸并暴露于空气中。雄蛾在此期间,表现为在透明塑料圆形盒内开始剧烈振动翅膀等行为,该过程一般从5点开始,持续到8点左右,即进入暗期1 h内。可以观察到交尾实验组的部分雌蛾会因雄蛾的兴奋状态而影响性信息素的释放,每次中断后一般5~15 min内会继续恢复释放性信息素。
在准备交尾前,雄蛾会飞到雌蛾附近停留,大部分雄蛾会爬到雌蛾体驱,并用足紧抱雌蛾的腹部,开始做交尾准备(图4b),5~10 min后即开始交尾(图4c),少部分雄蛾也会停留在雌蛾附近,采取“一字型”方式交尾,交尾一般持续3 h左右。而未交尾的雌蛾会在11:00以后陆续停止求偶,性腺体慢慢收缩,此时仅仅是第八、第九节间膜被拉长,持续2~3 h后,雌蛾恢复至正常栖息状态。
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异斑酷大蚕蛾最早雌激素释放时间为4:40左右,从5:00开始雌激素释放的雌蛾逐渐增多(图5),在7:00接近峰值,一直持续到10:30以后雌蛾开始逐渐停止交尾,雌激素释放高峰期在5:30—11:30,该时段释放雌激素的雌蛾占84.48%。雌蛾的激素释放时段主要分布在暗期,暗期雌激素释放虫次占总虫次的74.94%。同时,雌雄成虫交尾时段也是主要分布在暗期(图6),暗期交尾的虫次占89.47%,交尾高峰期在7:00—10:30,该时段交尾虫次占80.00%。
异斑酷大蚕蛾从羽化第1日起即开始释放雌激素,且成虫1日龄雌激素释放率最高,与成虫3~7日龄雌激素释放率差异显著(P < 0.05),1日龄往后的个体雌激素释放率递减。而雌激素释放时长分布呈现M型,5日龄成虫雌激素释放时长最高,2日龄次之,1~6日龄成虫间的雌激素释放时长均无显著性差异。成虫1~3日龄雌激素释放高峰期均在暗期2~3 h内,但1日龄与2日龄差异显著(P < 0.05),其他日龄成虫雌激素释放高峰期均在暗期1~2 h内(表1)。此次实验共有30对成虫,交尾率为46.67%,其中1、2日龄交尾率最高(表2),与4日龄交尾率差异显著(P < 0.05),而交尾时长也是4日龄成虫最低,与1日龄成虫交尾率差异显著(P < 0.05)。在交尾高峰期上,成虫1~4日龄间并无显著性差异,未观察到5日龄以上的成虫有交尾行为(表2)。
表 1 雌成虫不同日龄的雌激素释放行为
Table 1. Calling behavior of female adults at different ages
日龄 Day-old 雌激素释放高峰期 Peak period of calling/h 雌激素释放率 Ratio of calling/% 雌激素释放时长 Duration of calling/h 1 2.43 ± 0.10 a 93.33 ± 6.67 a 5.44 ± 0.20 a 2 2.07 ± 0.12 b 76.67 ± 8.82 ab 5.62 ± 0.33 a 3 2.10 ± 0.15 ab 70.00 ± 5.77 bc 5.32 ± 0.56 ab 4 1.58 ± 0.17 c 56.67 ± 6.67 cd 4.94 ± 0.67 ab 5 1.72 ± 0.17 bc 40.00 ± 0.00 de 5.74 ± 0.62 a 6 1.48 ± 0.21 c 36.67 ± 3.33 e 4.80 ± 0.73 ab 7 1.12 ± 0.32 c 16.67 ± 3.33 f 3.43 ± 0.41 b 注:表中数值都为平均值 ± 标准误差,同一纵列中不同字母代表差异显著(P < 0.05),下同。雌激素释放高峰期数值均为进入暗期后的时长。
Note: Data in the table are mean ± SE. Data in a column with different letters are significantly different (P < 0.05), the same below. The value of the “Peak period of calling” is the length of time after entering the dark period.表 2 成虫不同日龄的交尾行为
Table 2. Mating behavior of adults at different ages
日龄 Day-old 交尾高峰期 Peak period of mating/h 交尾率 Ratio of mating/% 交尾时长 Duration of mating/h 1 2.04 ± 0.26 a 20.00 ± 5.77 a 3.21 ± 0.60 a 2 1.81 ± 0.22 a 20.00 ± 5.77 a 2.81 ± 0.34 ab 3 1.88 ± 0.27 a 6.67 ± 3.33 ab 3.04 ± 0.04 ab 4 1.75 ± 0.32 a 3.33 ± 3.33 b 1.33 ± 0.17 b -
雌蛾交尾结束后10~30 min内会进行产卵,数额不定,且产卵通常在暗期进行(图4d)。刚产的卵呈米黄色,之后卵粒逐渐变成乳白色。在野外,交尾后的雌蛾会在寄主叶片背面产卵,产卵方式为聚产,产卵位置在距叶缘4~6 mm处,卵较多时每枚叶片上有70~110粒卵,排列呈“U”字型,卵粒部分堆叠(图7a);卵较少时每枚叶片上有10~30粒卵,呈圆弧状排列。在室内,交尾雌蛾产卵方式为散产,一次产卵较多时卵粒会堆积且无规律性(图7b)。
交尾过的雌蛾一般会在交尾后连续2~3 d产卵,且产卵数呈递减趋势。未交尾的雌蛾通常在寿命即将耗尽的最后几天内产卵,产卵数呈递增趋势。交尾雌蛾最大产卵量为271粒,最长产卵期为6 d,最大日产卵量为191粒。未交尾雌蛾最大产卵量为234粒,最长产卵期为6 d,最大日产卵量为220粒。交尾与未交尾雌蛾产卵情况不同(表3),交尾雌蛾无论产卵率、产卵天数与产卵数均高于未交尾雌蛾,且不同处理雌蛾在产卵数上差异显著(P < 0.05)。
表 3 不同处理雌虫产卵行为
Table 3. Oviposition behavior of female under different treatments
处理
Treatment产卵率
Oviposition rate/%产卵虫数
Number of adults after oviposition产卵期
Ovipositiondays/d产卵量
The egg number交尾雌蛾
Mated female95.24 20 3.30 ± 0.34 a 163.65 ± 16.28 a 未交尾雌蛾
Virgin female74.07 40 2.60 ± 0.26 a 107.45 ± 11.36 b -
异斑酷大蚕蛾成虫寿命与交尾情况有关(表4),成虫平均寿命为5 d左右,未交尾雌(雄)虫平均寿命大于交尾雌(雄)虫,相同生殖状态下雌虫平均寿命大于雄虫,但是不同处理雌雄成虫寿命之间均无显著性差异。
表 4 不同处理成虫寿命
Table 4. The lifespan of adults under different treatments
处理
Treatment观察虫数
Number ofsamples最短寿命
Minimum lifespan/d最长寿命
Maximum lifespan/d平均寿命
Mean oflifespan/d未交尾雄 Virgin male 33 2 9 5.02 ± 0.10 a 未交尾雌 Virgin female 33 3 10 5.27 ± 0.34 a 交尾雄 Mated male 14 2 7 4.71 ± 0.41 a 交尾雌 Mated female 14 2 8 4.93 ± 0.46 a
中华润楠食叶新害虫:异斑酷大蚕蛾羽化节律与生殖行为观察
Observation of Emergence Rhythm and Reproductive Behavior of Cricula variabilis: A Insect Pest of Machilus chinensis
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摘要:
目的 掌握异斑酷大蚕蛾的羽化、求偶、交尾、产卵规律,为其性信息素研究提供依据,进而为该虫的无公害绿色监测、预报及防治提供技术参考。 方法 林间采集异斑酷大蚕蛾幼虫带回实验室进行饲养,进而对成虫的羽化和生殖行为进行观察、统计及数据分析。 结果 异斑酷大蚕蛾不同性别的羽化存在显著的昼夜差异,成虫羽化全天可见,78.49%的雄虫在暗期羽化,91.01%的雌虫在光期羽化,雄虫早于雌虫羽化。雌成虫求偶高峰期在5:30–11:30,交尾高峰期在7:00–10:30,1日龄雌虫即可进行求偶且生殖行为最为活跃,雌虫的求偶(交尾)高峰期、求偶(交尾)率和求偶(交尾)时长均与日龄成负相关关系。相同生殖状态下雌虫平均寿命大于雄虫,但是不同处理雌雄成虫寿命之间均无显著性差异。雌虫无论是否交尾均会产卵,交尾雌虫的产卵率、产卵量和产卵天数都比未交尾雌虫多。 结论 异斑酷大蚕蛾雌虫主要在白天羽化,雄虫主要在夜晚羽化。成虫的求偶交尾等行为主要在暗期进行,羽化初期雌虫的生殖行为更活跃。 Abstract:Objective To elucidate the pattern of emergence, calling, mating, and oviposition of Cricula variabilis, and provide references basis for the study on sex pheromones and ecology-friendly monitoring and controlling of this insect. Method The late-instar larvae were collected and bred in laboratory. Observation of the emergence and reproductive behavior of the adults were conducted, and relevant data were analyzed. Result Significant differences were found in the sex ration of emerged adults and in the number of occurrence in dark and light period. Adult emergence occurred throughout the day, amongst all male adult 78.49% emerged in the dark period, whereas 91.01% of female emerged in the light period. The emergence date of male was earlier than that of the female. Female calling occurrence peaked at 5:30−11:30 and the mating occurrence peaked at 7:00−10:30. The calling behavior of females was begun at the 1-day-old, which was the most vigorous. Female reproductive vigor was negatively correlated with the age. The average lifespan of female was greater than that of male under the same reproductive conditions, but there was no significant difference in the lifespan between male and female adults. Both mated and virgin adults could lay eggs, but mated female possessed higher eggs number, oviposition rate and duration. Conclusion Emergence of female C. variabilis mainly occurs during the day, and emergence of male mainly occurs at night. The adult’s calling, mating and other behaviors mainly carry out in the dark period. The reproductive behavior of female in early emergence is more active. -
Key words:
- Cricula variabilis
- / emergence rhythm
- / reproductive behavior
- / calling
- / mating
- / oviposition
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表 1 雌成虫不同日龄的雌激素释放行为
Table 1. Calling behavior of female adults at different ages
日龄 Day-old 雌激素释放高峰期 Peak period of calling/h 雌激素释放率 Ratio of calling/% 雌激素释放时长 Duration of calling/h 1 2.43 ± 0.10 a 93.33 ± 6.67 a 5.44 ± 0.20 a 2 2.07 ± 0.12 b 76.67 ± 8.82 ab 5.62 ± 0.33 a 3 2.10 ± 0.15 ab 70.00 ± 5.77 bc 5.32 ± 0.56 ab 4 1.58 ± 0.17 c 56.67 ± 6.67 cd 4.94 ± 0.67 ab 5 1.72 ± 0.17 bc 40.00 ± 0.00 de 5.74 ± 0.62 a 6 1.48 ± 0.21 c 36.67 ± 3.33 e 4.80 ± 0.73 ab 7 1.12 ± 0.32 c 16.67 ± 3.33 f 3.43 ± 0.41 b 注:表中数值都为平均值 ± 标准误差,同一纵列中不同字母代表差异显著(P < 0.05),下同。雌激素释放高峰期数值均为进入暗期后的时长。
Note: Data in the table are mean ± SE. Data in a column with different letters are significantly different (P < 0.05), the same below. The value of the “Peak period of calling” is the length of time after entering the dark period.表 2 成虫不同日龄的交尾行为
Table 2. Mating behavior of adults at different ages
日龄 Day-old 交尾高峰期 Peak period of mating/h 交尾率 Ratio of mating/% 交尾时长 Duration of mating/h 1 2.04 ± 0.26 a 20.00 ± 5.77 a 3.21 ± 0.60 a 2 1.81 ± 0.22 a 20.00 ± 5.77 a 2.81 ± 0.34 ab 3 1.88 ± 0.27 a 6.67 ± 3.33 ab 3.04 ± 0.04 ab 4 1.75 ± 0.32 a 3.33 ± 3.33 b 1.33 ± 0.17 b 表 3 不同处理雌虫产卵行为
Table 3. Oviposition behavior of female under different treatments
处理
Treatment产卵率
Oviposition rate/%产卵虫数
Number of adults after oviposition产卵期
Ovipositiondays/d产卵量
The egg number交尾雌蛾
Mated female95.24 20 3.30 ± 0.34 a 163.65 ± 16.28 a 未交尾雌蛾
Virgin female74.07 40 2.60 ± 0.26 a 107.45 ± 11.36 b 表 4 不同处理成虫寿命
Table 4. The lifespan of adults under different treatments
处理
Treatment观察虫数
Number ofsamples最短寿命
Minimum lifespan/d最长寿命
Maximum lifespan/d平均寿命
Mean oflifespan/d未交尾雄 Virgin male 33 2 9 5.02 ± 0.10 a 未交尾雌 Virgin female 33 3 10 5.27 ± 0.34 a 交尾雄 Mated male 14 2 7 4.71 ± 0.41 a 交尾雌 Mated female 14 2 8 4.93 ± 0.46 a -
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