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油茶（Camellia oleifera Abel.）是我国南方重要的木本油料树种，具有综合利用价值高、生态效益好的优点[1-2]，目前全国种植面积已达420多万hm2，在脱贫攻坚、乡村振兴等国家战略中发挥着重要作用。油茶适生分布区多为pH值4.5～6.5的红壤、黄壤或黄棕壤，在固定、淋溶等作用下，土壤矿质养分亏缺的现象普遍存在[3-5]，开展营养管理研究对推动产业提质增效具有重要意义。
前期已对油茶主要矿质的需求和积累特征进行了分析[6-7]，并在配方施肥方面作了大量的试验研究[8-13]，提出了不同的施肥策略，但要实现科学精准营养管理，还应根据叶片具体营养状态进行配方施肥。袁军[14]、周裕新[15]基于综合营养诊断施肥法（DRIS）或矢量分析法提出了高产林分的主要矿质营养参考标准；然而，不同区域油茶林地土壤养分状态存在一定的差异[3]，且不同品系的营养需求特征也不同[16]，这给营养评估诊断和施肥管理带来极大的不确定性。需要探索建立不依赖区域立地条件和品种、既稳定又可靠的营养诊断和评估技术。
基于离子平衡的等角对数比（ILR）数据处理分析方法，充分考虑了矿质离子间的相互作用关系，被认为是目前最适用于植物离子组学数据的描述方法[17]，与基于单比率的DRIS分析方法相比，在数据去冗降噪等方面具有显著优势，如Parent等[18]利用ILR离子组特征分析方法，对175个芒果（Mangifera indica L.）园的营养状态进行评估，并提出导致其低产的潜在影响因子。本文以广泛栽培的油茶‘长林4号’和‘长林53号’为研究对象，利用ILR分析方法对矿质离子数据进行处理，并研究分析油茶叶片氮、磷、钾矿质元素含量与产量、种仁含油率等经济性状的相关性，以期为油茶树体营养状态科学评估和营养管理提供参考。
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试验地位于浙江省常山县东案乡油茶种植基地，属低山丘陵区，具有典型亚热带季风气候，四季分明，光照充足，年平均气温17.4℃，年平均降水量1 725 mm，年平均日照时数1 975 h，年平均有效积温5 514℃，年平均无霜期238 d；土壤以红黄壤为主，土层深厚，有机质含量13.9 g·kg−1，水解性氮75.4 mg·kg−1，有效磷10.9 mg·kg−1，速效钾110 mg·kg−1。基地主要油茶良种为 ‘长林4号’、‘长林40号’、‘长林53号’、‘长林18号’、‘长林3号’、‘长林55号’等“长林”系列国家审定油茶良种，2013年种植，株行距2 m × 3 m，正常管理。
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2018年10月果实成熟时，随机选取‘长林4号’和‘长林53号’植株各30株，分单株进行取样和测定。由东西、南北两处测量树冠宽度，记录单株鲜果产量，随机抽取20个果实，进行种仁含油率分析，并在树冠中部东、西、南、北4个方向，采取结果枝组生长正常的当年生春梢中部叶片50片，进行氮、磷、钾矿质元素含量分析；记录叶片数和花芽数，并于2019年1月跟踪调查座果率，每株调查20个枝条。
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将叶片样品剪碎，100～105℃下杀酶15 min，然后70～80℃下烘干至恒质量并粉碎，用浓H2SO4-H2O2消解，以5020型流动注射分析仪（瑞典Tecafor公司）测定氮元素含量，钼锑抗比色法测定磷元素含量，火焰分光光度计法测定钾元素含量。
采用正己烷索氏回流方法测定种仁含油率。将种子于60℃烘干，剥去种皮，将种仁磨碎至粉末，称取1～2 g油茶种仁粉末，用烘干的滤纸包好，105℃彻底烘干水分（多次称量，直至质量不变，一般需2 h），最后上索氏回流管，回流6 h。用油脂占种仁总质量的百分比计算种仁含油率。
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按照《油茶主要性状调查测定规范LY/T2955-2018》[19]计算冠幅面积，由产量和冠幅面积的比值计算单位面积冠幅产量；以座果数与花芽数的比值计算座果率；采用K均值聚类分析的方法，对产量、种仁含油率、花芽/叶指标进行分组。
参照Parent等[20]的方法，通过
${ILR}_{[{\rm{N}},{\rm{P}}|{\rm{K}}]}= \sqrt{\dfrac{2}{3}}\times $ $ {\rm{ln}} \dfrac{g\left({C}_{N}{C}_{P}\right)}{g\left({C}_{K}\right)} $ 计算ILR[N,P|K]值，其中，g(CNCp)为N和P元素含量的几何平均值，g(CK)表示K元素含量。数据采用SPSS18.0和Microsoft Excel 2003软件进行统计分析并作图。
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油茶叶片氮元素含量最高，其次为钾元素，磷元素含量最低，且不同油茶品种的叶片氮、磷、钾元素含量差异显著（图1）。‘长林53号’叶片氮、磷、钾矿质元素的平均含量分别为12.72、0.89、3.65 g·kg−1，显著高于‘长林4号’叶片氮、磷、钾的含量，后者3种元素含量分别为11.40、0.80、3.11 g·kg−1。
图 1 ‘长林4号’和‘长林53号’油茶叶片氮、磷、钾元素的含量
Figure 1. Nitrogen, phosphorus and potassium content in leaves of ‘Changlin 4’ and ‘Changlin 53’
油茶叶片氮、磷、钾元素含量的相关性分析（图2）表明：3种矿质元素含量间呈显著正相关（P < 0.01），氮元素和磷元素、磷元素和钾元素、氮元素和钾元素含量的相关系数分别为0.55、0.52、0.60，单一元素吸收量的变化会影响其它2个元素的吸收和含量。
图 2 油茶叶片氮、磷、钾元素含量的相关性
Figure 2. Correlations among nitrogen, phosphorus and potassium content in leaves of oil-tea camellia
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由图3可以看出，‘长林4号’单位面积冠幅产量与叶片氮元素含量和ILR[N,P|K]值呈显著正相关（P < 0.05），R2值分别为0.470 3和0.405 6，其相关性高于磷元素（R2 = 0.133 4）和与钾元素（R2 = 0.001 5）。根据拟合曲线函数计算，当叶片氮、磷元素含量以及ILR[N,P|K]值分别大于11.01、0.77 g·kg−1和0.40时，‘长林4号’单位面积冠幅产量将达1.50 kg以上。
图 3 ‘长林4号’叶片氮、磷、钾元素含量与产量的相关性
Figure 3. Correlations between nitrogen, phosphorus, potassium content and yield of oil-tea camellia ‘Changlin 4’
与‘长林4号’类似，‘长林53号’单位面积冠幅产量与叶片氮、磷元素含量以及ILR[N,P|K]值也呈显著正相关（P < 0.05），R2值分别为0.417 1、0.679 3、0.713 6，与钾元素（R2 = 0.026 2）含量无相关性（图4）。不同的是，‘长林53号’单位面积冠幅产量与磷元素含量的相关性高于氮元素。当叶片氮、磷元素含量以及ILR[N,P|K]值分别大于13.02、0.89 g·kg−1和0.40时，‘长林53号’单位面积冠幅产量将达1.50 kg以上。
图 4 ‘长林53号’叶片氮、磷、钾元素含量与产量的相关性
Figure 4. Correlations between nitrogen, phosphorus, potassium content and yield of oil-tea camellia ‘Changlin 53’
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图5表明：‘长林4号’果实种仁含油率与叶片氮、磷、钾元素含量无显著相关性（R2 < 0.1），而与ILR[N,P|K]值呈显著负相关（R2 = 0.807 4，P < 0.01）。根据拟合曲线函数计算，当ILR[N,P|K]值小于0.45时，‘长林4号’果实种仁含油率达平均值（45%）以上。
图 5 ‘长林4号’叶片氮、磷、钾元素含量与种仁含油率的相关性
Figure 5. Correlations between nitrogen, phosphorus, potassium content and oil content in kernel of oil-tea camellia ‘Changlin 4’
与‘长林4号’不同，‘长林53号’果实种仁含油率与叶片氮、磷元素含量以及ILR[N,P|K]值呈显著负相关关系（图6），且与磷元素（R2 = 0.774 3）和ILR[N,P|K]值（R2 = 0.857 3）的相关性高于氮元素（R2 = 0.4663），与钾元素（R2 = 0.002 5）含量则无相关性。当叶片氮、磷元素含量以及ILR[N,P|K]值分别低于13.36、0.90 g·kg−1和0.43时，‘长林53号’果实种仁含油率达平均值（40%）以上。
图 6 ‘长林53号’叶片氮、磷、钾元素含量与种仁含油率的相关性
Figure 6. Correlations between nitrogen, phosphorus, potassium content and oil content in kernel of oil-tea camellia ‘Changlin 53’
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图7表明：‘长林4号’、‘长林53号’油茶春梢花芽数和叶片数的比值与ILR[N,P|K]值均呈显著正相关（P < 0.01），相关系数分别为0.943 7和0.988 7。此外，由花芽量和座果率的关系（图8）可知：随着花芽/叶的增加，座果率表现出先升高后下降的趋势，当0.29 < 花芽/叶 < 0.96，即‘长林4号’0.39 < ILR[N,P|K] < 0.48、‘长林53号’0.30 < ILR[N,P|K] < 0.55时，座果率达40.00%以上。
图 7 油茶叶片氮、磷、钾元素平衡对花芽形成的影响
Figure 7. Effect of nitrogen, phosphorus and potassium balance in leaves on flower bud formation
图 8 花芽/叶比值和座果率的关系
Figure 8. Relations between flower bud/leaves ratio and fruit set ratio
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不同油茶品种因其适应性的差异，植株体内矿质元素的含量也不同[21]，如具有磷高效吸收特性的‘长林166号’，其叶片磷元素的含量显著高于‘长林4号’[22]。本研究中，‘长林53号’油茶叶片的氮、磷、钾元素含量显著高于‘长林4号’，这与品种特性有关。此外，氮、磷、钾3种矿质元素含量间存在明显的正相关关系，这也与作者前期的研究结果相一致[23]。
鉴于3种矿质元素间相互平衡关系，利用等角对数比（ILR）转换的数据处理分析方法对数据进行去冗降噪，构建ILR[N,P|K]参数[20]并进一步分析了其与产量、种仁含油率等经济性状的关系，发现ILR[N,P|K]值与产量和花芽/叶比值呈显著正相关，与种仁含油率呈显著负相关；随着ILR[N,P|K]值增大，单位冠幅面积产量和花芽数量表现出升高的趋势，种仁含油率则呈下降趋势。可见叶片氮、磷、钾元素含量不仅能影响油茶产量和种仁油脂的合成积累[11-13]，还能显著影响花芽的分化形成[24]。利用ILR[N,P|K]在评估单位面积冠幅产量和种仁含油率时，相较单一矿质元素含量指标更稳定可靠，如以单位冠幅产量高于1.50 kg为标准时，‘长林4号’和‘长林53号’ILR[N,P|K]值均为0.40以上，而对应的叶片氮元素含量阈值则差异较大，分别为11.01 g·kg−1和13.02 g·kg−1以上；在种仁含油率方面，以长林4号’种仁含油率45%、‘长林53号’种仁含油率40%为参考，ILR[N,P|K]值则宜控制在0.43～0.45以下。
根据国家现行的油茶丰产栽培技术规程，一般要求5个品种或以上进行混合栽植，这就导致单以叶片矿质元素含量为参考开展田间营养评估和管理时，会因品种营养利用差异而导致评判标准难统一、不准确的情况，如对‘长林4号’而言，叶片氮元素含量11.40 g·kg−1属于正常营养状态，而对‘长林53号’而言，则属于氮亏缺的营养状态。鉴于ILR[N,P|K]在评估单位面积冠幅产量和种仁含油率时品种间具有较好的稳定性和可靠性，这为解决油茶营养科学评估问题提供了新的方法。以本研究为例，在充分平衡产量（1.50 kg）、种仁含油率和开花数量指标，以保障花芽和座果率的平衡，促进高产稳产为目标，‘长林4号’和‘长林53号’混栽油茶林分的叶片ILR[N,P|K]值宜控制在0.40～0.43之间，当ILR[N,P|K]值低于0.40时，应适时补充氮磷肥，ILR[N,P|K]值高于0.43时，适时补充钾肥。
本研究仅基于同一立地条件和管理水平，探索了矿质元素含量多元数据等角对数比处理方法在油茶矿质营养分析及营养评估应用中的可行性，旨在为油茶营养状态的诊断和评估探索一种新的思路，在相关研究中未涉及其它的栽培品种（如长林40号、长林18号等）以及极端条件下的个体（如负载过度、营养极度失衡的植株等），其稳定性和普适性如何，仍有待于进一步研究。此外，我国油茶栽培品种多，分布范围广，立地土壤类型多样复杂，不同栽培区划的同一品种、同一栽培区划内的不同品种在生物学性状上均表现出较大的差异[25]，不同土壤类型也影响油茶树体矿质元素的含量[26]，在今后的研究中，有必要进一步研究解析叶片矿质离子组与土壤类型、基因型以及重要性状的关联特征，为建立系统、科学、有效的油茶营养状态评估技术奠定基础。
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不同油茶品种的叶片氮、磷、钾矿质元素含量差异显著且存在显著正相关关系，以ILR[N,P|K]值为参考指标在评估不同品种的单位面积冠幅产量和种仁含油率时较单一元素指标更稳定可靠，油茶林分的叶片ILR[N,P|K]值宜控制在0.40～0.43之间。本研究为油茶营养状态的诊断和评估提供了一种新的思路和方法。
油茶叶片氮磷钾含量与经济性状的关联分析
Analysis on the Correlations between Nitrogen, Phosphorus, Potassium Content in Leaves and the Economic Characters of Camellia oleifera
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摘要:
目的 解析油茶叶片矿质养分含量与其经济性状的相关性，为油茶树体营养状态科学评估和营养管理提供参考。 方法 以广泛栽培的国家油茶良种‘长林4号’和‘长林53号’为研究对象，利用等角对数比（ILR）方法对矿质养分含量多元数据进行处理，分析油茶叶片氮、磷、钾含量与产量、种仁含油率、花芽数量等性状的相关性。 结果 ‘长林53号’叶片氮、磷、钾平均含量分别为12.72、0.89、3.65 g·kg−1，显著高于‘长林4号’叶片氮、磷、钾含量（分别为11.40、0.80、3.11 g·kg−1），且3种矿质元素含量间存在显著的正相关（P < 0.01）；‘长林4号’和‘长林53号’叶片ILR[N, P|K]值与产量呈显著正相关，R2值分别为0.4056和0.7136；‘长林4号’和‘长林53号’叶片ILR[N, P|K]值与花芽/叶比值呈显著正相关，R2值分别为0.9437和0.9887；‘长林4号’和‘长林53号’叶片ILR[N, P|K]值与种仁含油率则呈显著负相关，R2值分别为0.807 4和0.857 3。 结论 不同油茶品种叶片的氮、磷、钾含量差异显著且存在显著正相关，以ILR[N, P|K]值为参考指标在评估不同品种的单位面积冠幅产量和种仁含油率时较单一元素指标更稳定可靠，油茶林分的叶片ILR[N, P|K]值宜控制在0.40～0.43之间。本研究为油茶营养状态的诊断和评估提供了一种新的思路和方法。 Abstract:Objective To analyze the correlation between mineral elements content in leaves and the economic characters of Camellia oleifera in order to provide references for nutritional status evaluation and nutrition management of C. oleifera. Method Two elite varieties ‘Changlin 4’ and ‘Changlin 53’ were selected to analyze the correlations between nitrogen, phosphorus, potassium contents in leaves and the yield, oil content in kernel and flower bud number using isometric log-ratio (ILR) transformation. Result The results showed that the contents of nitrogen, phosphorus, potassium in leaves of ‘Changlin 53’ were 12.72, 0.89 and 3.65 g·kg−1, respectively. It was significantly higher than that of ‘Changlin 4’, which were 11.40, 0.80 and 3.11 g·kg−1, respectively. And a significant positive correlation was found among the three elements (P < 0.01). The ILR[N, P|K] values of ‘Changlin 4’ and ‘Changlin 53’ were positively correlated with the yield, the R2 value were 0.405 6 and 0.713 6, respectively. The ILR[N, P|K] values of ‘Changlin 4’ and ‘Changlin 53’ were positively correlated with the flower bud/leaves ratio as well, and the R2 value were 0.943 7 and 0.988 7, respectively. While a negatively correlation was found between ILR[N, P|K] value and oil content in kernel, the R2 values of ‘Changlin 4’ and ‘Changlin 53’ were 0.807 4 and 0.857 3, respectively. Conclusion The contents of nitrogen, phosphorus and potassium in leaves are significantly different among cultivars and are positively correlated with each other. Taking ILR[N, P|K] values as reference indexes is more reliable and stable than taking the value of a single element as an index when evaluating the yield per crown area and oil content in kernel of varieties. The ILR[N, P|K] value should be controlled at the level of 0.40-0.43. -
图 1 ‘长林4号’和‘长林53号’油茶叶片氮、磷、钾元素的含量
Figure 1. Nitrogen, phosphorus and potassium content in leaves of ‘Changlin 4’ and ‘Changlin 53’
图 2 油茶叶片氮、磷、钾元素含量的相关性
Figure 2. Correlations among nitrogen, phosphorus and potassium content in leaves of oil-tea camellia
图 3 ‘长林4号’叶片氮、磷、钾元素含量与产量的相关性
Figure 3. Correlations between nitrogen, phosphorus, potassium content and yield of oil-tea camellia ‘Changlin 4’
图 4 ‘长林53号’叶片氮、磷、钾元素含量与产量的相关性
Figure 4. Correlations between nitrogen, phosphorus, potassium content and yield of oil-tea camellia ‘Changlin 53’
图 5 ‘长林4号’叶片氮、磷、钾元素含量与种仁含油率的相关性
Figure 5. Correlations between nitrogen, phosphorus, potassium content and oil content in kernel of oil-tea camellia ‘Changlin 4’
图 6 ‘长林53号’叶片氮、磷、钾元素含量与种仁含油率的相关性
Figure 6. Correlations between nitrogen, phosphorus, potassium content and oil content in kernel of oil-tea camellia ‘Changlin 53’
图 7 油茶叶片氮、磷、钾元素平衡对花芽形成的影响
Figure 7. Effect of nitrogen, phosphorus and potassium balance in leaves on flower bud formation
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