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蚂蚁隶属于昆虫纲(Insecta)、膜翅目(Hymenoptera)、蚁科(Formicidae),目前全世界已记载17亚科、337属、13 907种[1],是地球陆地上分布最广、种类和数量最多的社会性昆虫[2],在生态系统中占有优势地位,生态功能十分显著,具有改良土壤、传播植物种子、控制害虫等功能[3]。由于蚂蚁数量大、分布广、易于采集,对生态环境变化敏感,群落动态易于观察等特点,对蚂蚁区系、多样性及分布格局的研究越来越多地受到人们关注。对蚂蚁物种分布格局的研究,主要在云南哀牢山自然保护区[4],吉林西部草原[5],宁夏贺兰山[6],西藏东南部[7-10]等地。相比之下,地处青藏高原东北缘及邻近的甘肃中部以南地区的研究相对较少[11]。
青藏高原是地球上海拔最高、面积最大、形成最晚的高原,总面积约2.53 × 106 km2,占中国领土面积的26%。气候方面,辐射强烈,日照多,气温低,积温少,气温随高度和纬度的升高而降低,气温日较差大;干湿分明,多夜雨;冬季干冷漫长,大风多;夏季温凉多雨,冰雹多。青藏高原的隆起对高原本身及其邻近地区的自然环境、生物多样性和人类活动产生了深刻影响[12]。青藏高原是全球生物多样性研究的热点区域之一,前人对该地区植物、兽类、昆虫的多样性及分布格局做了大量研究[13-15],但关于蚂蚁的研究非常稀少,仅国外学者对青藏高原的蚂蚁分类做过有限报道[16-17]。为全面揭示青藏高原蚂蚁多样性及其分布规律,本项目研究了青藏高原东北坡海拔1 119 m~4 759 m范围的蚂蚁物种及其分布格局。
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从南向北依次在龙甲山垂直带、牛头碑垂直带、鄂拉山垭口垂直带、柳梢沟垭口垂直带、王家山垂直带5个垂直带上取样,海拔每上升250 m选取植被典型的1块50 m × 50 m的样地进行调查,共调查34块样地。由于地形和植被条件的限制,选定典型样地时海拔会有一定偏差,通常控制在50 m范围内,各样地自然概况见表1。
表 1 青藏高原东北坡蚂蚁群落调查样地概况
Table 1. Sample plot situation for ant community investigation on northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau
样地编号Sample numbers 样地地点
Sample
site海拔Altitude/m 坡向
Slope
direction坡度
Slope
gradient/(°)土壤类型
Soil
types植被类型
Vegetation
types乔木郁闭度
Canopy
density盖度/%
Coverage地被物厚度
Litter
thickness/
cm灌木 Shrub 草本 Herb 地被物 Litter 1 青海曲麻莱县龙甲山 4 759 SE 20 棕壤 草甸 0 0 85 85 0.5~1 2 青海曲麻莱县东风 4 497 E 30 棕壤 草甸 0 0 100 100 0.5~1 3 青海曲麻莱县巴干寺 4 236 SW 30 棕壤 草丛 0 0 90 90 1~2 4 青海曲麻莱县团结村 4 077 S 30 灰棕壤 草丛 0 0 95 95 1~2 5 青海玛多县牛头碑 4 536 S 30 黄沙壤 草甸 0 0 100 100 1~2 6 青海玛多县牛头碑南 4 281 S 10 黄棕壤 草丛 0 0 100 100 1~2 7 青海玛多县豆错 4 294 S 25 黄棕壤 草甸 0 0 80 80 0.5~1 8 青海兴海县姜路岭垭口 4 473 NE 30 棕壤 草甸 0 0 90 90 0.5~1 9 青海兴海县姜路岭垭口北 4 255 SE 25 黄壤 草甸 0 0 85 85 0.5~1 10 青海兴海县博荷沁 3 955 SE 30 黄沙壤 草丛 0 0 90 90 0.5~1 11 青海兴海县鄂拉山南 4 293 NW 25 黄棕壤 草丛 0 0 95 95 0.5~1 12 青海兴海县鄂拉山垭口 4 501 NW 10 灰棕壤 草甸 0 0 95 95 1~2 13 青海兴海县鄂拉山北 4 269 E 15 黄棕壤 草甸 0 0 85 85 0.5~1 14 青海兴海县五道河 4 040 SE 10 灰沙壤 草丛 0 0 90 95 0.5~1 15 青海兴海县清根河村 3 728 E 20 黄棕壤 草丛 0 0 95 95 0.5~1 16 青海兴海县河卡垭口南坡 3 791 E 30 棕壤 草丛 0 0 100 100 1~2 17 青海兴海县河卡垭口北坡 3 767 NW 25 棕壤 灌丛 0 80 100 100 1~2 18 青海兴海县恰让 3 568 SE 27 棕壤 草丛 0 0 95 95 0.5~1 19 青海兴海县果拉托勒 3 280 SE 15 黄沙壤 草丛 0 0 95 95 0.5~1 20 青海共和县下乙格日 3 045 NE 37 黄沙壤 草丛 0 0 90 95 0.5~1 21 青海共和县切吉陇哇 3 290 SE 20 黄沙壤 草丛 0 0 90 90 0.5~1 22 青海共和县柳梢沟垭口 3 571 SE 25 棕壤 草丛 0 0 95 95 0.5~1 23 青海湟源县日月山 3 234 E 30 棕壤 草丛 0 0 100 100 1~2 24 青海湟源县下和拉 3 008 NE 35 棕壤 草丛 0 10 100 100 2~3 25 青海湟源县榨油坊 2 741 NE 30 黄棕壤 杨树林 0.6 20 100 100 1~3 26 青海湟中县松林沟 2 537 SE 37 棕壤 灌丛 0.1 60 100 100 2~4 27 青海西宁市曹家沟 2 278 SE 30 黄沙壤 草丛 0 5 90 95 1~2 28 青海乐都县李家道沟 2 054 NE 45 黄沙壤 锦鸡儿灌丛 0 50 80 80 1~2 29 甘肃皋兰县大窑沟 1 739 W 35 黄沙壤 矮灌丛 0 70 80 80 1~2 30 甘肃靖远县阳洼沟 1 476 E 30 黄沙壤 灌丛 0 80 50 70 0.5~1 31 甘肃平川区王家山 1 786 S 15 黄沙壤 草丛 0 5 70 70 0.5~1 32 宁夏中宁县喊叫水 1 489 W 25 黄沙壤 碱蓬矮灌丛 0 40 30 40 0.5~1 33 宁夏中宁县双龙石窟 1 236 S 20 黄沙壤 落叶阔叶林 50 20 60 60 1~2 34 宁夏银川贺兰山农牧场 1 119 S 10 黄沙壤 落叶阔叶林 50 5 80 80 1~2 -
2020年7—8月在青藏高原东北坡采用样地调查法对样地内蚂蚁进行调查[3]。在选定的样地内沿对角线选取5块面积为1 m × 1 m的样方,样方间距10 m。先在样方表面采集、统计地表活动的蚂蚁;然后调查土壤样,挖掘深度为20 cm,采集、统计土壤内活动和筑巢的蚂蚁;之后使用震落法对样方上方的树冠进行振动,调查采集树冠上的蚂蚁。样方调查结束后,对50 m × 50 m样地内各种微生境的蚂蚁进行搜索调查。用无水乙醇将所有标本浸泡并保存于2 mL冻存管内,书写标签,带回实验室作室内研究。
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将野外采集的蚂蚁标本进行整理、归类、编号,将每号标本9头以内的个体制作成三角纸干制标本供鉴定使用,多于9头的个体制作成浸渍标本保存。依据国内外主要蚂蚁分类著作[3, 18-20]对三角纸干制标本进行分类鉴定。
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在青藏高原东北坡5个垂直带、34块样地内共观察到蚂蚁23 800头,经鉴定隶属于2亚科、13属、30种,其中切叶蚁亚科(Myrmicinae)共8属、15种,蚁亚科(Formicinae)共5属、15种,其中有4个待定种。在采获的30种蚂蚁中,16个种分布于6个属中,红蚁属(Myrmica Latreille)和蚁属(Formica Linnaeus)是种类最多的属,各有7个种(表2)。
表 2 青藏高原东北坡蚂蚁物种的水平分布
Table 2. Horizontal distribution of ant species from northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau
物种名称
Species names采获频数
Collecting frequency垂直带合计
Vertical zone amount龙甲山垂直带
Longjiashan vertical zone牛头碑垂直带
Niutoubei vertical zone鄂拉山垭口垂直带
Elashan Pass vertical zone柳梢沟垭口垂直带
Liushaogou Pass vertical zone王家山垂直带
Wangjiashan vertical zone光亮黑蚁
Formica candida Smith61 63 214 86 0 4 红林蚁
Formica clara Forel0 0 18 2 31 3 满斜结蚁
Plagiolepis manczshurica Ruzsky0 0 9 164 141 3 黑毛蚁
Lasius niger (Linnaeus)0 0 2 77 72 3 满凹头蚁
Formica manchu Wheeler0 0 15 65 2 3 箭蚁待定种
Cataglyphis sp.0 1 45 36 0 3 西藏盘腹蚁
Aphaenogaster tibetana Donisthorpe2 0 1 0 5 3 弯角红蚁
Myrmica lobicornis Nylander0 0 3 1 1 3 黄毛蚁
Lasius flavus (Fabricius)0 0 0 61 26 2 多色毛蚁
Lasius coloratus Santschi0 0 0 74 18 2 刀圆颚蚁
Strongylognathus dao Radchenko et al.0 0 1 34 0 2 草地铺道蚁
Tetramorium caespitum (Linnaeus)0 0 25 1 0 2 凹唇蚁
Formica sanguinea Latreille0 0 0 69 7 2 喜马毛蚁
Lasius himalayanus Bingham0 0 0 7 3 2 纵沟红蚁
Myrmica sulcinodis Nylander0 0 0 28 36 2 红蚁待定种
Myrmica sp.0 0 1 1 0 2 蒙古原蚁
Proformica mongolica (Emery)0 0 0 4 7 2 吉市红蚁
Myrmica jessensis Forel0 0 0 23 0 1 掘穴蚁
Formica cunicularia Latreille0 0 0 13 0 1 中华红林蚁
Formica sinensis Wheeler0 0 0 33 0 1 莱曼蚁
Formica lemani Bondroit0 0 0 13 0 1 针毛收获蚁
Messor aciculatus (Smith)0 0 0 6 0 1 艾箭蚁
Cataglyphis aenescens (Nylander)0 0 0 9 0 1 切胸蚁待定种
Temnothorax sp.0 0 1 0 0 1 科氏红蚁
Myrmica kozlovi Ruzsky0 0 0 2 0 1 西藏红蚁
Myrmica tibetana Mayr4 0 0 0 0 1 盘腹蚁待定种 Aphaenogaster sp. 0 0 0 4 0 1 贾氏火蚁
Solenopsis jacoti Wheeler0 0 0 0 2 1 寇氏心结蚁
Cardiocondyla koshewnikovi Ruzsky0 0 0 0 1 1 阿富汗红蚁
Myrmica afghanica Radchenko & Elmes3 0 0 0 0 1 物种数
species number4 2 12 24 14 — 由表2看出,5个垂直带物种丰富度由高到低依次为:柳梢沟垭口垂直带(24种)>王家山垂直带(14种)>鄂拉山垭口垂直带(12种)>龙甲山垂直带(4种)>牛头碑垂直带(2种)。30个物种的水平分布广度由高到低依次为:光亮黑蚁(Formica candida Smith)分布于4个垂直带;红林蚁(Formica clara Forel)、满斜结蚁(Plagiolepis manczshurica Ruzsky)、黑毛蚁(Lasius niger Linnaeus)、满凹头蚁(Formica manchu Wheeler)、箭蚁待定种(Cataglyphis sp.)、西藏盘腹蚁(Aphaenogaster tibetana Donisthorpe)和弯角红蚁(Myrmica lobicornis Nylander)分布于3个垂直带;黄毛蚁(Lasius flavus (Fabricius))、多色毛蚁(Lasius coloratus Santschi)等9种蚂蚁分布于2个垂直带;吉市红蚁(Myrmica jessensis Forel)、掘穴蚁(Formica cunicularia Latreille)等13种蚂蚁仅分布于1个垂直带。
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在青藏高原东北坡海拔1 119 ~ 4 759 m范围内,通过调查仅在1 119 ~ 4 281 m范围内发现蚂蚁的垂直分布。在采获的30个物种中,光亮黑蚁、红林蚁、艾箭蚁(Cataglyphis aenescens (Nylander))等5个种垂直分布高差达2 000 m及以上,生态适应幅度达到宽阔水平;其中光亮黑蚁垂直分布海拔最高,达到4 250 m,且海拔高差也最大,达到2 250 m。西藏红蚁(Myrmica tibetana Mayr)和弯角红蚁垂直分布高差达1 500 m,生态适应幅度达到较宽水平;满斜结蚁、刀圆颚蚁(Strongylognathus dao Radchenko et al.)、切胸蚁待定种(Temnothorax sp.) 和针毛收获蚁(Messor aciculatus (Smith))垂直分布高差1 000~ 1 250 m,生态适应幅度达到中等水平;凹唇蚁(Formica sanguinea Laterille)、箭蚁待定种等6个种垂直分布高差500 ~ 750 m,生态适应幅度达到较窄水平;黄毛蚁、中华红林蚁(Formica sinensis Wheeler)等12个种垂直分布高差0 ~ 250 m,生态适应幅度达到狭窄水平(表3)。
表 3 青藏高原东北坡蚂蚁物种的栖息生境和垂直分布
Table 3. Habitat and vertical distribution of ant species from northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau
物种名称
Species names各类生境中采获频数
Collecting frequency栖息
生境数
Habitat
amount海拔
范围
Altitude
range/m海拔
高差
Altitude
difference /m生态适应
幅度
Ecological
adaptation rangeA B C D E F 光亮黑蚁
Formica candida Smith0 0 412 2 1 9 4 2 000 ~ 4 250 2 250 宽阔 红林蚁
Formica clara Forel31 0 18 0 0 2 3 1 000 ~ 3 000 2 000 宽阔 艾箭蚁
Cataglyphis aenescens (Nylander)27 12 43 29 40 0 5 1 000 ~ 3 000 2 000 宽阔 草地铺道蚁
Tetramorium caespitum (Linnaeus)47 43 78 99 47 0 5 1 000 ~ 3 000 2 000 宽阔 掘穴蚁
Formica cunicularia Latreille5 0 1 0 0 0 2 1 000 ~ 3 000 2 000 宽阔 喜马毛蚁
Lasius himalayanus Bingham2 0 48 16 2 14 5 1 000 ~ 3 000 2 000 宽阔 西藏红蚁
Myrmica tibetana Mayr0 0 80 1 0 5 3 2 500 ~ 4 000 1 500 较宽 弯角红蚁
Myrmica lobicornis Nylander0 1 4 0 0 0 2 1 500 ~ 3 000 1 500 较宽 满斜结蚁
Plagiolepis manczshurica Ruzsky5 5 30 39 13 0 5 1 000 ~ 2 250 1 250 中等 刀圆颚蚁
Strongylognathus dao Radchenko et al.2 0 2 6 0 0 3 1 000 ~ 2 250 1 250 中等 切胸蚁待定种
Temnothorax sp.0 14 31 35 7 0 4 1 500 ~ 2 500 1 000 中等 针毛收获蚁
Messor aciculatus (Smith)1 26 15 3 19 0 5 1 250 ~ 2 250 1 000 中等 凹唇蚁
Formica sanguinea Laterille0 0 20 3 0 0 2 2 500 ~ 3 250 750 较窄 红蚁待定种
Myrmica sp.0 0 1 1 0 0 2 2 500 ~ 3 250 750 较窄 吉市红蚁
Myrmica jessensis Forel0 0 4 22 0 9 3 2 250 ~ 3 000 750 较窄 箭蚁待定种
Cataglyphis sp.0 0 47 28 1 0 3 1 500 ~ 2 250 750 较窄 满凹头蚁
Formica manchu Wheeler0 0 26 0 0 0 1 3 000 ~ 3 500 500 较窄 蒙古原蚁
Proformica mongolica (Emery)0 4 3 2 2 0 4 1 500 ~ 2 000 500 较窄 黄毛蚁
Lasius flavus (Fabricius)0 0 0 3 0 3 2 2 500 ~ 2 750 250 狭窄 西藏盘腹蚁
Aphaenogaster tibetana Donisthorpe0 0 2 0 0 0 1 4 000 0 狭窄 阿富汗红蚁
Myrmica afghanica Radchenko & Elmes0 0 3 0 0 0 1 4 000 0 狭窄 纵沟红蚁
Myrmica sulcinodis Nylander0 0 33 0 0 0 1 3 000 0 狭窄 多色毛蚁
Lasius coloratus Santschi0 0 1 0 0 0 1 3 000 0 狭窄 科氏红蚁
Myrmica kozlovi Ruzsky0 0 0 0 0 13 1 2 750 0 狭窄 莱曼蚁
Formica lemani Bondroit0 0 0 0 0 2 1 2 750 0 狭窄 中华红林蚁
Formica sinensis Wheeler0 0 0 9 0 0 1 2 500 0 狭窄 盘腹蚁待定种
Aphaenogaster sp.0 0 0 4 0 0 1 2 500 0 狭窄 黑毛蚁
Lasius niger (Linnaeus)0 0 0 13 0 0 1 2 500 0 狭窄 贾氏火蚁
Solenopsis jacoti Wheeler2 0 0 0 0 0 1 1 000 0 狭窄 寇氏心结蚁
Cardiocondyla koshewnikovi Ruzsky1 0 0 0 0 0 1 1 000 0 狭窄 物种数
species number10 7 22 18 9 8 — — — — 注:A落叶阔叶林,B碱蓬矮灌丛,C草丛,D灌丛,E锦鸡儿灌丛,F杨树林。生态适应幅度依据物种垂直分布海拔高差划分:海拔高差<500 m,狭窄;500 m≤海拔高差<1 000 m,较窄;1 000 m≤海拔高差<1 500 m,中等;1 500 m≤海拔高差<2 000 m,较宽;海拔高差≥2 000 m,宽阔[9]。
Note: Deciduous broadleaf forest (A), Suaeda low shrub (B), Herb (C), Shrub (D), Caragana shrub (E), Populus forest (F). Ecological adaptation range is divided based on vertical distribution difference of species: Altitude difference<500 m (narrow); 500 m≤Altitude difference<1 000 m (relatively narrow); 1 000 m≤Altitude difference<1 500 m (medium); 1 500 m≤Altitude difference<2 000 m (relatively wide); Altitude difference ≥2 000 m (wide) [9]. -
在青藏高原东北坡6类生境中,物种丰富度顺序依次为:草丛(22种)>灌丛(18种)>落叶阔叶林(10种)>锦鸡儿(Caragana)灌丛(9种)>杨树林(8种)>碱蓬(Suaeda)矮灌丛(7种)。在该地区采获的30个物种中,艾箭蚁、草地铺道蚁(Tetramorium caespitum (Linnaeus))、喜马毛蚁(Lasius himalayanus Bingham)、满斜结蚁、针毛收获蚁均可栖息在5类生境中,其中艾箭蚁和喜马毛蚁主要栖息于草丛中,满斜结蚁和草地铺道蚁主要栖息于灌丛中,针毛收获蚁主要栖息于碱蓬矮灌丛中;光亮黑蚁、切胸蚁待定种、蒙古原蚁(Proformica mongolica (Emery))均可栖息于4类生境中;红林蚁、箭蚁待定种、吉市红蚁、刀圆颚蚁、西藏红蚁均可栖息于3类生境中;凹唇蚁、黄毛蚁等5种蚂蚁均可栖息于2类生境中;中华红林蚁、盘腹蚁待定种(Aphaenogaster sp.)等12种蚂蚁仅栖息于1类生境中,且大多栖息于草丛和灌丛之中(表3)。
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在青藏高原东北坡9类觅食场所中,物种丰富度顺序依次为:地表(27种)>土壤内(20种)>石下(18种)>植物上(13种)>灌丛下(6种)>牛粪下(4种)>朽木下(2种)>地被内(1种)=树根下(1种)。在30个物种之中,草地铺道蚁的觅食场所最丰富,可在8类场所中觅食;艾箭蚁、红林蚁、光亮黑蚁、切胸蚁待定种、满斜结蚁可在5类场所中觅食;箭蚁待定种、纵沟红蚁(Myrmica sulcinodis Nylander)等4种蚂蚁可在4类场所中觅食;凹唇蚁、中华红林蚁、盘腹蚁待定种等10种蚂蚁可在3类场所中觅食;刀圆颚蚁、贾氏火蚁(Solenopsis jacoti Wheeler)等4种蚂蚁可在2类场所中觅食;莱曼蚁(Formica lemani Bondroit)、黄毛蚁等5种蚂蚁仅在1类场所中觅食;多色毛蚁的觅食场所暂未明确。多数蚂蚁物种仅在1 ~ 3类场所觅食,少数物种可在多种生境中觅食(表4)。
表 4 青藏高原东北坡蚂蚁物种的觅食和筑巢场所
Table 4. Foraging places and nesting sites of ant species from northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau
物种名称
Species
names各类觅食场所采获频数
Collecting frequency in various foraging places合计
Total各类筑巢场所采获频数
Collecting frequency in various nesting sites合计
Totala b c d e f g h i j k l m n o p q r s 草地铺道蚁
Tetramorium caespitum (Linnaeus)16 56 15 2 3 3 1 1 0 8 52 1 0 15 0 4 0 1 0 0 5 艾箭蚁
Cataglyphis aenescens (Nylander)72 25 2 4 1 0 0 0 0 5 42 0 0 2 0 2 1 0 0 0 4 红林蚁
Formica clara Forel16 7 6 7 0 0 2 0 0 5 5 2 0 4 0 1 1 0 0 0 5 光亮黑蚁
Formica candida Smith99 28 54 19 0 5 0 0 0 5 39 11 1 167 0 0 0 0 0 1 5 切胸蚁待定种
Temnothorax sp.56 19 1 0 2 1 0 0 0 5 6 0 0 1 0 1 0 0 0 0 3 满斜结蚁
Plagiolepis manczshurica Ruzsky48 27 4 1 0 0 0 0 1 5 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 箭蚁待定种
Cataglyphis sp.39 23 0 2 1 0 0 0 0 4 11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 纵沟红蚁
Myrmica sulcinodis Nylander6 3 7 4 0 0 0 0 0 4 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 3 吉市红蚁
Myrmica jessensis Forel14 7 3 1 0 0 0 0 0 4 5 0 0 5 0 0 0 0 0 0 2 西藏红蚁
Myrmica tibetana Mayr39 7 12 2 0 0 0 0 0 4 7 1 0 18 0 0 0 0 0 0 3 凹唇蚁
Formica sanguinea Latreille2 1 2 0 0 0 0 0 0 3 3 0 0 5 0 0 0 0 1 0 3 中华红林蚁
Formica sinensis Wheeler2 0 2 2 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 1 盘腹蚁待定种
Aphaenogaster sp.0 1 2 0 1 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 黑毛蚁
Lasius niger (Linnaeus)3 2 4 0 0 0 0 0 0 3 2 0 0 2 0 0 0 0 0 0 2 科氏红蚁
Myrmica kozlovi Ruzsky3 2 2 0 0 0 0 0 0 3 1 0 3 2 0 0 0 0 0 0 3 掘穴蚁
Formica cunicularia Latreille2 1 0 1 0 0 0 0 0 3 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 喜马毛蚁
Lasius himalayanus Bingham32 16 3 0 0 0 0 0 0 3 18 0 1 12 0 0 0 0 0 0 3 针毛收获蚁
Messor aciculatus (Smith)39 6 0 0 1 0 0 0 0 3 18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 弯角红蚁
Myrmica lobicornis Nylander2 0 1 0 0 2 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 满凹头蚁
Formica manchu Wheeler6 0 1 2 0 0 0 0 0 3 0 0 0 1 0 0 0 0 16 0 2 刀圆颚蚁
Strongylognathus dao Radchenko et al.4 5 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 贾氏火蚁
Solenopsis jacoti Wheeler1 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 红蚁待定种
Myrmica sp.1 0 0 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 蒙古原蚁
Proformica mongolica (Emery)6 5 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 莱曼蚁
Formica lemani Bondroit1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 黄毛蚁
Lasius flavus (Fabricius)0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 2 0 0 0 0 0 0 2 寇氏心结蚁
Cardiocondyla koshewnikovi Ruzsky1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 西藏盘腹蚁
Aphaenogaster tibetana Donisthorpe1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 阿富汗红蚁
Myrmica afghanica Radchenko & Elmes3 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 多色毛蚁
Lasius coloratus Santschi0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 物种数
species number27 20 18 13 6 4 2 1 1 — 19 5 3 17 1 4 2 1 3 1 — 注:a地表觅食,b土壤内觅食,c石下觅食,d植物上觅食,e灌丛下觅食,f牛粪下觅食,g朽木下觅食,h地被内觅食,i树根下觅食;j土壤巢,k牛粪下巢,l朽木内巢,m石下巢,n树根下巢,o地表巢,p朽木下巢,q草根下巢,r地表碎屑巢,s地被下巢
Note: forage on the ground (a), Forage in soil (b), Forage under stone (c), Forage on plant (d), Forage under herb (e), Forage under cow dung (f), Forage under deadwood (g), Forage in litter (h), Forage under tree root (i); Nest in soil (j), Nest under cow dung (k), Nest in deadwood (l), Nest under stone (m), Nest under tree root (n), Nest on ground (o), Nest under deadwood (p), Nest under grass root (q), Nest on surface debris (r), Nest under litter(s) -
在青藏高原东北坡10类筑巢场所中,物种丰富度顺序依次为:土壤巢(19种)>石下巢(17种)>牛粪下巢(5种)>地表巢(4种)>朽木内巢(3种)=地表碎屑巢(3种)>朽木下巢(2种)>树根下巢(1种)=草根下巢(1种)=地被下巢(1种)。红林蚁、光亮黑蚁、草地铺道蚁3种蚂蚁的筑巢场所最丰富,可在5类场所筑巢;艾箭蚁可在4类场所筑巢;凹唇蚁、切胸蚁待定种等6种蚂蚁可在3类场所筑巢;满斜结蚁、黑毛蚁等6种蚂蚁可在2类场所筑巢;中华红林蚁、箭蚁待定种等7种蚂蚁仅在1类场所筑巢。另外盘腹蚁待定种、贾氏火蚁等7种蚂蚁的筑巢场所尚不清楚(表4)。
青藏高原东北坡蚂蚁物种的分布格局
Distribution Pattern of Ant Species on the Northeast Slope of Qinghai-Tibet Plateau
-
摘要:
目的 揭示青藏高原蚂蚁群落结构和分布规律。 方法 采用样地调查法研究了青藏高原东北坡蚂蚁物种分布格局。 结果 在该地区记录蚂蚁2亚科13属30种。气温、海拔、植被类型对蚂蚁物种的分布和丰富度起主要作用,低海拔地带气温较高,食物资源丰富,栖息着更多的蚂蚁物种。草丛栖息的蚂蚁物种最丰富,在土壤内筑巢和地表觅食的物种最多。光亮黑蚁(Formica candida Smith)是青藏高原东北坡分布最广泛、适应性最强的物种,可作为该地区生态环境变化的指示物种。 结论 大部分蚂蚁物种因受环境制约而分布范围较窄,生态适应能力弱,很容易因人为干扰而变得脆弱。虽然物种多样性偏低,但是在该地区栖息的蚂蚁物种和其他地方相比有明显差异,脆弱的生态系统中栖息着耐寒、耐干旱的物种,对高海拔缺氧环境表现出良好适应性,对高原生态系统土壤改良和植物种子扩散等具有重要作用。 Abstract:Objective To reveal community composition and distribution regularity of ants on Qinghai-Tibet Plateau, Method Distribution patterns of ant species on the northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau were investigated through plot-sampling method. Result The result showed that a total of 30 ant species belonging to 2 subfamilies and 13 genera of Formicidae were recognized. Temperature, altitude, and vegetation types play major role in the distribution and richness of ant species. More ant species inhabited in the lower altitude zone with higher air temperature and richer food resources. Grass land had the richest ant species, and most ant species nested in the soil and foraged on the ground. Formica candida Smith had the strongest adaptability and the widest distribution range on the northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau, and could be used as an indicator species for the ecological changes in the region. Conclusion It is concluded that most ant species have narrow distribution range and weak ecological adaptability in response to the environmental constraints, and easily become fragile due to human disturbance. Although the ant species diversity is lower, the ant species inhabiting in the region are significantly different from those of other places. Fragile ecosystem is inhabited by cold-tolerant and drought-tolerant ant species, which shows outstanding adaptability to the high-altitude oxygen-deficient environment and plays an important role in soil improvement, plant seeds dispersal, etc. in the plateau ecosystem. -
Key words:
- Formicidae
- / species
- / distribution pattern
- / vertical zone
- / Qinghai-Tibet Plateau
-
表 1 青藏高原东北坡蚂蚁群落调查样地概况
Table 1. Sample plot situation for ant community investigation on northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau
样地编号Sample numbers 样地地点
Sample
site海拔Altitude/m 坡向
Slope
direction坡度
Slope
gradient/(°)土壤类型
Soil
types植被类型
Vegetation
types乔木郁闭度
Canopy
density盖度/%
Coverage地被物厚度
Litter
thickness/
cm灌木 Shrub 草本 Herb 地被物 Litter 1 青海曲麻莱县龙甲山 4 759 SE 20 棕壤 草甸 0 0 85 85 0.5~1 2 青海曲麻莱县东风 4 497 E 30 棕壤 草甸 0 0 100 100 0.5~1 3 青海曲麻莱县巴干寺 4 236 SW 30 棕壤 草丛 0 0 90 90 1~2 4 青海曲麻莱县团结村 4 077 S 30 灰棕壤 草丛 0 0 95 95 1~2 5 青海玛多县牛头碑 4 536 S 30 黄沙壤 草甸 0 0 100 100 1~2 6 青海玛多县牛头碑南 4 281 S 10 黄棕壤 草丛 0 0 100 100 1~2 7 青海玛多县豆错 4 294 S 25 黄棕壤 草甸 0 0 80 80 0.5~1 8 青海兴海县姜路岭垭口 4 473 NE 30 棕壤 草甸 0 0 90 90 0.5~1 9 青海兴海县姜路岭垭口北 4 255 SE 25 黄壤 草甸 0 0 85 85 0.5~1 10 青海兴海县博荷沁 3 955 SE 30 黄沙壤 草丛 0 0 90 90 0.5~1 11 青海兴海县鄂拉山南 4 293 NW 25 黄棕壤 草丛 0 0 95 95 0.5~1 12 青海兴海县鄂拉山垭口 4 501 NW 10 灰棕壤 草甸 0 0 95 95 1~2 13 青海兴海县鄂拉山北 4 269 E 15 黄棕壤 草甸 0 0 85 85 0.5~1 14 青海兴海县五道河 4 040 SE 10 灰沙壤 草丛 0 0 90 95 0.5~1 15 青海兴海县清根河村 3 728 E 20 黄棕壤 草丛 0 0 95 95 0.5~1 16 青海兴海县河卡垭口南坡 3 791 E 30 棕壤 草丛 0 0 100 100 1~2 17 青海兴海县河卡垭口北坡 3 767 NW 25 棕壤 灌丛 0 80 100 100 1~2 18 青海兴海县恰让 3 568 SE 27 棕壤 草丛 0 0 95 95 0.5~1 19 青海兴海县果拉托勒 3 280 SE 15 黄沙壤 草丛 0 0 95 95 0.5~1 20 青海共和县下乙格日 3 045 NE 37 黄沙壤 草丛 0 0 90 95 0.5~1 21 青海共和县切吉陇哇 3 290 SE 20 黄沙壤 草丛 0 0 90 90 0.5~1 22 青海共和县柳梢沟垭口 3 571 SE 25 棕壤 草丛 0 0 95 95 0.5~1 23 青海湟源县日月山 3 234 E 30 棕壤 草丛 0 0 100 100 1~2 24 青海湟源县下和拉 3 008 NE 35 棕壤 草丛 0 10 100 100 2~3 25 青海湟源县榨油坊 2 741 NE 30 黄棕壤 杨树林 0.6 20 100 100 1~3 26 青海湟中县松林沟 2 537 SE 37 棕壤 灌丛 0.1 60 100 100 2~4 27 青海西宁市曹家沟 2 278 SE 30 黄沙壤 草丛 0 5 90 95 1~2 28 青海乐都县李家道沟 2 054 NE 45 黄沙壤 锦鸡儿灌丛 0 50 80 80 1~2 29 甘肃皋兰县大窑沟 1 739 W 35 黄沙壤 矮灌丛 0 70 80 80 1~2 30 甘肃靖远县阳洼沟 1 476 E 30 黄沙壤 灌丛 0 80 50 70 0.5~1 31 甘肃平川区王家山 1 786 S 15 黄沙壤 草丛 0 5 70 70 0.5~1 32 宁夏中宁县喊叫水 1 489 W 25 黄沙壤 碱蓬矮灌丛 0 40 30 40 0.5~1 33 宁夏中宁县双龙石窟 1 236 S 20 黄沙壤 落叶阔叶林 50 20 60 60 1~2 34 宁夏银川贺兰山农牧场 1 119 S 10 黄沙壤 落叶阔叶林 50 5 80 80 1~2 表 2 青藏高原东北坡蚂蚁物种的水平分布
Table 2. Horizontal distribution of ant species from northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau
物种名称
Species names采获频数
Collecting frequency垂直带合计
Vertical zone amount龙甲山垂直带
Longjiashan vertical zone牛头碑垂直带
Niutoubei vertical zone鄂拉山垭口垂直带
Elashan Pass vertical zone柳梢沟垭口垂直带
Liushaogou Pass vertical zone王家山垂直带
Wangjiashan vertical zone光亮黑蚁
Formica candida Smith61 63 214 86 0 4 红林蚁
Formica clara Forel0 0 18 2 31 3 满斜结蚁
Plagiolepis manczshurica Ruzsky0 0 9 164 141 3 黑毛蚁
Lasius niger (Linnaeus)0 0 2 77 72 3 满凹头蚁
Formica manchu Wheeler0 0 15 65 2 3 箭蚁待定种
Cataglyphis sp.0 1 45 36 0 3 西藏盘腹蚁
Aphaenogaster tibetana Donisthorpe2 0 1 0 5 3 弯角红蚁
Myrmica lobicornis Nylander0 0 3 1 1 3 黄毛蚁
Lasius flavus (Fabricius)0 0 0 61 26 2 多色毛蚁
Lasius coloratus Santschi0 0 0 74 18 2 刀圆颚蚁
Strongylognathus dao Radchenko et al.0 0 1 34 0 2 草地铺道蚁
Tetramorium caespitum (Linnaeus)0 0 25 1 0 2 凹唇蚁
Formica sanguinea Latreille0 0 0 69 7 2 喜马毛蚁
Lasius himalayanus Bingham0 0 0 7 3 2 纵沟红蚁
Myrmica sulcinodis Nylander0 0 0 28 36 2 红蚁待定种
Myrmica sp.0 0 1 1 0 2 蒙古原蚁
Proformica mongolica (Emery)0 0 0 4 7 2 吉市红蚁
Myrmica jessensis Forel0 0 0 23 0 1 掘穴蚁
Formica cunicularia Latreille0 0 0 13 0 1 中华红林蚁
Formica sinensis Wheeler0 0 0 33 0 1 莱曼蚁
Formica lemani Bondroit0 0 0 13 0 1 针毛收获蚁
Messor aciculatus (Smith)0 0 0 6 0 1 艾箭蚁
Cataglyphis aenescens (Nylander)0 0 0 9 0 1 切胸蚁待定种
Temnothorax sp.0 0 1 0 0 1 科氏红蚁
Myrmica kozlovi Ruzsky0 0 0 2 0 1 西藏红蚁
Myrmica tibetana Mayr4 0 0 0 0 1 盘腹蚁待定种 Aphaenogaster sp. 0 0 0 4 0 1 贾氏火蚁
Solenopsis jacoti Wheeler0 0 0 0 2 1 寇氏心结蚁
Cardiocondyla koshewnikovi Ruzsky0 0 0 0 1 1 阿富汗红蚁
Myrmica afghanica Radchenko & Elmes3 0 0 0 0 1 物种数
species number4 2 12 24 14 — 表 3 青藏高原东北坡蚂蚁物种的栖息生境和垂直分布
Table 3. Habitat and vertical distribution of ant species from northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau
物种名称
Species names各类生境中采获频数
Collecting frequency栖息
生境数
Habitat
amount海拔
范围
Altitude
range/m海拔
高差
Altitude
difference /m生态适应
幅度
Ecological
adaptation rangeA B C D E F 光亮黑蚁
Formica candida Smith0 0 412 2 1 9 4 2 000 ~ 4 250 2 250 宽阔 红林蚁
Formica clara Forel31 0 18 0 0 2 3 1 000 ~ 3 000 2 000 宽阔 艾箭蚁
Cataglyphis aenescens (Nylander)27 12 43 29 40 0 5 1 000 ~ 3 000 2 000 宽阔 草地铺道蚁
Tetramorium caespitum (Linnaeus)47 43 78 99 47 0 5 1 000 ~ 3 000 2 000 宽阔 掘穴蚁
Formica cunicularia Latreille5 0 1 0 0 0 2 1 000 ~ 3 000 2 000 宽阔 喜马毛蚁
Lasius himalayanus Bingham2 0 48 16 2 14 5 1 000 ~ 3 000 2 000 宽阔 西藏红蚁
Myrmica tibetana Mayr0 0 80 1 0 5 3 2 500 ~ 4 000 1 500 较宽 弯角红蚁
Myrmica lobicornis Nylander0 1 4 0 0 0 2 1 500 ~ 3 000 1 500 较宽 满斜结蚁
Plagiolepis manczshurica Ruzsky5 5 30 39 13 0 5 1 000 ~ 2 250 1 250 中等 刀圆颚蚁
Strongylognathus dao Radchenko et al.2 0 2 6 0 0 3 1 000 ~ 2 250 1 250 中等 切胸蚁待定种
Temnothorax sp.0 14 31 35 7 0 4 1 500 ~ 2 500 1 000 中等 针毛收获蚁
Messor aciculatus (Smith)1 26 15 3 19 0 5 1 250 ~ 2 250 1 000 中等 凹唇蚁
Formica sanguinea Laterille0 0 20 3 0 0 2 2 500 ~ 3 250 750 较窄 红蚁待定种
Myrmica sp.0 0 1 1 0 0 2 2 500 ~ 3 250 750 较窄 吉市红蚁
Myrmica jessensis Forel0 0 4 22 0 9 3 2 250 ~ 3 000 750 较窄 箭蚁待定种
Cataglyphis sp.0 0 47 28 1 0 3 1 500 ~ 2 250 750 较窄 满凹头蚁
Formica manchu Wheeler0 0 26 0 0 0 1 3 000 ~ 3 500 500 较窄 蒙古原蚁
Proformica mongolica (Emery)0 4 3 2 2 0 4 1 500 ~ 2 000 500 较窄 黄毛蚁
Lasius flavus (Fabricius)0 0 0 3 0 3 2 2 500 ~ 2 750 250 狭窄 西藏盘腹蚁
Aphaenogaster tibetana Donisthorpe0 0 2 0 0 0 1 4 000 0 狭窄 阿富汗红蚁
Myrmica afghanica Radchenko & Elmes0 0 3 0 0 0 1 4 000 0 狭窄 纵沟红蚁
Myrmica sulcinodis Nylander0 0 33 0 0 0 1 3 000 0 狭窄 多色毛蚁
Lasius coloratus Santschi0 0 1 0 0 0 1 3 000 0 狭窄 科氏红蚁
Myrmica kozlovi Ruzsky0 0 0 0 0 13 1 2 750 0 狭窄 莱曼蚁
Formica lemani Bondroit0 0 0 0 0 2 1 2 750 0 狭窄 中华红林蚁
Formica sinensis Wheeler0 0 0 9 0 0 1 2 500 0 狭窄 盘腹蚁待定种
Aphaenogaster sp.0 0 0 4 0 0 1 2 500 0 狭窄 黑毛蚁
Lasius niger (Linnaeus)0 0 0 13 0 0 1 2 500 0 狭窄 贾氏火蚁
Solenopsis jacoti Wheeler2 0 0 0 0 0 1 1 000 0 狭窄 寇氏心结蚁
Cardiocondyla koshewnikovi Ruzsky1 0 0 0 0 0 1 1 000 0 狭窄 物种数
species number10 7 22 18 9 8 — — — — 注:A落叶阔叶林,B碱蓬矮灌丛,C草丛,D灌丛,E锦鸡儿灌丛,F杨树林。生态适应幅度依据物种垂直分布海拔高差划分:海拔高差<500 m,狭窄;500 m≤海拔高差<1 000 m,较窄;1 000 m≤海拔高差<1 500 m,中等;1 500 m≤海拔高差<2 000 m,较宽;海拔高差≥2 000 m,宽阔[9]。
Note: Deciduous broadleaf forest (A), Suaeda low shrub (B), Herb (C), Shrub (D), Caragana shrub (E), Populus forest (F). Ecological adaptation range is divided based on vertical distribution difference of species: Altitude difference<500 m (narrow); 500 m≤Altitude difference<1 000 m (relatively narrow); 1 000 m≤Altitude difference<1 500 m (medium); 1 500 m≤Altitude difference<2 000 m (relatively wide); Altitude difference ≥2 000 m (wide) [9].表 4 青藏高原东北坡蚂蚁物种的觅食和筑巢场所
Table 4. Foraging places and nesting sites of ant species from northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau
物种名称
Species
names各类觅食场所采获频数
Collecting frequency in various foraging places合计
Total各类筑巢场所采获频数
Collecting frequency in various nesting sites合计
Totala b c d e f g h i j k l m n o p q r s 草地铺道蚁
Tetramorium caespitum (Linnaeus)16 56 15 2 3 3 1 1 0 8 52 1 0 15 0 4 0 1 0 0 5 艾箭蚁
Cataglyphis aenescens (Nylander)72 25 2 4 1 0 0 0 0 5 42 0 0 2 0 2 1 0 0 0 4 红林蚁
Formica clara Forel16 7 6 7 0 0 2 0 0 5 5 2 0 4 0 1 1 0 0 0 5 光亮黑蚁
Formica candida Smith99 28 54 19 0 5 0 0 0 5 39 11 1 167 0 0 0 0 0 1 5 切胸蚁待定种
Temnothorax sp.56 19 1 0 2 1 0 0 0 5 6 0 0 1 0 1 0 0 0 0 3 满斜结蚁
Plagiolepis manczshurica Ruzsky48 27 4 1 0 0 0 0 1 5 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 箭蚁待定种
Cataglyphis sp.39 23 0 2 1 0 0 0 0 4 11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 纵沟红蚁
Myrmica sulcinodis Nylander6 3 7 4 0 0 0 0 0 4 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 3 吉市红蚁
Myrmica jessensis Forel14 7 3 1 0 0 0 0 0 4 5 0 0 5 0 0 0 0 0 0 2 西藏红蚁
Myrmica tibetana Mayr39 7 12 2 0 0 0 0 0 4 7 1 0 18 0 0 0 0 0 0 3 凹唇蚁
Formica sanguinea Latreille2 1 2 0 0 0 0 0 0 3 3 0 0 5 0 0 0 0 1 0 3 中华红林蚁
Formica sinensis Wheeler2 0 2 2 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 1 盘腹蚁待定种
Aphaenogaster sp.0 1 2 0 1 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 黑毛蚁
Lasius niger (Linnaeus)3 2 4 0 0 0 0 0 0 3 2 0 0 2 0 0 0 0 0 0 2 科氏红蚁
Myrmica kozlovi Ruzsky3 2 2 0 0 0 0 0 0 3 1 0 3 2 0 0 0 0 0 0 3 掘穴蚁
Formica cunicularia Latreille2 1 0 1 0 0 0 0 0 3 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 喜马毛蚁
Lasius himalayanus Bingham32 16 3 0 0 0 0 0 0 3 18 0 1 12 0 0 0 0 0 0 3 针毛收获蚁
Messor aciculatus (Smith)39 6 0 0 1 0 0 0 0 3 18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 弯角红蚁
Myrmica lobicornis Nylander2 0 1 0 0 2 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 满凹头蚁
Formica manchu Wheeler6 0 1 2 0 0 0 0 0 3 0 0 0 1 0 0 0 0 16 0 2 刀圆颚蚁
Strongylognathus dao Radchenko et al.4 5 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 贾氏火蚁
Solenopsis jacoti Wheeler1 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 红蚁待定种
Myrmica sp.1 0 0 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 蒙古原蚁
Proformica mongolica (Emery)6 5 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 莱曼蚁
Formica lemani Bondroit1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 黄毛蚁
Lasius flavus (Fabricius)0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 2 0 0 0 0 0 0 2 寇氏心结蚁
Cardiocondyla koshewnikovi Ruzsky1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 西藏盘腹蚁
Aphaenogaster tibetana Donisthorpe1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 阿富汗红蚁
Myrmica afghanica Radchenko & Elmes3 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 多色毛蚁
Lasius coloratus Santschi0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 物种数
species number27 20 18 13 6 4 2 1 1 — 19 5 3 17 1 4 2 1 3 1 — 注:a地表觅食,b土壤内觅食,c石下觅食,d植物上觅食,e灌丛下觅食,f牛粪下觅食,g朽木下觅食,h地被内觅食,i树根下觅食;j土壤巢,k牛粪下巢,l朽木内巢,m石下巢,n树根下巢,o地表巢,p朽木下巢,q草根下巢,r地表碎屑巢,s地被下巢
Note: forage on the ground (a), Forage in soil (b), Forage under stone (c), Forage on plant (d), Forage under herb (e), Forage under cow dung (f), Forage under deadwood (g), Forage in litter (h), Forage under tree root (i); Nest in soil (j), Nest under cow dung (k), Nest in deadwood (l), Nest under stone (m), Nest under tree root (n), Nest on ground (o), Nest under deadwood (p), Nest under grass root (q), Nest on surface debris (r), Nest under litter(s) -
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