-
森林天然更新是森林生态系统自我繁衍恢复的手段[1],对未来森林群落的组成、结构及其生物学多样性具有十分重要的作用[2],是森林经营和森林生态学研究的重要内容之一。近年来,有关森林天然更新的研究主要集中在幼苗组成和空间分布格局[3]、更新动态以及更新影响因素[4]等方面,其中在对天然更新影响因素的研究中,主要关注环境因子[5-7](光照、土壤)、地形因子[8-9]、林分因子[10-11](郁闭度、枯落物、灌草盖度)、种内种间竞争关系[12]以及干扰[13]等方面的影响,对于林分结构尤其是林分空间结构对天然更新的影响研究较少,有研究表明:林分水平结构和垂直结构直接决定着林下的光照、降水以及土壤养分含量,进而对更新幼苗的建立、存活和生长产生不同程度的影响[14-17],是森林天然更新成功的关键因子之一[12],同时林分空间结构也是森林经营过程中最有可能调控的因子[18],因此,开展林分空间结构对天然更新影响研究,揭示林分空间结构对更新幼苗的影响机制,对人工促进天然更新,实现森林的可持续发展具有重要意义。
蒙古栎(Quercus mongolica Fisch.)林是东北地区常见的典型森林类型之一,其面积占东北有林地面积的15%~20%,在涵养水源、保持水土及维持生态稳定性方面发挥了重要作用,具有较高的经济和生态价值。近年来,由于经营不当,部分蒙古栎林出现天然更新差、幼苗存活率低,幼苗难以成树的现象。因此,本研究以辽东山区蒙古栎林为研究对象,探讨林分结构对蒙古栎林更新幼苗的影响,皆在解决蒙古栎林天然更新障碍的问题,以期为人工促进蒙古栎林天然更新提供理论依据。
-
2019年和2020年的6—9月,分别在新宾县赵家林场、桓仁县八里甸子林场、本溪县碱厂林场、岫岩县刘家河镇等蒙古栎次生林内,采用典型抽样法,分别设置25 m × 25 m的矩形样地28块、0.1 hm2的圆形样地9块,共计37块样地。对样地内胸径 ≥ 5 cm的林木进行每木检尺,记录树种名称、位置、胸径、树高、冠幅、第一枝下高及健康情况。同时,在样地内随机设置3个5 m × 5 m(矩形样地)、半径 2 m 圆形样地的更新苗小样方,记录其中胸径 < 5 cm的所有乔木更新幼苗的种类、基径、苗高和盖度等。利用手持GPS记录样地的地理位置、海拔、坡位、坡度、坡向等,样地基本情况见表1。
表 1 样地基本概况
Table 1. Basic characteristic of the sampling plots
样地号
Sample
plot
No.海拔
Altitude/
m坡度
Slope/
(°)坡向
Aspext坡位
Slope
position密度
Density/
(tree·hm−2)平均
胸径
Mean
diameter/
cm平均
树高
Mean
height/
m1 603 27 北 上 688 22.3 15.5 2 606 20 北 上 608 22.2 14.4 3 606 17 北 上 528 20.7 13.1 4 598 20 北 上 528 22.4 15.2 5 713 25 南 上 832 19.6 12.5 6 696 25 南 上 800 21.1 13.9 7 755 25 南 中 720 22.7 14.5 8 755 24 南 中 640 18.9 11.1 9 656 30 南 中 880 21.0 16.8 10 645 21 南 中 944 21.4 17.6 11 641 25 西北 中 816 23.0 20.3 12 646 20 南 中 656 23.6 18.1 13 685 27 南 上 1360 18.5 14.0 14 680 17.7 南 上 1072 19.9 15.4 15 679 20 南 上 1168 20.1 15.2 16 687 31 南 上 1152 18.2 14.0 17 588 18.9 西 中 528 19.4 13.3 18 617 28 西 中 617 18.8 12.1 19 599 11 西 中 720 19.6 12.5 20 615 22.5 西南 中 624 22.8 13.9 21 650 17 西南 下 656 25.3 14.7 22 644 16 西南 下 464 32.0 16.9 23 634 16 西南 下 480 28.8 16.2 24 638 14 西南 下 384 28.4 14.5 25 655 24 东 上 496 23.0 15.3 26 651 19 东 上 560 24.9 16.0 27 650 17 东 上 448 24.6 14.9 28 650 18 东 上 704 23.6 13.9 29 317 24 东 中 230 31.0 17.4 30 220 19 南 中 150 31.7 14.2 31 495 10 东 中 240 34.8 17.0 32 303 27 南 上 470 17.0 13.0 33 381 19 西 中 450 16.3 12.7 34 330 19 北 上 1250 10.8 10.9 35 391 25 西南 中 480 20.5 10.1 36 395 35 西 中 1040 12.7 9.1 37 214 29 西北 中 620 19.0 9.9 -
采用基面积、混交度(Mi)、角尺度(Wi)、林层指数(Si)、密集度(Ci)、Hegyi竞争指数(CIi)作为表达林分结构的参数。为避免边缘效应对林分结构的影响,设置3 m为缓冲区。本研究结构单元n取4。
混交度(Mi)表达树种空间隔离程度的指数[19]。
$ {M}_{i}=\frac{1}{n}\sum\nolimits_{j=1}^{n}{V}_{ij} $
(1) 式中:当参照树i与相邻木j非同种时,Vij = 1,反之Vij = 0;n为最近邻木株数(下同)。
角尺度(Wi)用来反映林分林木的水平空间分布格局[20]。
$ {W}_{i}=\frac{1}{n}\sum\nolimits_{j=1}^{n}{Z}_{ij} $
(2) 式中:当第j个α角小于标准角α0时,Zij = 1,反之Zij = 0;α0 = 360/(n + 1)。
林层指数(Si)表达林层的垂直结构,其反映了空间结构单元中林层的垂直结构分布格局及林层多样性[21]。
$ {S}_{i}=\frac{{Z}_{i}}{3}\times \frac{1}{n}\sum\nolimits_{j=1}^{n}{S}_{ij} $
(3) 式中:Zi为参照树的空间结构单元内林层的个数;当参照树与最近邻近木第j株相邻木属同一林层时,Sij = 0,反之Sij = 1。
密集度(Ci)用来反映林木的疏密程度[22]。
$ {\mathrm{C}}_{i}=\frac{1}{n}\sum\nolimits_{j=1}^{n}{y}_{ij} $
(4) 式中:当参照树i与相邻木j的树冠投影相重叠时,
$ {y}_{ij}=1 $ ,反之$ {y}_{ij}=0 $ ;Hegyi竞争指数(CIi)用来反映林木个体所承受的来自相邻木的竞争压力大小[23]。
$ {CI}_{i}=\sum\nolimits_{j=1}^{n}\frac{{d}_{j}}{{d}_{i}·{L}_{ij}} $
(5) 式中:dj为最邻近木j的胸径,di为参照树i的胸径,Lij为参照树i与第j株相邻木之间的水平距离。
-
采用α多样性测度方法中的Patrick丰富度指数(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(J)来分析更新幼苗的物种多样性水平。其计算公式如下:
$ {\rm{Patrick}}{\text{丰富度指数}}S=N $
(6) $ {\rm{Shannon-Wiener}}{\text{多样性指数}}H=-\sum\nolimits_{i=1}^{S}{{P}_{i}}^{{2}}\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_{i} $
(7) $ {\rm{Pielou}}{\text{均匀度指数}}J=\frac{H}{\mathrm{l}\mathrm{n}S} $
(8) 式中,N为样地内乔木更新物种的总数,Pi为第i种的个体数占所有种个体总数的比例。
-
采用SPSS20.0和Origin2019b软件对数据进行统计分析。利用散点图结合拟合模型分析林分结构变量、更新幼苗密度之间的相互关系,采用决定系数(R2)来反映拟合优度检验。采用Pearson相关分析探讨林分空间结构与更新幼苗多样性之间的关系。
-
经统计分析(表2)可知,蒙古栎林林下更新幼苗密度为10 759 株·hm−2,总体更新状况良好,但变异系数较大,为62.6%,说明不同样地间更新差异较大,更新幼苗分布不均匀,更新密度最大的样地为23 600 株·hm−2,最小的样地仅为800 株·hm−2,更新幼苗分布趋向斑块状。更新幼苗的基径为0.53~2.17 cm,苗高为37.6~207.8 cm。
表 2 蒙古栎林更新幼苗的数量特征
Table 2. The quantitative characteristics of regeneration seedings in Q. mongolica forest
项目
Items平均值
Mean最小值
Min最大值
Max标准误
SE变异系数
CV/%密度
Density/(stems·hm−2)10 759 800 23 600 1 122 62.6 基径
Basal diameter/cm1.23 0.53 2.17 0.08 37.4 苗高
Seedings height/cm104.4 37.6 207.8 7.3 42.2 -
由图1可知,林分断面积对幼苗密度影响显著,随着林分断面积的增加,幼苗密度逐渐增加,当断面积达到31 m2·hm−2,幼苗密度增加趋势逐渐放缓;同时,林分断面积对幼苗的基径和苗高生长影响显著(图2),随着林分断面积的增加,幼苗基径和苗高呈降低趋势(R2 = 0.36,P < 0.05;R2 = 0.34,P < 0.05)。
-
空间结构指数(混交度、角尺度、竞争指数、林层指数、密集度)与更新幼苗密度做拟合曲线见图3。结果显示:竞争指数和密集度对更新幼苗密度影响显著,随竞争指数和密集度的增加,幼苗密度先增加后降低,表现为典型的抛物线关系,但竞争指数与更新幼苗密度的拟合程度更高(R2 = 0.4),表明与密集度相比,林分竞争指数对更新幼苗密度的影响效应更显著。其他空间结构指数对更新幼苗密度的影响均未达到显著水平(P > 0.05)。进一步分析空间结构指数对幼苗生长影响,由图4可知,竞争指数与幼苗的基径和苗高呈显著负相关(P < 0.05),随着竞争指数增加,幼苗基径和苗高逐渐降低,其他空间结构指标对更新幼苗生长影响不大(P > 0.05)。
-
对林分空间结构指数(混交度、角尺度、竞争指数、林层指数、密集度)和林下更新幼苗物种多样性指数进行相关分析,结果(表3)表明:林分空间结构对更新幼苗物种多样性影响显著,其中更新幼苗丰富度与林分混交度、竞争指数、林层指数呈极显著或显著正相关(P < 0.01或P < 0.05),与密集度呈极显著负相关(P < 0.01),与角尺度相关性不大;Shannon-Wiener多样性指数分别与林分混交度和林层指数呈极显著和显著正相关(P < 0.01、P < 0.05),与其他空间结构指数相关性不大。Pielou均匀度指数与竞争指数呈极显著负相关(P < 0.01),与其他空间结构指数相关性不大。说明林分种间隔离程度越大,林分垂直结构越复杂,林下更新幼苗的种类和多样性越高。
表 3 林分空间结构-林下更新树种多样性的Pearson相关分析
Table 3. Pearson correlation analysis of stand spatial structure and tree species diversity of undergrowth regeneration
空间结构指标
Forest spatial index丰富度
SP Shannon-Wiener指数
Shannon-Wiener diversity indexP Pielou均匀度指数
PielouP 混交度 Mingling index 0.485 ** 0.002 0.552 ** 0.001 −0.103 0.542 角尺度 Uniform angle index 0.057 0.739 0.197 0.258 0.004 0.982 竞争指数 Competition index 0.411 * 0.012 0.059 0.737 −0.428 ** 0.008 林层指数 Canopy layer index 0.465 ** 0.004 0.350 * 0.040 −0.282 0.090 密集度 Crowding −0.462 ** 0.004 −0.251 0.145 0.135 0.426 *P < 0.05,**P < 0.01. -
以更新幼苗密度为因变量(y),密度因素和空间结构指标为自变量(x)进行多元逐步回归分析(表4),结果显示,林分断面积、密集度和竞争指数是影响更新幼苗密度的主要因子,3个变量能够解释更新幼苗密度变异的41%。
表 4 更新幼苗密度与林分结构的多元逐步回归模型
Table 4. The optimal multiple regression models with stepwise of seedling density and forest structure
项目
Item回归系数
Regression
coefficient标准化系数
Standardization
coefficientt值
t valueP 常数 Constant 7 105.365 1.206 0.236 林分断面积 Stand basal area 293.020 0.345 2.309 0.027 密集度 Crowding −11 810.751 −0.273 −1.921 0.063 竞争指数 Competition index 885.678 0.308 2.189 0.036 R2 = 0.41,P = 0.000 4
林分结构对辽东山区蒙古栎林天然更新的影响
Effects of Stand Structure on Natural Regeneration of Quercus mongolica Forest in Mountainous Area of Eastern Liaoning Province
-
摘要:
目的 探讨林分结构与林下更新幼苗之间的关系,为人工促进天然更新提供理论依据。 方法 以辽东山区蒙古栎林为研究对象,采用拟合模型和Pearson相关分析法,研究了林分空间结构对蒙古栎天然更新的影响。 结果 (1)林分断面积对更新幼苗密度影响显著,随林分断面积的增加,幼苗密度呈增加趋势,当断面积达到31 m2·hm−2,幼苗密度增加逐渐放缓;(2)林分断面积与幼苗基径和苗高呈显著负相关关系(P < 0.05);(3)林分竞争指数和密集度均与幼苗密度之间存在典型的抛物线关系,与密集度相比,竞争指数对幼苗密度的影响更显著;(4)林分空间结构对更新幼苗的物种多样性影响显著,林分的混交度越大,垂直结构越复杂,更新幼苗的种类和Shannon-Wiener多样性越高。(5)多元逐步回归分析结果显示:林分断面积、竞争指数和密集度是影响蒙古栎林更新幼苗密度的主要因子。 结论 人工促进蒙古栎林天然更新,改善林下物种多样性,可通过调控林分断面积、竞争指数和密集度的经营方式来实现。 Abstract:Objective The relationship between stand structure and undergrowth regeneration seedling was discussed to provide theoretical basis for artificial promotion of natural regeneration. Method Several Q. mongolica forests in mountainous area of eastern Liaoning province were taken as the research objects, the fitting model and Pearson correlation analysis were used, and the effect of stand spatial structure on natural regeneration of Q. mongolica was studied. Result (1) The forest stand base area had a significant effect on seedling density. With the increase of stand base area, the seedling density showed an increasing trend. When the base area reached 31 m2·hm−2, the increase of seedling density gradually slowed down. (2) There was a significant negative correlation between stand base area and seedling base diameter and seedling height (P < 0.05). (3) The relationship between stand competition index and density and seedling density was typical parabola. Compared with density, the effect of competition index on seedling density was more significant. (4) The spatial structure of stand had a significant effect on the species diversity of regenerated seedlings, the higher the degree of mixing, the more complex the vertical structure, and the higher the diversity of regeneration seedling species and Shannon-wiener. (5) Multivariate stepwise regression analysis showed that the main variables influencing the total regeneration density were stand basal area, crowding and competition index. Conclusion Adjusting stand basal area, crowding and competition index are the effective ways to promote the natural regeneration and improve the species diversity of Q. mongolica forest. -
Key words:
- stand spatial structure
- / stand density
- / seedling regeneration
- / Quercus mongolica
-
表 1 样地基本概况
Table 1. Basic characteristic of the sampling plots
样地号
Sample
plot
No.海拔
Altitude/
m坡度
Slope/
(°)坡向
Aspext坡位
Slope
position密度
Density/
(tree·hm−2)平均
胸径
Mean
diameter/
cm平均
树高
Mean
height/
m1 603 27 北 上 688 22.3 15.5 2 606 20 北 上 608 22.2 14.4 3 606 17 北 上 528 20.7 13.1 4 598 20 北 上 528 22.4 15.2 5 713 25 南 上 832 19.6 12.5 6 696 25 南 上 800 21.1 13.9 7 755 25 南 中 720 22.7 14.5 8 755 24 南 中 640 18.9 11.1 9 656 30 南 中 880 21.0 16.8 10 645 21 南 中 944 21.4 17.6 11 641 25 西北 中 816 23.0 20.3 12 646 20 南 中 656 23.6 18.1 13 685 27 南 上 1360 18.5 14.0 14 680 17.7 南 上 1072 19.9 15.4 15 679 20 南 上 1168 20.1 15.2 16 687 31 南 上 1152 18.2 14.0 17 588 18.9 西 中 528 19.4 13.3 18 617 28 西 中 617 18.8 12.1 19 599 11 西 中 720 19.6 12.5 20 615 22.5 西南 中 624 22.8 13.9 21 650 17 西南 下 656 25.3 14.7 22 644 16 西南 下 464 32.0 16.9 23 634 16 西南 下 480 28.8 16.2 24 638 14 西南 下 384 28.4 14.5 25 655 24 东 上 496 23.0 15.3 26 651 19 东 上 560 24.9 16.0 27 650 17 东 上 448 24.6 14.9 28 650 18 东 上 704 23.6 13.9 29 317 24 东 中 230 31.0 17.4 30 220 19 南 中 150 31.7 14.2 31 495 10 东 中 240 34.8 17.0 32 303 27 南 上 470 17.0 13.0 33 381 19 西 中 450 16.3 12.7 34 330 19 北 上 1250 10.8 10.9 35 391 25 西南 中 480 20.5 10.1 36 395 35 西 中 1040 12.7 9.1 37 214 29 西北 中 620 19.0 9.9 表 2 蒙古栎林更新幼苗的数量特征
Table 2. The quantitative characteristics of regeneration seedings in Q. mongolica forest
项目
Items平均值
Mean最小值
Min最大值
Max标准误
SE变异系数
CV/%密度
Density/(stems·hm−2)10 759 800 23 600 1 122 62.6 基径
Basal diameter/cm1.23 0.53 2.17 0.08 37.4 苗高
Seedings height/cm104.4 37.6 207.8 7.3 42.2 表 3 林分空间结构-林下更新树种多样性的Pearson相关分析
Table 3. Pearson correlation analysis of stand spatial structure and tree species diversity of undergrowth regeneration
空间结构指标
Forest spatial index丰富度
SP Shannon-Wiener指数
Shannon-Wiener diversity indexP Pielou均匀度指数
PielouP 混交度 Mingling index 0.485 ** 0.002 0.552 ** 0.001 −0.103 0.542 角尺度 Uniform angle index 0.057 0.739 0.197 0.258 0.004 0.982 竞争指数 Competition index 0.411 * 0.012 0.059 0.737 −0.428 ** 0.008 林层指数 Canopy layer index 0.465 ** 0.004 0.350 * 0.040 −0.282 0.090 密集度 Crowding −0.462 ** 0.004 −0.251 0.145 0.135 0.426 *P < 0.05,**P < 0.01. 表 4 更新幼苗密度与林分结构的多元逐步回归模型
Table 4. The optimal multiple regression models with stepwise of seedling density and forest structure
项目
Item回归系数
Regression
coefficient标准化系数
Standardization
coefficientt值
t valueP 常数 Constant 7 105.365 1.206 0.236 林分断面积 Stand basal area 293.020 0.345 2.309 0.027 密集度 Crowding −11 810.751 −0.273 −1.921 0.063 竞争指数 Competition index 885.678 0.308 2.189 0.036 R2 = 0.41,P = 0.000 4 -
[1] 徐振邦, 代力民, 陈吉泉, 等. 长白山红松阔叶混交林森林天然更新条件的研究[J]. 生态学报, 2001, 21(9):1413-1420. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2001.09.003 [2] 程瑞梅, 沈雅飞, 封晓辉, 等. 森林自然更新研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2018, 35(5):955-967. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.05.022 [3] 陈贝贝, 匡文浓, 姜 俊, 等. 长白山次生杨桦林优势更新幼苗空间分布及环境解释[J]. 生态学报, 2021, 41(11):1-7. [4] 刘 帅, 肖 翠, 王均伟, 等. 长白山阔叶红松林乔木幼苗年际动态及影响因素[J]. 北京林业大学学报, 2016, 38(11):57-66. [5] 朱教君, 刘足根, 王贺新. 辽东山区长白落叶松人工林天然更新障碍分析[J]. 应用生态学报, 2008, 19(4):695-703. [6] 任学敏, 朱 雅, 陈兆进, 等. 太白山锐齿槲栎林乔木更新特征及其影响因子[J]. 林业科学, 2019, 55(1):11-21. doi: 10.11707/j.1001-7488.20190102 [7] 张树梓, 李 梅, 张树彬, 等. 塞罕坝华北落叶松人工林天然更新影响因子[J]. 生态学报, 2015, 35(16):5403-5411. [8] 刘明国, 殷 有, 孔繁轼, 等. 带状采伐栽植阔叶树对油松人工林天然更新的影响[J]. 东北林业大学学报, 2014, 42(7):1-4. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2014.07.001 [9] 张恰咛, 朱清科, 任正龑, 等. 地形对陕北黄土区衰退沙棘人工林天然更新的影响[J]. 林业科学研究, 2017, 30(2):300-306. [10] 赵 总, 贾宏炎, 蔡道雄, 等. 红椎天然更新及其影响因子研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(11):76-83. [11] 李雪云, 潘 萍, 臧 颢, 等. 闽楠天然次生林自然更新的影响因子研究[J]. 林业科学研究, 2017, 30(5):701-708. [12] 欧芷阳, 苏志尧, 彭玉华, 等. 桂西南喀斯特山地蚬木幼龄植株的天然更新[J]. 应用生态学报, 2013, 24(9):2440-2446. [13] 周建云, 李 荣, 何景峰, 等. 近自然经营对辽东栎林优势乔木更新的影响[J]. 林业科学, 2013, 49(8):15-20. doi: 10.11707/j.1001-7488.20130803 [14] 张志东, 毛培利, 刘玉虹, 等. 林分结构对烟台黑松海岸防护林天然更新的影响[J]. 生态学报, 2010, 30(8):2205-2211. [15] 周晓果, 温远光, 朱宏光, 等. 大明山常绿阔叶林冠层垂直结构与林下植物更新[J]. 应用生态学报, 2017, 28(2):367-374. [16] 刘 帅, 廖嘉星, 肖 翠, 等. 长白山次生针阔混交林乔木幼苗存活的影响因素分析[J]. 植物生态学报, 2016, 40(7):711-722. doi: 10.17521/cjpe.2015.0366 [17] Capellesso E S, Scrovonski K L, Zanin E M, et al. Effects of forest structure on litter production, soil chemical composition and litter-soil interactions[J]. Acta Botanica Brasilica, 2016, 30(3): 329-335. doi: 10.1590/0102-33062016abb0048 [18] 张会儒, 唐守正, 雷相东. 东北天然林可持续经营技术研究[M]. 北京: 中国林业出版社, 2011. [19] 惠刚盈, 胡艳波. 混交林树种空间隔离程度表达方式的研究[J]. 林业科学研究, 2001, 14(1):23-27. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2001.01.004 [20] 惠刚盈. 角尺度——一个描述林木个体分布格局的结构参数[J]. 林业科学, 1999, 35(1):3-5. [21] 吕 勇, 臧 颢, 万献军, 等. 基于林层指数的青椆混交林林层结构研究[J]. 林业资源管理, 2012, 23(3):81-84. doi: 10.3969/j.issn.1002-6622.2012.03.018 [22] 胡艳波, 惠刚盈. 基于相邻木关系的林木密集程度表达方式研究[J]. 北京林业大学学报, 2015, 37(9):1-8. [23] 汤孟平, 陈永刚, 施拥军, 等. 基于Voronoi图的群落优势树种种内种间竞争[J]. 生态学报, 2007, 27(11):4707-4716. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2007.11.039 [24] 高成杰, 唐国勇, 刘方炎, 等. 林分结构调整对云南松次生林生长和土壤性质的影响[J]. 林业科学研究, 2017, 30(5):841-847. [25] 黄 朗, 朱光玉, 康 立, 等. 湖南栎类天然次生林幼树更新特征及影响因子[J]. 生态学报, 2019, 39(13):4900-4909. [26] 康 冰, 王得祥, 李 刚, 等. 秦岭山地锐齿栎次生林幼苗更新特征[J]. 生态学报, 2012, 32(9):2738-2747. [27] Kabrick J M, Knapp B O, Dey D C, et al. Effect of initial seedling size, understory competition and overstory density on the survival and growth of Pinus echinata seedlings under planted in hardwood forests for restoration[J]. New Forests, 2015, 46: 897-918. doi: 10.1007/s11056-015-9487-3 [28] 朱光玉, 徐奇刚, 吕 勇. 湖南栎类天然次生林林分空间结构对灌木物种多样性的影响[J]. 生态学报, 2018, 38(15):5404-5412. [29] 黄 萍, 刘艳红. 北京松山油松林林分结构和地形对幼苗更新的影响[J]. 生态学杂志, 2018, 37(4):1003-1009. [30] 符婵娟, 刘艳红, 赵本元. 神农架巴山冷杉群落更新特点及影响因素[J]. 生态学报, 2009, 29(8):4179-4186. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2009.08.020 [31] 曹小玉, 李际平, 周永奇, 等. 杉木林林层指数及其与林下灌木物种多样性的关系[J]. 生态学杂志, 2015, 34(3):589-595.