Family Variation and Evaluation of Growth Traits On 36-year-old Pinus Massoniana Lamb in Fujian Province

试验地坐落于福建省漳州市华安县西陂国有林场路亭管护站008林班7大班4小班（25°6′55″ N，117°33′42″ E），该县位于漳州西北部的九龙江中游，年均气温21.3 ℃，年均日照时数2 000 h，无霜期305 d左右，年均降水量1 620 mm，年均蒸发量1 561 mm，平均相对湿度80%。该试验点海拔250～300 m，坡度24°，土层较厚，腐殖质层中厚，Ⅱ类立地级。试验林下植被主要有乌桕（Triadica sebifera （Linnaeus） Small）、野桐（Mallotus tenuifolius Pax）、钢竹（Phyllostachys viridis）、芒萁（Dicranopteris dichotoma （Thunb.） Berhn.）、蕨（Pteridium aquilinum （L.） Kuhn var. latiusculum （Desv.） Underw.ex Heller）等，造林面积共计5 hm²。

1982年，分别从福建省内南平、泉州和龙岩等地区，以树高，胸径、冠幅和通直度为择优指标^[18]，选择230株马尾松优树进行采种育苗，材料基本情况见表1。

1984年春在福建省华安西陂国有林场营建马尾松种源/家系试验林，参试家系94个，设有一个对照，采用完全随机区组设计，以家系（种源）为处理，2株小区，30次重复。为便于栽植与管理，每个处理沿等高线平行种植。每个重复设置在同一坡面上以确保立地条件（坡向、坡度、土壤肥力等）基本一致。重复之间开设林间步道形成周界，各处理之间用水泥桩做标记。2019年5月技术人员分3小组根据配置图逐区对试验林各家系生长情况进行调查，主要以围径尺、测高仪调查树高、胸径等表型性状。

V = 0.000 070 598D^{1.873 883 1}H^{0.910 361 3[19]} 。式中，V为材积/m³；D为胸径/cm；H为树高/m。

家系遗传力：H_f² = v_f²/[v_f² + v_fb²/b + v_e²/(bn)]；单株遗传力：H_i² = 4v_f²/(v_f² + v_fb² + v_e²)，式中，v_f²家系均方，v_fb²为家系与区组间均方，v_e²为环境误差均方，b为区组数，n为小区株树。遗传增益：ΔG/% = (μ − σ) × H²/σ。式中，μ为种源/家系的某一性状平均值，σ为群体某一性状的平均值。

数据整理、方差分析、多重比较与系统聚类^[20]都用R 4.2.1软件完成。

马尾松在种源和家系间的巢氏方差分析结果（表2）表明，树高、胸径和单株立木材积在种源水平上差异极显著（P < 0.01）。通过系统分组的方法，将家系在种源水平下进行分组进行方差分析发现，其中胸径和单株立木材积的差异极显著（P < 0.01），树高的差异显著（P < 0.05）。

通过对马尾松种源间的多重比较分析开展优良种源筛选，结果表明（表3）在树高上龙岩地区种源均值最大为18.76 m，其次为泉州（17.43 m），最后为南平（15.54 m）。两地种源材料的胸径和单株立木材积均值排序一致，其中龙岩地区种源最大，分别为22.23 cm和0.36 m³，其次是泉州地区种源分别为20.77 cm和0.37 m³，最后是南平地区种源分别为19.25 cm和0.25 cm³。对照组CK树高为17.05 m，胸径为20.44 cm，单株立木材积为0.30 m³。南平中原地显著小于对照组，泉州地区与对照差异不显著，而龙岩地区显著大于对照，所以选定泉州和龙岩地区材料为优良种源。

优良家系选择的目标是获得生长与形质等各方面均优良的家系作为高世代种子园的建园材料及为种子园的去劣疏伐提供依据。由于参试家系数量较多，系统聚类（离差平方和法）是评价马尾松优良家系的一种较优的方法。通过对树高、胸径和单株立木材积这3个指标进行聚类可划分为4类，其中优良家系3个，较优家系24个，中等家系42个，一般家系25个（表4）。家系77-561、79-569和79-568表现优异，其树高在18.07～21.00 m之间，胸径在21.52～28.00 cm之间，单株立木材积在0.35～0.58 cm³之间，树高、胸径和单株立木材积的遗传增益分别在0.27%～0.93%、3.41%～6.60%和11.27%～26.54%之间（表5）。综合结果，选定77-561、79-569和79-568这3个家系为优良家系，其树高、胸径和单株立木材积的平均遗传增益分别为0.61%、4.78%和17.81%。

从优良家系和较优家系中选择154株单株为优良单株。利用系统聚类（离差平方和法）将其分为3类（表6）。其中第一类22株，为优良单株，树高、胸径和单株立木材积增产明显，遗传增益分别为0.54%、3.72%和15.05%；第二类80株，为较优单株，生长性状遗传增益分别为0.50%、1.62%和6.18%；第三类52株，为一般单株，三个生长性状遗传增益分别为0.23%、0.10%和0.04%。这三类树高均值最大差值为2.23 m，遗传增益最大差值为0.31%。胸径均值最大差值为11.03 cm，遗传增益最大差值为3.62%，单株立木材积均值最大差值为0.44 m³，遗传增益最大差值为15.01%。

本研究发现36年生马尾松在种源和家系水平下，树高、胸径和单株立木材积上都存在极显著或显著差异，表明其遗传变异较大，这为马尾松优异种质筛选提供了很好的遗传基础^[21]。家系遗传力相对较低，在3.81%～16.08%之间，说明该群体在家系水平上受环境因素影响较大。优良种源选择是选育马尾松良种的第一个重要环节，在进行马尾松优良种源筛选时基于3个种源地平均值与对照平均值进行多重比较，泉州和龙岩两地可作为优良种源地。林思京对12年生相同种源/家系材料研究表明，这3个种源地的马尾松单株立木材积的大小依次为龙岩（0.028 m³)、泉州（0.025 m³）和南平（0.024 m³）^[18]，与本研究36年生成熟林相比单株立木材积的大小依次为泉州（0.360 m³）、龙岩（0.312 m³）和南平（0.248 m³），且者三者之间差异显著。对比两个时期的结果发现泉州地区平均单株材积增幅最大为0.335 m³，其次时龙岩地区增幅为0.284 m³，最后时南平地区为0.224 m³。从平均单株材积的结果来看，泉州和龙岩的群体符合在改良初期尽快地获得以及成熟的过程中高材积值的要求。

优良单株的选择为马尾松改良提供合适造林材料^[22]。本研究利用家系单株联合选择，共发现优良单株22株，较优单株80株，一般单株52株。家系选择是林木遗传改良的重要手段之一。本研究结合系统聚类分析方法对全部参试的94个家系进行分类，共划分为优良家系、较优家系、中等家系和一般家系等4个类别，其中77-561、79-569和79-568这3个为优良家系，且都来自泉州地区种源。筛选出的3个优良家系材积的平均遗传增益（17.81%）高于18年生马尾松种子园自由授粉子代测定林21个速生优良家系的增益（11.31%）^[23]，表明这3个家系的遗传潜力大，可为马尾松种子园营建提供优质的建园材料。分析发现优良家系与优良种源有重合现象，3个优良家系均来自泉州地区，较优家系也来源于优良种源地泉州和龙岩地区中，而南平地区种源地的家系大部分都在中等及以下的级别中，并且较低的家系遗传力也说明，树高胸径和单株立木材积主要受到环境即种源地的影响，因此后期优良家系选育优先考虑主要以种源地进行选优和遗传改良。本研究对进入成熟期的生长数据进行分析，以树高、胸径和材积为指标进行优良家系选择，可为不同类型马尾松优良家系选择工作提供重要参考。

本研究对来自福建省3个种源地的94个马尾松家系进行评测，将树高、胸径和材积作为选优指标进行种源、家系和单株水平上的选优。通过差异比较，选择泉州和龙岩作为优良种源地树高、胸径和立木材积分别为17.43 m、20.77 cm和0.31 m³（泉州），18.76 m、22.23 cm和0.36 m³（龙岩）。同时利用系统聚类方法将94个家系划分为4类，其中优良家系3个，较优家系24个，中等家系42个，一般家系25个，其中77-561、79-569和79-568这3个为优良家系。进而评选出第一类优良单株22个树高、胸径和立木材积为20.95 m、31.87 cm和0.74 m³，第二类较优单株80个树高、胸径和立木材积为20.71 m、25.48 cm和0.48 m³，第三类一般单株52个树高、胸径和立木材积为18.72 m、20.84 cm和0.30 m³。