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林分养分的积累与分布是研究森林生态系统物流和能流的基础,养分循环是系统功能的主要表现之一,直接影响着生产力的高低和生态系统的稳定与持续,是生态系统的主要功能之一[1]。植物体养分元素的积累取决于生物量的积累以及各器官中养分元素的含量[2]。植物生物量分配是其更好的适应环境变化的策略,植物能够很好地调节各组分的相对生长,其各组分生物量的比例会随生境和个体大小等变化而变化[3]。当某些环境因子成为植物生长发育的限制性因素时,植物为了保证其正常生长,就会不断的调整营养物质的分配以及改变根冠比等指标来适应环境[4]。有关生物量在植物体不同组分分配的研究受到了生态学者们的广泛关注[5-6]。有些学者用异速生长理论预测了生物量在植物组分间的分配,认为叶、茎、根是同速生长[7]。还有一些学者发现,生物量的分配与营养元素的分配存在相关性,但大部分研究是关于乔木植物和草本植物的[8-10]。在干旱半干旱地区的沙化土地上,灌木是人工植被恢复的主要植被类型,锦鸡儿属(Caragana Fabr.)灌木是植被恢复采用的重要树种。有学者对锦鸡儿属植物的生物量分配及生物量建模[11-12]、生长指标及化学计量指标与基质关系[13]、干旱胁迫对幼苗C、N、P分配影响机理[14]等进行了研究,但关于锦鸡儿属植物在植被恢复过程中主要养分元素含量、积累、分配和循环方面的研究还鲜有报道。因此,对干旱半干旱沙化生态系统锦鸡儿属灌木主要养分元素含量、积累、分配和循环特征进行研究,了解其适应环境的策略,为脆弱沙化生态系统灌木人工林的可持续经营管理提供依据,还可为合理计算灌木人工林养分储量及评估其生长潜力提供技术支撑。
共和盆地是青藏高原生态屏障重要构成部分,是青海省荒漠化与沙化土地的典型代表,与其他沙漠化地区相比,具有海拔高、气温低、无霜期短,自然环境条件比较严酷,生态系统脆弱的特性。中间锦鸡儿(Caragana intermedia Kuang et H. C. Fu)为多年生豆科锦鸡儿属灌木,是青海共和高寒沙地植被恢复的主要物种。目前,中间锦鸡儿灌木人工林在共和盆地沙地大面积分布。关于高寒沙地中间锦鸡儿的研究多集中在水分利用策略[15-16]、土壤改良效应[17-18]等方面。本研究拟通过对高寒沙地不同林龄中间锦鸡儿灌木人工林主要养分元素分配及循环特征进行系统研究,阐明各组分主要养分元素含量、积累、分配和循环特征随林龄的变化趋势,进而揭示中间锦鸡儿人工灌木林在恢复过程中的资源分配策略及其生态功能,以期为高寒沙地人工植被的经营管理及青藏高原生态屏障区生态保护和修复工程实施提供理论依据和决策参考。
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中间锦鸡儿人工灌木林各组分生物量随着林龄的增加显著增加(p<0.001)(表1),各林龄根系生物量占比高于地上组分,为54.60%~71.57%,17年生人工灌木林根系生物量占比最高(71.57%)。各组分生物量中,粗根的生物量占比最高(42.12%~59.19%),其次为枝(18.43%~32.18%),叶(5.51%~14.25%)和中根(7.26%~12.52%)、细根(2.74%~5.59%)和干(2.34%~5.00%)生物量占比相对较低,皮的生物量占比最低(1.19%~2.68%),叶、中根和细根生物量占比随着林龄的增加而降低。
林龄
Age/a林分生物量 Stand biomass /(t·hm−2) 叶 Leaves 枝 Branches 皮 Stem bark 干 Stem wood 粗根 Coarse root 中根 Medium root 细根 Fine root 合计 Total 6 1.07 ± 0.02 Ac 1.40 ± 0.10 Ad 0.13 ± 0.03 Aa 0.24 ± 0.07 Aa 3.32 ± 0.15 Ae 0.94 ± 0.05 Ac 0.42 ± 0.01 Ab 7.51 ± 0.41 A 9 1.24 ± 0.02 Bc 2.42 ± 0.44 Ad 0.19 ± 0.02 Aa 0.41 ± 0.05 ABab 4.22 ± 0.06 Ae 1.03 ± 0.05 Ac 0.51 ± 0.03 ABb 10.02 ± 0.66 AB 11 1.30 ± 0.02 Bd 3.23 ± 0.05 Ae 0.25 ± 0.02 Aa 0.51 ± 0.02 Bb 6.20 ± 0.10 Bf 1.16 ± 0.05 Ac 0.58 ± 0.02 Bb 13.23 ± 0.26 B 17 1.41 ± 0.02 Cc 4.02 ± 0.24 Ad 0.26 ± 0.03 Aa 0.51 ± 0.16 Bab 12.91 ± 0.58 Ce 1.81 ± 0.14 Bc 0.89 ± 0.08 Cb 21.81 ± 1.08 C 31 1.95 ± 0.11 Da 11.39 ± 3.09 Bb 0.95 ± 0.28 Ba 1.77 ± 0.23 Ca 15.79 ± 2.10 Dc 2.57 ± 0.47 Ca 0.97 ± 0.16 Ca 35.40 ± 5.55 D 注:不同大写字母表示同一组分不同林龄之间差异显著,不同小写字母表示同一林龄不同组分之间差异显著(p < 0.05)
Notes: Values followed by different uppercase letters indicate a significant difference among the stand age; different lowercase letters indicate a significant difference among the components according to Duncan’s multiple range test (p < 0.05)Table 1. Biomass of C. intermedia plantations of different stand age (means ± SD, n = 3)
表2表明:各组分N含量为13.03~39.59 g·kg−1,P含量为0.86~2.25 g·kg−1,K含量为3.48~21.28 g·kg−1,N和K含量整体表现为叶 > 皮 > 细根 > 中根 > 枝 > 粗根 > 干的趋势,P含量为叶 > 皮 > 枝 > 粗根 > 中根 > 细根 > 干的趋势。
林龄 Age/a 组分 Components 养分含量 Nutrient concentration /(g·kg−1) N P K 6 叶 Leaves 37.70 ± 1.31 Af 1.74 ± 0.16 Ad 19.20 ± 0.22 Ae 枝 Branches 24.67 ± 1.19 Ac 1.38 ± 0.09 Bc 8.67 ± 0.08 Cc 皮 Stem bark 32.24 ± 0.74 Ae 1.43 ± 0.08 Ac 10.18 ± 0.30 Ad 干 Stem wood 13.08 ± 1.93 Aa 0.91 ± 0.16 Aa 4.35 ± 0.42 Aa 粗根 Coarse root 22.70 ± 0.78 ABb 1.18 ± 0.01 Ab 7.55 ± 0.09 CDb 中根 Medium root 25.05 ± 0.59 Ac 1.17 ± 0.04 Bb 8.93 ± 0.03 Bc 细根 Fine root 27.22 ± 0.65 Ad 1.09 ± 0.03 Db 9.65 ± 0.04 Dd 9 叶 Leaves 37.48 ± 0.94 Ae 1.91 ± 0.18 ABc 20.26 ± 0.44 Af 枝 Branches 22.64 ± 1.18 Ab 1.11 ± 0.03 Aab 8.41 ± 0.06 BCc 皮 Stem bark 29.80 ± 1.35 Ad 1.30 ± 0.11 Ab 10.09 ± 0.23 Ae 干 Stem wood 14.28 ± 0.38 Aa 0.99 ± 0.16 Aa 4.50 ± 0.27 Aa 粗根 Coarse root 22.35 ± 0.64 Ab 1.11 ± 0.09 Aab 7.28 ± 0.09 Bb 中根 Medium root 26.25 ± 0.79 Bc 1.10 ± 0.04 Bab 8.87 ± 0.03 Bcd 细根 Fine root 28.87 ± 0.51 Bd 1.02 ± 0.02 Ca 9.49 ± 0.05 CDde 11 叶 Leaves 38.48 ± 1.72 Ae 2.25 ± 0.16 Cd 19.65 ± 0.43 Ae 枝 Branches 24.97 ± 0.46 Ab 1.38 ± 0.09 Bc 7.90 ± 0.13 Ac 皮 Stem bark 29.86 ± 2.23 Ad 1.29 ± 0.06 Ac 9.70 ± 0.08 Ad 干 Stem wood 13.54 ± 1.43 Aa 0.90 ± 0.08 Aa 3.61 ± 0.56 Aa 粗根 Coarse root 23.95 ± 0.23 BCb 1.10 ± 0.01 Ab 6.96 ± 0.02 Ab 中根 Medium root 27.58 ± 0.31 Cc 0.95 ± 0.07 Aa 8.99 ± 0.06 Bd 细根 Fine root 31.40 ± 0.52 Cd 0.92 ± 0.03 Ba 9.06 ± 0.10 Bd 17 叶 Leaves 39.59 ± 1.56 Ae 2.19 ± 0.07 BCe 19.22 ± 0.61 Ae 枝 Branches 25.14 ± 1.51 Ab 1.35 ± 0.09 Bd 8.23 ± 0.06 BCc 皮 Stem bark 30.05 ± 1.68 Ac 1.37 ± 0.11 Ad 9.91 ± 0.32 Ad 干 Stem wood 13.96 ± 1.30 Aa 0.91 ± 0.11 Aa 4.23 ± 0.26 Aa 粗根 Coarse root 24.39 ± 0.82 Cb 1.15 ± 0.04 Ac 7.36 ± 0.03 BCb 中根 Medium root 29.04 ± 0.24 Dc 1.14 ± 0.01 Bbc 8.47 ± 0.05 Ac 细根 Fine root 32.99 ± 1.08 Dd 1.01 ± 0.04 Cab 9.39 ± 0.07 Cd 31 叶 Leaves 38.06 ± 0.80 Ae 2.16 ± 0.15 BCe 21.28 ± 1.06 Ad 枝 Branches 25.36 ± 1.09 Ab 1.27 ± 0.09 Bc 7.72 ± 0.07 Ab 皮 Stem bark 31.44 ± 0.81 Ac 1.40 ± 0.08 Ad 9.36 ± 0.15 Ac 干 Stem wood 13.03 ± 1.56 Aa 0.93 ± 0.03 Aa 3.48 ± 0.77 Aa 粗根 Coarse root 25.33 ± 1.30 Cb 1.11 ± 0.01 Ab 7.61 ± 0.10 Db 中根 Medium root 30.21 ± 0.58 Ec 1.12 ± 0.02 Bb 8.63 ± 0.10 Abc 细根 Fine root 33.43 ± 0.65 Dd 0.86 ± 0.04 Aa 8.72 ± 0.06 Abc 注:不同大写字母表示同一组分不同林龄之间的养分含量差异显著,不同小写字母表示同一林龄不同组分之间的养分含量差异显著(p < 0.05)
Notes:Values followed by different uppercase letters indicate a significant difference among the stand ages; different lowercase letters indicate a significant difference among the components A Ccording to Duncan’s multiple range test (p < 0.05)Table 2. Nutrient concentrations of C. intermedia plantations of different stand age (means ± SD, n = 3)
各径级根系N含量和叶片P含量随林龄增加显著增加(p < 0.05);细根P含量以及枝、细根和中根的K含量随林龄增加显著降低(p < 0.05)。
从各组分养分含量随林龄增加的RDA排序图也可以看出:粗根、中根、细根的N含量及叶的P含量与林龄呈明显的正相关,细根、中根和枝的K含量及细根的P含量与林龄呈明显的负相关(图1)。各组分N含量与P和K含量相关分析和RDA分析结果(表3,图1)表明:粗根、中根和细根的N含量与叶的P含量呈极显著正相关(p < 0.01),与细根的P和K含量呈极显著负相关(p < 0.01);中根和细根的N含量与枝和中根的K含量呈极显著负相关(p < 0.01);粗根N含量与枝的K含量呈显著负相关(p < 0.05);中根的N含量与皮的K含量呈显著负相关(p < 0.05)。
Figure 1. Ordination diagram of RDA on the nutrient concentrations of different components with stand age
叶N
Leaves N枝N
Branches N皮N
Stem bark N干N
Stem wood N粗根N
Coarse root N中根N
Medium root N细根N
Fine root N叶P Leaves P 0.442 0.301 −0.486 0.043 0.651** 0.756** 0.680** 枝P Branches P 0.350 0.691** 0.094 0.008 0.177 0.033 0.119 皮P Stem bark P 0.134 0.291 0.515* −0.544* −0.013 −0.043 0.029 干P Stem wood P 0.271 −0.240 −0.266 0.184 0.062 −0.028 −0.078 粗根P Coarse root P −0.058 0.397 0.166 −0.186 −0.247 −0.312 −0.201 中根P Medium root P 0.022 −0.026 0.425 0.173 −0.014 −0.063 −0.202 细根P Fine root P −0.079 −0.181 0.203 0.109 −0.724** −0.761** −0.664** 叶K Leaves K 0.058 −0.160 −0.018 −0.139 0.433 0.397 0.236 枝K Branches K −0.062 −0.440 −0.032 0.004 −0.620* −0.767** −0.806** 皮K Stem bark K −0.375 −0.211 −0.278 −0.111 −0.424 −0.580* −0.502 干K Stem wood K −0.112 −0.192 −0.136 0.385 −0.217 −0.354 −0.381 粗根K Coarse root K 0.019 −0.062 0.392 −0.118 −0.268 0.166 −0.097 中根K Medium root K −0.254 −0.281 0.048 −0.010 −0.429 −0.653** −0.637** 细根K Fine root K −0.246 −0.378 0.139 0.140 −0.715** −0.759** −0.729** 注:*代表显著水平p < 0.05;**代表显著水平p < 0.01
Notes: *. Correlation is significant at the 0.05 level; **Correlation is significant at the 0.01 levelTable 3. Correlation analysis between N concentrations and P, K concentrations of different components
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根据中间锦鸡儿人工灌木林各组分生物量和养分元素含量可以计算出养分积累量及其分配。由表4可知:各组分养分积累量随着林龄的增加而增加。各组分N积累量为3.09~399.99 kg·hm−2,P积累量为0.19~17.53 kg·hm−2,K积累量为1.03~120.24 kg·hm−2,整体为粗根 > 枝 > 叶 > 中根 > 细根 > 皮 > 干。
(kg·hm−2) 养分
Nutrients林龄
Age /a叶
Leaves枝
Branches皮
Stem bark干
Stem wood粗根
Coarse root中根
Medium root细根
Fine root合计
TotalN 6 40.22 34.46 4.19 3.09 75.45 23.54 11.43 192.38 9 46.48 54.87 5.66 5.81 94.41 27.03 14.72 248.98 11 50.15 80.65 7.37 6.86 148.51 32.08 18.11 343.73 17 55.69 100.99 7.81 7.16 314.91 52.66 29.47 568.70 31 74.35 288.73 29.76 23.07 399.99 77.75 32.54 926.19 P 6 1.86 1.93 0.19 0.22 3.91 1.10 0.46 9.66 9 2.37 2.69 0.25 0.40 4.67 1.14 0.52 12.04 11 2.93 4.47 0.32 0.46 6.80 1.10 0.53 16.60 17 3.08 5.42 0.36 0.47 14.89 2.06 0.90 27.18 31 4.22 14.42 1.32 1.65 17.53 2.87 0.84 42.86 K 6 20.48 12.10 1.32 1.03 25.09 8.39 4.05 72.48 9 25.12 20.39 1.92 1.83 30.75 9.14 4.84 93.98 11 25.61 25.51 2.39 1.83 43.13 10.46 5.22 114.15 17 27.04 33.07 2.58 2.17 95.00 15.35 8.39 183.60 31 41.57 87.91 8.86 6.17 120.24 22.20 8.49 295.43 Table 4. Nutrient accumulation of C. intermedia plantations of different stand age
叶养分积累量占总养分积累量的百分比随林龄的增加而降低(图2)。根系养分积累量占总养分积累量的百分比随林龄的增加先增加后降低,在17年生人工林达到峰值,N、P和K积累量百分比分别为70%、66%和63%。
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不同林龄人工灌木林枯落物量为1.06~2.05 t·hm−2,随着林龄的增加显著增加 (p < 0.05)。枯落物N含量为20.57~22.72 g·kg−1,其中,31年生人工灌木林显著高于其他林龄;P含量为1.01~1.20 g·kg−1,K含量为13.41~15.80 g·kg−1。枯落物N积累量为22.53~46.56 kg·hm−2,P积累量为1.25~2.46 kg·hm−2,K积累量为16.79~27.48 kg·hm−2,3种养分元素积累量随着林龄的增加显著增加 (p < 0.05)(表5)。
林龄
Age/a枯落物量
Litter accumulation /(t·hm−2)养分含量 Nutrient concentration/(g·kg−1) 养分积累量 Nutrients accumulation/(kg·hm−2) N P K N P K 6 1.06 ± 0.10 a 21.22 ± 0.42 a 1.18 ± 0.04 c 15.80 ± 0.24 e 22.53 ± 1.91 a 1.26 ± 1.26 a 16.79 ± 1.67 a 9 1.24 ± 0.06 b 21.13 ± 0.56 a 1.01 ± 0.03 a 15.36 ± 0.20 d 26.18 ± 1.66 b 1.25 ± 1.25 a 19.04 ± 0.88 b 11 1.34 ± 0.02 b 21.14 ± 0.19 a 1.01 ± 0.01 a 14.13 ± 0.17 b 28.32 ± 0.51 bc 1.35 ± 1.35 a 18.93 ± 0.20 b 17 1.48 ± 0.04 c 20.57 ± 0.10 a 1.08 ± 0.01 b 15.01 ± 0.04 c 30.41 ± 0.77 c 1.59 ± 1.59 b 22.20 ± 0.68 c 31 2.05 ± 0.05 d 22.72 ± 0.19 b 1.20 ± 0.02 c 13.41 ± 0.09 a 46.56 ± 0.77 d 2.46 ± 2.46 c 27.48 ± 0.53 d 注:不同小写字母表示同一林龄不同组分之间的养分含量差异显著(p < 0.05)
Notes: Values followed by different lowercase letters indicate a significant difference among the components according to Duncan’s multiple range test (p < 0.05)Table 5. Litter accumulation, nutrient concentration and accumulation of C. intermedia plantations of different stand age (means ± SD, n=3)
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从表6可以看出:3种养分元素的贮存量和归还量随着林龄增加而增加,并表现出N > K > P的趋势。N元素的利用系数为0.08~0.32,循环系数为0.37~0.60,周转期为8.54~19.89 a;P元素的利用系数为0.09~0.33,循环系数为0.39~0.63,周转期为7.67~17.41 a;K元素的利用系数为0.13~0.40,循环系数为0.58~0.74,周转期为在4.32~10.75 a。3种养分元素的利用系数随着林龄增加而降低,循环系数和周转期随着林龄增加而增加。各林龄中间锦鸡儿K元素的利用系数和循环系数明显大于N元素和P元素,周转期明显小于N元素和P元素。
养分 Nutrients 项目 Ttem 林龄 Age/a 6 9 11 17 31 N 贮存量 Storage/(kg·hm−2) 192.38 248.98 343.73 568.70 926.19 存留量 Retention/(kg·hm−2·a−1) 38.48 31.12 34.37 35.54 30.87 归还量 Return/(kg·hm−2·a−1) 22.53 26.18 28.32 30.41 46.56 吸收量 Absorption/(kg·hm−2·a−1) 61.01 57.31 62.69 65.95 77.43 利用系数 Utilization coefficient 0.32 0.23 0.18 0.12 0.08 循环系数 Cycling coefficient 0.37 0.46 0.45 0.46 0.60 周转期 Recycling period/a 8.54 9.51 12.14 18.70 19.89 P 贮存量 Storage/(kg·hm−2) 9.66 12.04 16.60 27.18 42.86 存留量 Retention/(kg·hm−2·a−1) 1.93 1.51 1.66 1.70 1.43 归还量 Return/(kg·hm−2·a−1) 1.26 1.25 1.35 1.59 2.46 吸收量 Absorption/(kg·hm−2·a−1) 3.19 2.75 3.01 3.29 3.89 利用系数 Utilization coefficient 0.33 0.23 0.18 0.12 0.09 循环系数 Cycling coefficient 0.39 0.45 0.45 0.48 0.63 周转期 Recycling period/a 7.67 9.65 12.28 17.09 17.41 K 贮存量 Storage/(kg·hm−2) 72.48 93.98 114.15 183.60 295.43 存留量 Retention/(kg·hm−2·a−1) 12.08 10.44 10.38 10.80 9.53 归还量 Return/(kg·hm−2·a−1) 16.79 19.04 18.93 22.20 27.48 吸收量 Absorption/(kg·hm−2·a−1) 28.87 29.48 29.31 33.00 37.01 利用系数 Utilization coefficient 0.40 0.31 0.26 0.18 0.13 循环系数 Cycling coefficient 0.58 0.65 0.65 0.67 0.74 周转期 Recycling period/a 4.32 4.94 6.03 8.27 10.75 Table 6. Cycling characteristics of nutrients in C. intermedia plantations of different stand age
The Allocation and Cycling Characteristics of Main Nutrients for Caragana intermedia With Different Stand Age on Alpine Sandy Land
- Received Date: 2022-11-02
- Accepted Date: 2022-12-22
- Available Online: 2023-06-20
Abstract: