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Volume 36 Issue 3
Jun.  2023
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Characteristics of Radial Growth of Picea schrenkiana at Different Ages and Their Simulation

  • Corresponding author: JIANG Sheng-xia, jiangsx1989@163.com
  • Received Date: 2022-12-30
    Accepted Date: 2023-02-20
  • Objective In this study, we developed two tree-ring chronologies using samples of Schrenk spruce (Picea schrenkiana) that were collected from the upper and lower treeline in the middle of the northern slope of Tianshan Mountains, and analyzed the radial growth characteristics of trees. Method According to the tree ages, the lower treeline spruce was divided into young, middle-aged and old groups. The ARIMA model was established to simulate the radial growth of spruce at different ages based on basal area increment. Results The analysis results showed that the tree-ring width chronology of the lower treeline contains more climate information comparing with the upper treeline. Among the BAI changes of three tree age groups simulated by the ARIMA model, the model fitting the middle aged trees performed the best (R² = 0.832). Considering the ARIMA model is modeled based on the univariate self-change trend, we analyzed the radial growth trend before and after the climate change, and found that the BAI of young spruce increased significantly overall, but the growth rate slowed down gradually. Conclusion The radial growth of middle-aged and old spruce showed a decreasing trend before the abrupt change of temperature. But after the abrupt change of temperature, the BAI of middle-aged spruce tends to be stable and the BAI of old spruce changes from a decreasing trend to an increasing trend.
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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com
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    沈阳化工大学材料科学与工程学院 沈阳 110142

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Characteristics of Radial Growth of Picea schrenkiana at Different Ages and Their Simulation

    Corresponding author: JIANG Sheng-xia, jiangsx1989@163.com
  • 1. School of Geographical Science and Tourism, Key Laboratory of Lake Environment and Resources in Arid Land, Xinjiang Normal University, Ürümqi 830054, Xinjiang, China
  • 2. Key Laboratory of Tree-ring Physical and Chemical Research of China Meteorological Administration, Xinjiang Laboratory for Tree Ring Ecology, Ürümqi 830002, Xinjiang, China
  • 3. College of Resources and Environmental Sciences, Xinjiang University, Ürümqi 830046, Xinjiang, China
  • 4. College of Geographical Science, Harbin Normal University , Harbin 150025, Heilongjiang, China

Abstract:  Objective In this study, we developed two tree-ring chronologies using samples of Schrenk spruce (Picea schrenkiana) that were collected from the upper and lower treeline in the middle of the northern slope of Tianshan Mountains, and analyzed the radial growth characteristics of trees. Method According to the tree ages, the lower treeline spruce was divided into young, middle-aged and old groups. The ARIMA model was established to simulate the radial growth of spruce at different ages based on basal area increment. Results The analysis results showed that the tree-ring width chronology of the lower treeline contains more climate information comparing with the upper treeline. Among the BAI changes of three tree age groups simulated by the ARIMA model, the model fitting the middle aged trees performed the best (R² = 0.832). Considering the ARIMA model is modeled based on the univariate self-change trend, we analyzed the radial growth trend before and after the climate change, and found that the BAI of young spruce increased significantly overall, but the growth rate slowed down gradually. Conclusion The radial growth of middle-aged and old spruce showed a decreasing trend before the abrupt change of temperature. But after the abrupt change of temperature, the BAI of middle-aged spruce tends to be stable and the BAI of old spruce changes from a decreasing trend to an increasing trend.

  • 在树木的生命周期中,随着年龄的增加,树木的根系、枝干、胸径也会不断生长,对水分的汲取及土壤中养分的吸收能力增强,进而表现出不同树龄的树木在径向生长方面存在差异[1]。随着树木年代学研究的深入,树龄对树木径向生长的不确定性受到了国内外学者的广泛关注。如Hans等[2]研究加拿大的欧洲赤松 ( Pinus sylvestris Linn.) 发现,随树龄的增长,赤松对气候的敏感程度逐渐增强。Ettl等[3]对不同树龄的毛果冷杉(Abies lasiocarpa (Hook.) Nutt.)展开研究,发现老龄冷杉与幼龄冷杉对于气候的响应关系存在显著不同。宋来萍等[4]研究呼伦贝尔沙地的樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica Litvin.)发现,不同树龄的樟子松对气候的响应存在一定差异。但是,Colenutt等[5]通过研究发现落叶松(Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.)的老龄树与幼龄树的径向生长对气候的响应差异不明显。Fritts[6]对芒松(Pinus aristata Engelm)的研究也表明树龄对树木径向生长与气候的响应结果影响较小。基于此,有学者认为树龄对树木的生长和对气候的响应与树种有关,认为树木的径向生长除受气候因素影响,还与树木本身的年龄、生理结构、遗传性状等因素有关[6-8]。目前在天山山区已经开展了大量树轮径向生长对气候的响应及历史气候重建工作[9-16],但关于树龄效应的分析相对有限,从不同树龄角度认识树木径向生长特征的研究还有待深入。

    随着树木分析技术的发展和研究方法的更新,建立生长方程和生长模型已成为模拟和预测树木生长过程、发现树木生长规律的重要研究方法[17-19]。差分整合移动平均自回归模型(ARIMA模型)是时间序列预测方法之一,可对时间序列数据进行分析和预测,广泛应用于经济学、数学等领域[20-21]。近年来,有学者将ARIMA模型引入树木年轮研究中,结果较为理想。史阿荣等[22]运用ARIMA模型研究太白红杉断面积增长量(BAI)与地形因子(坡度、坡向、海拔)的关系及BAI生长规律,结果显示太白红杉生长具有受海拔与坡度影响的范围限制,各树龄太白红杉生长趋势整体呈现平稳上升态势。张荷观[23]对马尾松、白桦等树种的生长量进行ARIMA模型模拟预测研究,结果显示ARIMA模型预测结果与实际情况相符。本研究拟建立雪岭云杉树轮宽度年表,分析森林上、下线年表特征参数,选取质量更好的年表进行年龄划分并计算断面积增长量,建立ARIMA模型,以分析研究区内树木径向生长趋势。为天山雪岭云杉径向生长特征及今后运用ARIAM模型在该区域进行树轮研究提供参考。

    • 研究区位于天山北坡中段山区,属呼图壁县范围(图1)。该区域为温带大陆性气候,夏季炎热干燥,冬季漫长寒冷,昼夜温差大。植被自然分布类型主要是以雪岭云杉(下文简称云杉)为主的针叶林,另有少量的落叶松(Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen)、密叶杨(Populus talassica Kom)、桦树(Betula L),灌木有山柳(Salix pseudotangii C. Wang et C. Y. Yu)等。其中雪岭云杉垂直分布于海拔1 500~2 800 m,生长季为4至10月,植被生长期150~160 d[24]。山区土壤垂直带谱结构相对完整[25],土壤类型以山地黑钙土为主,土壤养分含量高,团粒结构好,利于树木生长发育。

      Figure 1.  Map showing the tree-ring sampling sites and the meteorological station

      依据树木年代学基本原理[26],于2021年8月完成了森林上树线(BYG1)和下树线(BYG2)雪岭云杉共2个采样点的树轮样本采集工作。分别围绕森林上树线与下树线海拔50 m范围内较少受人类活动影响的原始森林,进行样品采集。选取区域内未受病虫害影响、生长状况良好的健康立木,使用生长锥(口径为10.00 mm)于树木胸高处钻取样芯,进钻前避开树枝、树疖和树疤,取样时尽量与树干垂直且正对髓心。考虑到上树线森林郁闭度较低且年轮密集,为便于交叉定年,加大了上树线的样本量,下树线1树2芯,上树线1树4芯。采样点详细信息见表1

      年表代号
      Chronological code
      BYG1BYG2
      纬度
      Latitude
      43.67° N43.76° N
      经度
      Longitude
      86.41° E86.49° E
      平均海拔
      Mean altitude/m
      2 600 ± 251 564 ± 25
      坡向
      Aspect
      ENN
      坡度
      Slope/(°)
      4025
      郁闭度
      Canopy density
      0.20.4
      采样时间
      Sampling time
      2021-08-212021-08-26
      样本量(芯/树)
      Sample size
      (Number of cores/Number of trees)
      84/21176/88

      Table 1.  Information on sampling sites

    • 本研究所选用的气象资料来自于国家气象信息中心(http//data.cma.cn/),选取距离采样点最近的呼图壁气象站1960—2020年的月值气象数据,以表征研究区域气候变化背景。所选气候要素为降水量(P)、平均气温(T)(图2)。由图2A可见,气温峰值出现在7月(25.79 ℃),降水峰值出现在3月(23.60 mm)。图2B图2C显示,自1960年以来,研究区年降水量增幅较弱(p=0.086),年平均气温则增加明显(p<0.001)。对气象数据进行Mann-Kendall突变检验(图3),发现研究区年降水量在1986年发生由少到多的突变,平均气温在2003年发生了由低到高的突变。

      Figure 2.  Climatic characteristics of the study area from 1961 to 2020.

      Figure 3.  Average temperature (A) and precipitation (B) Mann-Kendall test results in the study area (1961—2020)

    • 依照树木年轮分析基本流程[27],对样品进行干燥、固定、打磨,并在显微镜下进行目测定年。使用精度为0.001 mm的LINTAB5年轮宽度仪对样品进行树轮宽度测量,利用PAST5软件对树轮宽度数据进行交叉定年,结合COFECHA程序对交叉定年结果进行质量检验[28]。使用ARSTAN年表研制程序[29]中的负指数函数去趋势方法去除树木生长趋势,运用双权重平均法进行标准化处理[6],最终研制出上、下林线的差值年表、标准化年表、自回归年表3种树轮宽度年表(树轮宽度指数序列)。其中,标准化(STD)树轮宽度年表(图4)蕴含着丰富的高低频信息[30],因此选用标准化年表进行树木径向生长特征分析。树轮宽度指数计算公式如下:

      Figure 4.  Standardized tree-ring width chronology and sample depth

      式中:Ii 代表树轮宽度指数;wi 代表年轮宽度序列实测宽度;yi代表生长趋势曲线预期值。

    • 由于BYG1多为老龄成年云杉,年龄组成单一,不适合进行不同树龄云杉径向生长分析。因此,依据国家林业局公布的现行主要树龄级与龄组划分标准[31]及本次样品采集实际情况与宽度测量结果,选取BYG2进行不同树龄分组并开展分析。共划分为3个年龄组:< 60 a(A60)为幼龄组,共30根样芯;60~100 a(A60~100)为中龄组,共计102根样芯;>100 a (A100)为老龄组,共计44根样芯。用与前文相同的去趋势方法研制不同树龄组的树轮宽度标准化年表。运用高低通滤波器[13]将不同树龄雪岭云杉树轮宽度年表进行分解,得到年表中的高频域信息与低频域信息,并进行相关分析(n=62,1960—2021年)。不同树龄云杉年表间的相关性均达到了0.01的显著性水平(表2)。

      项目
      Item
      全频域
      All-frequency domain
      高频域
      High-frequency domain
      低频域
      Low-frequency domain
      A60A60~100A100A60A60~100A100A60A60~100A100
      A60 1 1 1
      A60~100 0.799** 1 0.894** 1 0.475** 1
      A100 0.667** 0.437** 1 0.777** 0.806** 1 0.480** 0.437** 1
        **表示显著性水平达0.01。
        ** Significant at p<0.01.

      Table 2.  Cross-correlation coefficients of tree-ring width chronologies of different tree ages in the full frequency domain, low frequency domain and high frequency domain

    • 树木断面积增长量(BAI)包含了更多生物意义去量化树木生长速度和趋势[32],本研究利用树轮宽度数据进行树木断面积增长量(BAI)的计算,其计算公式如下:

      BA代表连续的横截断面积;RnRn-1分别代表从髓芯到第n年和第n-1年的树芯长度,对未取到髓芯的样芯,通过近似估计进行补全[33]

      将3个树龄组的BAI值分别进行运算,得出各树龄组的平均BAI,并以此作为进一步的建模数据。

    • ARIMA模型,由R(自回归项)、I(差分项)和MA(移动平均项)3部分组成。此模型适用于数据序列平稳且必须是单变量序列,单变量序列是因为ARIMA利用过去的数值来预测未来的数值,数据序列平稳代表方差与均值不应随时间而变化,对于不平稳序列可通过差分使序列平稳。模型可表示为:

      式中L为滞后算子(Lag operator),d、p、q因子的说明见下文。

      具体操作步骤如下:(1)对序列进行平稳化(ADF)检验,观察数据是否平稳,非平稳数据则需进行d阶差分,转化为平稳时间序列;(2)根据所得平稳序列的自相关(ACF)图的拖尾判断q值,偏自相关(PACF)图的截尾判断p值;(3)拟合ARIMA模型 (p,d,q),将所得pdq值代入ARIMA模型拟合并进行参数检验,得出模拟公式。

    2.   结果与分析
    • 表3列出了BYG1和BYG2年表的特征参数。树轮宽度年表中,标准差的大小反映着年表中所包含气候信息多少,标准差越大意味着年表中蕴含的气候信息越丰富[34]。BYG2年表标准差(0.343)明显高于上线年表标准差(0.147),说明下线年表中包含有更多的气候信息。平均敏感度表征年表序列对环境气候要素的敏感程度,数值越大,说明气候因子的限制作用越强[35]。研究区下树线树木径向生长对气候变化更为敏感。树间相关系数反映树木径向生长的一致性。BYG2年表树间相关系数为0.468,说明下线树轮宽度年表中各样本间宽度变化较为同步。气候变化会对树木径向生长产生连续性影响,一阶自相关系数(AC1)越大,说明上年气候对当年树木径向生长的影响越大[36]。上树线年表AC1(0.572)高于下树线年表AC1(0.311),说明气候变化对上树线树木径向生长的滞后影响更强。通过将树轮年表进行方差分析,可知总年表平均指数的方差贡献,余下的则可认为是由非气候因素产生的噪音,其比值则为“信噪比”[37]。信噪比越大,年表中蕴含的气候信息越多,下线年表信噪比远大于上线年表,说明下线年表气候信息含量更多。在交叉定年过程中,发现下线年表存在较高的缺轮率(0.89%),这可能与下线样本量较多有关。样品总代表性(EPS)值越大,说明样品对总体的代表性越强[38]。上线年表为0.962,下线年表高达0.990,均超过0.85,说明样品采集较成功,适宜进行树轮研究。

      采样点标准差
      SD
      平均敏感度
      MS
      树间相关系数
      RBAR
      一阶自相关
      AC1
      信噪比
      SNR
      样品总代表性
      EPS
      SSS>0.85
      BYG10.1470.1140.2700.57225.6110.9621827年
      BYG20.3430.3720.4680.311103.0870.9901875年

      Table 3.  Main characteristic parameters of tree-ring width standardized chronology of forest upper and lower limits

      总的来说,除一阶自相关系数外,BYG2年表的标准差、平均敏感度、树间相关系数、信噪比与样品总代表性均高于BYG1年表,说明下树线树轮宽度年表的质量更好。且上树线多为老龄成年云杉,年龄组成单一,不适宜进行不同树龄云杉生长趋势分析。通过比较,发现下线年表更适宜进行后续研究。

    • 首先计算各树龄组的平均BAI,以代表各组整体水平。而后对3组平均BAI序列进行平稳化检验。经检验后,3组数据均为非平稳序列,需进行d阶差分(d代表差分阶数)。经一阶差分后,3组数据均趋于稳定,d值均为1。图5展示了自相关图(ACF) 与偏自相关图(PACF),包括相关系数、置信上限和置信下限,其横轴代表延迟数目,纵轴代表自相关系数。并以此判断p值与q值。经过拟合,建立ARIMA模型。

      Figure 5.  First-order difference autocorrelation and partial correlation diagram of Picea schrenkiana

      ARIMA模型参数统计结果见表4。根据各树龄组平均BAI,利用衡量统计模型拟合优良性的AIC 信息准则[39]寻找最优参数,建立模型公式,式中ε(t)代表随机扰动,各树龄组建模结果见表5

      树龄组
      Tree-age group
      系数
      Coefficient
      标准差
      Standard deviation
      tP>|t|0.0250.975
      A60常数 (Constant)3.2960.9063.63701.525.072
      ma.L1.D.−0.8770.06−14.5020−0.996−0.759
      A60~100常数 (Constant)3.1373.20.980.327−3.1359.408
      ma.L1.D.−0.0760.08−0.9570.339−0.2320.08
      ma.L2.D.−0.5030.077−6.560−0.653−0.353
      A100常数 (Constant)3.4632.2371.5480.122−0.9227.848
      ar.L1.D.0.3120.1013.0780.0020.1130.511
      ma.L1.D.−0.8670.057−15.1940−0.979−0.756

      Table 4.  ARIMA model parameter statistics

      树龄组
      Tree−age group
      模型
      model
      模拟公式
      Simulation formula
      A60ARIMA(0,1,1)y(t)=3.296−0.877*ε(t−1)
      A60~100ARIMA(0,1,2)y(t)=3.137−0.076*ε(t−1)−0.503*ε(t−2)
      A100ARIMA(1,1,1)y(t)=3.463 + 0.312*y(t−1)−0.867*ε(t−1)

      Table 5.  Statistics of growth simulation formula of Picea schrenkiana

      根据各组ARIMA建模结果,绘制不同树龄雪岭云杉BAI生长模拟图(图6),图中显示了各时间序列模型的原始数据、模型拟合值及置信区间。对比各组ARIMA模型的拟合优度(R2)及曲线波动变化情况可知,幼龄组ARIMA模型R2为0.643,模型拟合程度略差。老龄组R²为0.706,模型表现与拟合程度均较好。中龄组观测值曲线与拟合值曲线拟合程度最高,R²(0.832)最大,模型表现优秀。

      Figure 6.  ARIMA model simulates the BAI growth trend chart of Picea schrenkiana with different tree ages

    • 由于ARIMA模型建立过程中并未考虑环境气候因素,为进一步分析不同树龄云杉在气温降水突变前后的生长趋势变化,引入实测BAI值,分别以降水突变点和气温突变点为时间节点,划分为3个等长的时段,分析不同树龄云杉树木径向生长变化趋势,见图7

      Figure 7.  Changes in Growth Trend of Basal Area Increment (BAI)

      中龄组和老龄组平均BAI总体上呈减小趋势,且减小趋势显著。幼龄云杉平均BAI年变化随降水与气温的突变产生波动,但总体上呈上升趋势,增长趋势显著(p<0.01)。降水发生突变前(1961—1986年),中、老龄雪岭云杉BAI呈快速减小趋势(p<0.05)。在降水发生突变后至气温发生突变前(1986—2003年),中龄组和老龄组BAI减小趋势渐缓。气温突变后(2003—2020年),中龄组BAI减小趋势进一步降低,趋于平缓;老龄组平均BAI则是由减少转变为增加,且增长趋势显著(p<0.05)。

    3.   讨论
    • 树轮的形成过程就是细胞生长分化的过程,若环境气候因子异常,则会对树木生长产生影响,如缺轮、伪轮等现象[40]。其中,缺轮是指生长在半干旱森林边缘的树木,由于极端不利的环境条件导致形成层活动中断且相应部位树木径向生长缺失的现象[41],其相对位置可通过多条树轮序列交叉定年来确定[42]。在对样本交叉定年的过程中,发现BYG1年表缺轮率为0.04%,BYG2年表缺轮严重,缺轮率达0.89%。BYG2年表缺轮年份主要集中在1979、1992、1998、2009和2013年。结合中国气象灾害大典-新疆卷[43]中的灾害记录,1978年新疆全年干旱少雨,研究区内春旱严重,较少的降水无法满足树木生长对水分的需求,考虑到树木生长对气候因子的响应具有滞后性,所以产生了较多的缺轮,并体现在1979年。并且,1979年1至4月寒潮频发,也对雪岭云杉当年早材的生长产生不良影响。同理,1991年新疆特大干旱,1992年9月、11月强冷空气入侵,天山北坡降温严重。1997年全疆干旱,气象记录显示,1997年降水量仅为113.30 mm,为有气象数据记录以来最低值, 1998年3月中旬,全疆出现大风天气,北疆各地区普遍降温10 ℃以上。以上极端气候事件的发生都对树木的径向生长产生影响,并在相应年份形成缺轮。

    • 自然界中物种的生存总处于不断变化的环境中,物种在发展与生存的策略即生态对策,一般按照K对策和r对策进行划分和归类[44]。幼龄云杉的生长速度随着树龄的增加逐渐减缓,可能是由于植物的庇荫反应[45]与K选择对策[46]的结果。树木在幼苗生长过程中,为躲避周围高大树木的遮挡,其叶柄与枝干会快速的生长伸长,以占据更多的空间,来提升弱光环境下的光截获能力[47]。根据K选择对策,幼龄雪岭云杉生存能力较强,外加成林的保护关系[48],使幼龄雪岭云杉BAI持续增长。但随着雪岭云杉树龄的增长,幼龄树逐渐成长为中龄树,其种内关系逐渐由保护转变为竞争。当树木的年龄超过平均年龄较多,年轮开始出现变窄、生长量减小的现象,甚至出现缺轮、 断轮等现象,这也是树木衰老后的自然现象。对新疆巩留县雪岭云杉径向生长量的研究发现,树龄在20~40 a间生长量迅速增加,之后生长趋势开始下降,当树龄达到100 a,树木的径向生长明显减少[49]。在树木的生命周期中,幼龄期处于生长旺盛时期,随着树木年龄的增长,树木的胸径与高度也随之增加,根系从土壤中吸收的水分输送到叶片的路径变长,可能导致水力输送减弱,气孔导度和光合速率降低,进而影响树木生产力,使得中、老龄树木径向生长趋势减缓[50]。另外,随着树龄的增加,叶片表皮细胞表面及细胞间蜡质明显增多。虽然所有龄期叶片的气孔前室都被蜡质堵塞,但年轻林分叶片堵塞气孔前室的蜡质是蜡板,而老林分的蜡质通常是无定形的,在某些情况下完全堵塞了气孔,进而影响老龄树的光合作用,致使径向生长减缓[51]。在李艳菊[52]关于天山北坡植被覆盖度对干旱的响应研究中,发现2001—2015年天山北坡中部的呼图壁县呈轻度干旱状态。据气象数据分析,1961—2020年间,研究区年降水量增幅较小,气温显著升高,由温度升高引起的蒸发加剧可能成为干旱的原因。Lucas-Borja Manuel Esteban[53]等研究发现在干旱期间,老龄树生长量的减幅大于幼龄树,即老龄树在面对干旱时抵抗能力较低。因此,呼图壁县的干旱也可能导致中、老龄树出现生长量下降的现象。

    4.   结论
    • 分析研究区森林上、下树线雪岭云杉树轮宽度年表特征参数,发现下树线年表质量更好。利用下树线不同树龄BAI数据进行ARIMA模型建立,结果显示中龄组观测值曲线与拟合值曲线拟合程度最高,中龄组模型表现优于老龄组与幼龄组。因ARIMA模型基于单变量自身变化趋势进行建模,结合现有气象数据进行气候突变前后生长趋势变化分析,发现幼龄雪岭云杉BAI总体上增长显著,随降水与气温相继发生突变,其增速逐渐减缓。气温发生突变前,中、老龄雪岭云杉BAI变化始终呈减小趋势,气温突变后,中龄云杉BAI减小趋势进一步降低,趋于平稳。老龄云杉BAI由气温突变前的减小趋势转变为显著增加趋势。

Reference (53)

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