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Volume 32 Issue 2
Jul.  2019
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Study on the Seed Vigor of Toona sinensis under Specific Storage Conditions

  • Corresponding author: LI Qing-mei, liqm99@163.com
  • Received Date: 2018-01-20
    Accepted Date: 2019-01-16
  • Objective To study the effects of seed moisture content and storage temperature on the physiological and biochemical characteristics of Toona sinensis by analyzing the germination index and antioxidant enzyme activity, so as to provide references for the storage method of T. sinensis seed. Method The seeds of Toona sinensis with five water contents of 9.1%, 12.2%, 14.0%, 15.8% and 17.8% were obtained under 100% humidity environment and stored for 90 days at 10℃, 15℃ and 20℃. The seed germination rate and antioxidant enzyme activity were measured every 30 days. Result Under the same storage conditions, the seed germination percentage, vigor index, CAT activity and POD activity decreased gradually with the increase of storage time, and the SOD activity increased at first and then decreased, the conductivity and the content of MDA went up gradually. After 90 days of storage, with the increase of water content or temperature, the seed germination percentage and vigor index of T. sinensis decreased, the conductivity and MDA content of the extract increased significantly. The activities of SOD, POD and CAT decreased significantly with the deepening of aging. Conclusion Both conductivity and MDA content indexes are significantly and negatively correlated with germination percentage. Antioxidant enzyme activity is significantly and positively correlated with germination percentage. Membrane lipid peroxidation is one of the important reasons for aging deterioration of T. sinensis seed. The safe storage conditions of T. sinensis seed in this experiment are as follows:when the temperature does not exceed 15℃, the water content should be controlled below 12.2%; when the temperature is between 15℃ and 20℃, the water content should be below 9.1%.
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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com
  • 1. 

    沈阳化工大学材料科学与工程学院 沈阳 110142

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Study on the Seed Vigor of Toona sinensis under Specific Storage Conditions

    Corresponding author: LI Qing-mei, liqm99@163.com
  • Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of the National Forestry and Grassland Administration, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China

Abstract:  Objective To study the effects of seed moisture content and storage temperature on the physiological and biochemical characteristics of Toona sinensis by analyzing the germination index and antioxidant enzyme activity, so as to provide references for the storage method of T. sinensis seed. Method The seeds of Toona sinensis with five water contents of 9.1%, 12.2%, 14.0%, 15.8% and 17.8% were obtained under 100% humidity environment and stored for 90 days at 10℃, 15℃ and 20℃. The seed germination rate and antioxidant enzyme activity were measured every 30 days. Result Under the same storage conditions, the seed germination percentage, vigor index, CAT activity and POD activity decreased gradually with the increase of storage time, and the SOD activity increased at first and then decreased, the conductivity and the content of MDA went up gradually. After 90 days of storage, with the increase of water content or temperature, the seed germination percentage and vigor index of T. sinensis decreased, the conductivity and MDA content of the extract increased significantly. The activities of SOD, POD and CAT decreased significantly with the deepening of aging. Conclusion Both conductivity and MDA content indexes are significantly and negatively correlated with germination percentage. Antioxidant enzyme activity is significantly and positively correlated with germination percentage. Membrane lipid peroxidation is one of the important reasons for aging deterioration of T. sinensis seed. The safe storage conditions of T. sinensis seed in this experiment are as follows:when the temperature does not exceed 15℃, the water content should be controlled below 12.2%; when the temperature is between 15℃ and 20℃, the water content should be below 9.1%.

  • 种子活力对农林业生产和种质资源保存具有重要意义。种子老化是制约种子质量的重要因素,也是种子贮藏中普遍存在的一种现象[1]。种子含水量和贮藏温度是影响贮藏期间种子活力的关键因素。对于大部分种子来说,降低种子含水量可延缓种子老化速度,进而保持种子活力[2]。在一定的含水量条件下,降低种子的贮藏温度可以延缓种子的衰老,保持较高的发芽率。

    香椿(Toona sinensis(A.Juss)Rem)为楝科香椿属多年生落叶乔木,是我国特有的速生用材树种,其木材红褐色,具香味,纹理美观,素有“中国桃花心木”之称[3-4]。香椿还是药食两用植物,其嫩叶含有丰富的蛋白质、多种人体必需的微量元素和多种药用活性[5]。目前,生产上香椿育苗多采用种子进行繁殖,每年采种时间约为11月中上旬,于次年3月播种育苗,在林业生产上通常要对香椿种子进行一个冬季的贮藏。在我国香椿种子主产区,大多没有低温种子库,种子绝大多数是在简易库房或闲置房间贮藏,且冬季空气湿度大,种子易吸收空气中的水分使得含水量高于《林木种子贮藏》[6]和《林木种子质量分级》[7]所规定的10%的安全含水量。在贮藏期间,温度经常会达到10℃以上,甚至20℃。在相对高温高湿条件下,种子极易发生劣变,造成种子质量下降。本试验通过对不同贮藏条件下香椿种子发芽指标、抗氧化酶活性等生理生化指标的测定分析,旨在探索贮藏条件对香椿种子生理生化特性的影响,为香椿种子的贮藏提供理论依据。

1.   材料与方法
  • 测试所用种子采集于河南省栾川县。根据GB 2772-1999《林木种子检验规程》[8],测得初始发芽率为76.3%,初始含水量为9.1%。

    为获得不同含水量的种子,将香椿种子置于100%湿度环境下,每日称质量,观测含水量的变化。最终得到5种不同含水量的种子,分别为9.1%、12.2%、14.0%、15.8%和17.8%。将温度设置为10、15、和20℃ 3个水平对不同含水量种子进行贮藏,以5℃、含水量为9.1%的香椿种子作为对照。将各处理的种子分别置入双层聚乙烯自封袋密封保存在对应温度下的培养箱中,为期90 d。每30 d取样1次测定发芽率及各项生理生化指标。

  • 随机选取贮藏处理的种子,用始温45℃清水浸种24 h后,置于蛭石基质上进行发芽试验。发芽条件是25℃,每天光照8 h,设3个重复,每个重复100粒种子。每天记录发芽情况,在试验结束后测定发芽率,计算活力指数。

    式中:S为幼苗平均干质量,Gt为在t日的发芽数,Dt为相应的发芽日数。

  • 准确称取各处理种子1.000 g置于小烧杯内,加入50 mL蒸馏水,充分震荡后于25℃条件下静置24 h,摇匀后用DDS-307型电导仪测定浸出液的电导率值。

  • 称取待测种子0.4 g,加入5 mL 50 mmol·L-1 pH 7.8的磷酸盐缓冲液(含1%的聚乙烯吡络烷酮)冰上研磨,用高速冷冻离心机在4℃下以8 000 r ·min-1离心20 min,上清液即为酶提取液,定容至6 mL冷藏保存。取适量酶提取液按比例稀释后用于各抗氧化酶活性和丙二醛(MDA)含量的测定。过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性的测定方法参照刘子凡主编《种子学实验指南》[9];MDA的测定方法参照高俊凤主编的《植物生理学实验指导》[10]

  • 采用Excel 2013和SPSS 23.0统计软件对试验数据进行处理及相关分析。

2.   结果与分析
  • 表 12中可以看出:相同温度条件下,随含水量升高,香椿种子发芽率和活力指数整体上呈下降趋势。初始状态下,当种子含水量达到17.8%时,发芽率已开始下降,下降幅度最大达到了29.6%,对应的活力指数下降了64.7%。随着贮藏时间的延长,含水量为9.1%、12.2%的香椿种子其发芽率在10℃和15℃贮藏条件下大多变化不明显,贮藏前后无显著差异,活力指数小幅下降,但在20℃下,12.2%含水量的种子贮藏60 d后发芽率显著下降,该条件已不适合种子长期贮藏。15.8%、17.8%含水量的种子无论在低温或高温条件下,发芽率和活力指数随贮藏时间延长均显著下降。在20℃下,含水量15.8%和17.8%的种子贮藏90 d,已失去发芽能力,活力指数降为零。这一结果表明:温度和含水量是种子贮藏过程中的关键因素,严格控制种子贮藏条件将有利于保持香椿种子的发芽率。表 3的方差分析结果显示:各贮藏温度和种子含水量之间对香椿种子发芽率和活力指数均有极显著影响,种子含水量和贮藏温度的交互效应也达到极显著水平,其交互作用加剧了种子活力的下降。

    贮藏条件Storage conditions 不同贮藏天数种子发芽率Gernmination percentage under different storage days/%
    温度Temperature/℃ 含水量Moisture content/% 0 30 60 90
    5 9.1 74.3±3.51 a 72.0±5.29 ab 80.0±7.55 a 77.7±2.52 a
    10 9.1 74.3±3.51 a 74.7±6.81 a 74.7±5.13 ab 76.0±4.58 a
    12.2 68.7±2.08 ab 60.3±4.04 cd 68.7±6.66 bc 67.0±3.61 b
    14.0 64.0±5.29 b 56.0±1.73 d 55.0±5.29 d 51.0±6.00 c
    15.8 55.3±4.04 c 46.3±4.51 e 29.7±3.06 fg 29.0±4.36 d
    17.8 52.3±3.79 c 36.7±4.73 f 26.0±3.46 g 11.7±2.89 e
    15 9.1 74.3±3.51 a 77.3±2.52 a 67.7±4.51 bc 71.7±4.51 ab
    12.2 68.7±2.08 ab 72.7±5.51 ab 68.7±7.09 bc 67.7±3.51 b
    14.0 64.0±5.29 b 62.3±3.51 cd 62.0±3.46 cd 47.3±4.73 c
    15.8 55.3±4.04 c 38.0±5.29 f 12.3±3.51 h 8.7±1.53 ef
    17.8 52.3±3.79 c 41.0±6.08 ef 9.3±1.15 h 4.3±1.15 fg
    20 9.1 74.3±3.51 a 72.0±4.36 ab 68.3±3.79 bc 68.0±4.58 b
    12.2 68.7±2.08 ab 60.3±2.31 cd 37.0±5.00 ef 27.7±2.52 d
    14.0 64.0±5.29 b 64.7±5.86 bc 43.7±6.43 e 33.3±1.53 d
    15.8 55.3±4.04 c 18.3±3.79 g 3.0±0.00 i 0.00±0.00 g
    17.8 52.3±3.79 c 11.3±3.51 g 1.3±0.58 i 0.00±0.00 g
    注:同列不同字母表示同一贮藏时期不同贮藏处理P<0.05的显著差异,下同。
    Note:Data followed by different letters in a column indicate significant differences in P < 0.05 for different storage treatments during the same storage period. The same blow.

    Table 1.  Effect of different storage condition on germination percentage of Toona sinensis seeds

    贮藏条件Storage conditions 不同贮藏天数种子的活力指数Vigor index under different storage days
    温度Temperature/℃ 含水量Moisture content/% 0 30 60 90
    5 9.1 11.90±0.50 a 13.03±0.74 a 11.01±0.35 a 9.88±1.04 a
    10 9.1 11.90±0.50 a 11.97±0.70 a 9.66±0.98 b 8.87±0.82 b
    12.2 8.15±1.14 b 8.84±1.20 b 8.34±0.80 c 5.93±0.45 c
    14.0 6.34±1.17 c 6.06±0.67 de 5.28±0.54 ef 2.48±0.79 d
    15.8 5.10±0.63 c 3.64±0.07 fg 2.52±0.52 g 0.42±0.15 e
    17.8 4.20±0.12 d 2.74±0.41 g 1.56±0.02 g 0.12±0.08 e
    15 9.1 11.90±0.50 a 9.50±0.22 b 7.82±0.52 c 8.78±1.06 b
    12.2 8.15±1.14 b 8.06±1.44 bc 7.86±1.02 c 5.17±0.48 c
    14.0 6.34±1.17 c 6.09±1.42 de 5.80±0.89 de 2.25±0.40 d
    15.8 5.10±0.63 c 2.13±0.25 g 0.61±0.12 h 0.02±0.01 e
    17.8 4.20±0.12 d 2.77±0.04 g 0.45±0.04 h 0.01±0.01 e
    20 9.1 11.90±0.50 a 8.09±1.70 bc 6.56±0.36 d 5.03±0.34 c
    12.2 8.15±1.14 b 7.20±0.69 cd 4.35±0.19 f 0.79±0.17 e
    14.0 6.34±1.17 c 5.02±1.54 ef 4.66±0.84 f 0.88±0.02 e
    15.8 5.10±0.63 c 0.30±0.04 h 0.03±0.01 h 0.00±0.00 e
    17.8 4.20±0.12 d 0.11±0.07 h 0.01±0.00 h 0.00±0.00 e

    Table 2.  Effect of different storage condition on the vigor index of Toona sinensis seeds

    影响因素
    Influencing factor
    萌发指标Germination index
    发芽率
    germination percentage
    活力指数
    vigour index
    温度Temperature 140.447** 102.472**
    含水量Moisture content 573.734** 419.040**
    交互作用Interaction 18.447** 21.519**
    注:**表示p<0.01的极显著差异。下同。
    Note:** indicates significance at P < 0.01. The same blow.

    Table 3.  Analysis of variance of the influence of temperature and water content on the seed germination rate and vigour index of Toona sinensis after storage after 90 days

  • 表 4可以看出:随贮藏时间增加,5℃/9.1%、10℃/9.1%、15℃/9.1%、15℃/14.0%和20℃/9.1%的香椿种子SOD活性整体上表现为下降趋势,但在90 d时有所回升,其他大部分条件下的种子SOD活性则表现为先升高,在贮藏30 d时达到最高点,之后再下降的变化趋势。

    贮藏条件Storage conditions 不同贮藏天数种子的SOD活性SOD activity under differnt storage days /(U·g-1·min-1)
    温度Temperature/℃ 含水量Moisture content/% 0 30 60 90
    5 9.1 283.98±4.10 a 277.80±4.13 bc 226.52±3.12 a 261.59±3.80 a
    10 9.1 283.98±4.10 a 281.65±6.74 ab 230.75±3.20 a 245.06±3.51 b
    12.2 250.70±2.06 c 284.86±5.19 ab 214.95±1.53 b 194.17±6.57 d
    14.0 259.92±6.27 b 268.16±5.83 cd 207.76±2.77 c 159.32±3.90 g
    15.8 190.67±2.81 d 291.28±7.10 a 184.77±2.59 e 155.43±7.57 g
    17.8 159.87±2.94 e 257.46±8.64 d 173.06±1.53 fg 147.49±2.85 h
    15 9.1 283.98±4.10 a 263.46±6.43 d 213.40±2.55 bc 228.20±2.02 c
    12.2 250.70±2.06 c 278.44±7.16 bc 193.79±1.69 d 199.68±2.50 d
    14.0 259.92±6.27 b 238.42±6.30 e 178.56±4.42 ef 181.36±4.60 e
    15.8 190.67±2.81 d 229.21±4.85 e 183.22±7.07 e 169.69±1.56 f
    17.8 159.87±2.94 e 213.80±6.70 f 169.96±5.01 g 122.53±3.51 i
    20 9.1 283.98±4.10 a 236.28±8.40 e 183.50±4.72 e 194.00±2.92 d
    12.2 250.70±2.06 c 205.67±8.03 f 174.89±3.65 fg 145.06±6.35 h
    14.0 259.92±6.27 b 206.31±7.74 f 159.80±7.01 h 115.72±2.12 i
    15.8 190.67±2.81 d 172.71±4.49 g 147.53±1.49 i 97.41±4.87 j
    17.8 159.87±2.94 e 176.57±8.99 g 128.91±3.23 j 62.24±2.71 k

    Table 4.  Effect of different storage condition on SOD activity of Toona sinensis seeds

    表 56表明:CAT活性的变化趋势与POD相似,即在低温和低含水量情况下,保持较高的酶活性,随含水量或温度的升高,这2种抗氧化酶的活性在整体上都表现为下降趋势。随贮藏时间增加,相同贮藏条件下的香椿种子CAT和POD活性整体上有所下降,贮藏90 d后,不同贮藏处理下的香椿种子SOD和CAT活性与CK均存在显著差异。种子SOD活性随其含水量的升高而显著下降,随温度升高其下降幅度也随之增大。这一趋势与种子发芽率和活力指数的变化相一致,这意味着SOD活性的强弱在一定程度上反映了种子活力的高低。与贮藏前相比,各处理的香椿种子经90 d贮藏后,SOD、CAT和POD活性均显著下降。

    贮藏条件Storage conditions 不同贮藏天数种子的CAT活性CAT activity under different storage days/(U·g-1·L-1)
    温度Temperature/℃ 含水量Moisture content/% 0 30 60 90
    5 9.1 70.15±3.54 a 70.87±1.51 ab 75.75±2.27 a 76.25±3.08 a
    10 9.1 70.15±3.54 a 74.80±1.64 a 64.30±1.76 b 67.35±4.76 b
    12.2 63.85±2.18 b 66.13±4.45 bc 54.95±3.18 d 54.90±2.08 cd
    14.0 61.30±2.00 b 62.67±3.76 cd 61.05±1.73 bc 55.85±3.27 cd
    15.8 46.55±2.77 d 57.07±4.90 d 42.45±4.79 f 38.20±3.55 gh
    17.8 52.90±2.03 c 41.40±1.04 ef 31.25±5.27 hi 41.80±0.83 fg
    15 9.1 70.15±3.54 a 66.80±1.74 bc 61.80±3.04 bc 53.05±1.96 d
    12.2 63.85±2.18 b 61.20±3.17 cd 57.95±2.28 cd 44.10±2.51 ef
    14.0 61.30±2.00 b 58.47±2.73 d 43.95±1.73 ef 47.60±1.31 e
    15.8 46.55±2.77 d 44.73±6.49 e 49.05±1.43 e 33.16±1.00 i
    17.8 52.90±2.03 c 37.20±2.50 f 35.25±5.27 gh 28.10±3.61 jk
    20 9.1 70.15±3.54 a 60.33±5.66 cd 61.80±1.97 bc 59.25±2.08 c
    12.2 63.85±2.18 b 61.47±1.10 cd 56.05±0.46 cd 34.50±3.31 hi
    14.0 61.30±2.00 b 58.27±4.43 d 42.70±2.04 f 34.55±1.79 hi
    15.8 46.55±2.77 d 44.93±4.39 e 38.00±6.15 fg 26.05±1.14 k
    17.8 52.90±2.03 c 41.73±0.42 ef 28.05±3.25 i 30.25±2.86 ij

    Table 5.  Effect of different storage condition on CAT activity of Toona sinensis Seeds

    贮藏条件Storage conditions 不同贮藏天数种子的POD活性POD activity under different storage days/(U·g-1·min-1)
    温度Temperature/℃ 含水量Moisture content/% 0 30 60 90
    5 9.1 144.40±4.65 a 139.33±2.89 a 125.55±7.35 a 130.60±2.64 a
    10 9.1 144.40±4.65 a 138.87±5.28 a 110.80±3.80 bc 123.60±3.77 a
    12.2 135.25±2.82 b 119.07±3.37 b 115.95±3.17 b 83.05±2.15 c
    14.0 121.20±2.74 b 121.00±0.20 b 94.70±6.69 e 100.65±5.25 b
    15.8 95.50±2.00 d 82.73±5.83 d 60.10±1.76 h 54.10±4.66 ef
    17.8 110.70±4.33 c 82.60±3.14 d 45.85±0.38 i 60.85±4.15 de
    15 9.1 144.40±4.65 a 101.80±1.11 c 91.55±2.78 e 125.50±4.63 a
    12.2 135.25±2.82 b 101.53±1.27 c 83.20±4.51 f 102.65±4.91 b
    14.0 121.20±2.74 b 84.47±5.49 d 71.75±3.44 g 67.20±8.80 d
    15.8 95.50±2.00 d 83.20±3.14 d 44.95±2.42 i 48.60±6.09 fg
    17.8 110.70±4.33 c 64.73±6.29 ef 44.45±4.08 i 48.95±4.85 fg
    20 9.1 144.40±4.65 a 101.80±2.16 c 103.95±1.98 d 106.00±5.20 b
    12.2 135.25±2.82 b 96.60±7.48 c 105.80±2.56 cd 60.70±5.39 de
    14.0 121.20±2.74 b 78.93±4.24 d 64.65±4.40 h 40.00±4.86 gh
    15.8 95.50±2.00 d 65.93±2.19 e 47.30±1.69 i 36.45±5.28 h
    17.8 110.70±4.33 c 58.40±1.93 f 35.75±2.78 j 33.55±9.05 h

    Table 6.  Effect of different storage condition on POD Activity of Toona sinensis seeds

    表 7的方差分析结果显示:各贮藏温度和种子含水量之间对香椿种子SOD、CAT和POD活性均有极显著影响,种子含水量和贮藏温度的交互效应也达到极显著水平,其交互作用加快了抗氧化活性的下降速率。进一步相关性分析显示:贮藏90 d后,香椿种子SOD、CAT和POD活性的变化与发芽率之间在α=0.01水平(双侧)上均呈显著正相关,相关系数分别为0.869、0.877和0.903。

    影响因素
    Influencing factor
    抗氧化酶活性Antioxidative enzyme activity
    SOD CAT POD
    温度Temperature 925.991** 124.641** 116.301**
    含水量Moisture content 903.050** 161.539** 257.600**
    交互作用Interaction 24.750** 8.168** 13.814**

    Table 7.  Analysis of variance of temperature and moisture content on the antioxidative enzyme activity of Toona sinensis seed after storage after 90 days

  • 表 89可知:在相同的贮藏条件下,随贮藏时间的增加,丙二醛(MDA)含量与浸出液电导率的变化相一致,整体上表现为升高趋势。在相同温度条件下,浸出液电导率和MDA含量均随种子含水量的增加而增加。经90 d贮藏后,与CK处理相比,只在10℃/9.1%、15℃/9.1% 2个贮藏条件下的香椿种子浸出液电导率和MDA含量无显著差异。与贮藏前相比,经过90 d的贮藏,种子MDA含量均显著增加,20℃/17.8%处理条件下的浸出液电导率和MDA含量增长幅度均最大,分别达到了24.7%和53.7%。

    贮藏条件Storage conditions 不同贮藏天数种子的电导率/(μs·(cm·g)-1)
    Relative electrical conductivity under different storage days
    温度Temperature/℃ 含水量Moisture content/% 0 30 60 90
    5 9.1 106.77±1.40 d 118.00±5.21 h 114.10±1.73 h 107.10±2.19 i
    10 9.1 106.77±1.40 d 115.47±2.39 h 105.03±3.23 i 109.70±1.59 i
    12.2 122.50±1.42 c 131.87±0.74 f 133.53±1.20 g 139.67±4.18 g
    14.0 139.63±2.06 b 152.67±0.45 e 157.33±1.31 e 171.00±1.66 f
    15.8 141.63±1.59 b 160.90±1.81 d 170.23±1.55 d 173.00±1.61 f
    17.8 170.30±2.10 a 200.47±1.86 a 194.40±1.80 b 192.40±0.50 c
    15 9.1 106.77±1.40 d 128.30±0.52 g 132.93±1.72 g 108.27±1.44 i
    12.2 122.50±1.42 c 131.97±0.81 f 133.67±1.25 g 123.33±1.66 h
    14.0 139.63±2.06 b 131.77±1.10 f 145.67±0.87 f 141.33±1.78 g
    15.8 141.63±1.59 b 189.90±1.35 c 186.70±1.70 c 188.37±1.32 d
    17.8 170.30±2.10 a 196.73±2.15 b 190.07±3.69 c 196.73±2.15 b
    20 9.1 106.77±1.40 d 132.47±0.83 f 131.07±2.42 g 122.07±1.80 h
    12.2 122.50±1.42 c 130.87±0.35 fg 147.07±1.36 f 139.73±3.61 g
    14.0 139.63±2.06 b 157.03±0.38 d 171.90±0.36 d 195.80±2.69 bc
    15.8 141.63±1.59 b 185.77±0.99 c 187.10±1.11 c 183.10±2.46 e
    17.8 170.30±2.10 a 201.67±2.08 a 209.33±4.04 a 212.33±4.16 a

    Table 8.  Effect of different storage condition on relative electrical conductivity of Toona sinensis seeds

    贮藏条件Storage conditions 不同贮藏天数种子的MDA含量/(μmol·L-1)MOA content under different storage days
    温度Temperature/℃ 含水量Moisture content/% 0 30 60 90
    5 9.1 2.337±0.06 d 2.572±0.10 i 2.496±0.17 j 3.056±0.19 i
    10 9.1 2.337±0.06 d 2.414±0.18 h 2.710±0.08 i 2.996±0.05 i
    12.2 2.839±0.13 c 2.989±0.16 g 2.966±0.11 h 4.412±0.13 g
    14.0 2.691±0.03 c 3.072±0.16 gf 3.342±0.13 g 4.810±0.13 f
    15.8 3.897±0.14 b 3.502±0.14 de 4.851±0.06 c 5.931±0.10 bcd
    17.8 4.100±0.07 a 3.800±0.13 c 5.128±0.22 b 6.106±0.17 ab
    15 9.1 2.337±0.06 d 3.240±0.09 f 2.952±0.10 h 3.070±0.07 i
    12.2 2.839±0.13 c 3.233±0.04 f 3.758±0.15 f 3.850±0.14 h
    14.0 2.691±0.03 c 3.013±0.04 f 4.860±0.09 c 4.766±0.16 f
    15.8 3.897±0.14 b 3.255±0.13 gf 3.982±0.10 e 5.753±0.08 cd
    17.8 4.100±0.07 a 4.156±0.16 b 4.533±0.11 d 5.696±0.07 d
    20 9.1 2.337±0.06 d 2.525±0.09 h 2.323±0.15 j 3.772±0.12 h
    12.2 2.839±0.13 c 3.618±0.06 cd 4.382±0.13 d 4.964±0.08 f
    14.0 2.691±0.03 c 4.268±0.12 b 4.132±0.14 e 6.024±0.05 abc
    15.8 3.897±0.14 b 4.902±0.06 a 4.464±0.18 d 5.366±0.13 e
    17.8 4.100±0.07 a 5.047±0.02 a 5.514±0.09 a 6.301±0.13 a

    Table 9.  Effect of different storage condition on MDA content of Toona sinensis seeds

    经90 d的贮藏,除10℃/9.1%和15℃/9.1%2个处理外,其他贮藏条件下的浸出液电导率与CK处理相比均差异显著,其中,20℃/17.8%处理的种子浸出液电导率达到了CK处理的1.98倍。由表 9可以看出:除10℃/9.1%和15℃/9.1%2个处理外,其他各不同贮藏条件下的MDA含量与CK处理相比均显著增大。表 10的方差分析结果表明:各贮藏温度和种子含水量之间对香椿种子电导率和MDA含量均有极显著影响,种子含水量和贮藏温度的交互效应也达到极显著水平,其交互作用促进了贮藏过程中电导率和MDA含量的增加。相关性分析显示,香椿种子在贮藏90 d后浸出液电导率、MDA含量变化与发芽率之间在α=0.01水平(双侧)上均为显著负相关,相关系数分别为-0.895和-0.924,MDA含量与浸出液电导率之间在α=0.01水平(双侧)上呈显著正相关,相关系数为0.918。

    影响因素
    Influencing factor
    细胞膜透性Membrane permeability
    电导率Conductivity MDA
    温度Temperature 247.248** 127.075**
    含水量Moisture content 1 953.798** 876.990**
    交互作用Interaction 75.641** 9.651**

    Table 10.  Analysis of variance of the influence of temperature and water content on the conductivity and MDA content of Toona sinensis seed after storage after 90 days

3.   讨论
  • 种子的贮藏过程是其自然的老化过程,在此过程中会受到多种自身和外部环境因素的影响,其中,种子含水量和贮藏温度是影响种子寿命的2个关键因子。目前,在水稻、西南桦和紫花苜蓿方面的研究结果表明,种子的老化程度与其含水量呈正相关,种子含水量越高,经贮藏后的种子活力下降越快[11-13]。将种子保存在低温、低含水量的条件下,能更好地保持种子的发芽率[14]。在贮藏过程中,含水量对于种子产生的劣变作用远大于温度[15-18]。本研究发现,仅在经过含水量控制的过程中,种子发芽率和活力指数就显著下降,表明香椿种子可能不耐贮藏,控制好种子含水量和贮藏温度,可保持香椿种子活力,延长种子寿命。当环境温度为10~15℃时,含水量9.1%、12.2%的香椿种子经过90 d的贮藏,发芽率下降不明显,表明低温、低含水量有利于香椿种子活力的保持;当温度升高至20℃时,12.2%含水量条件下的种子发芽率和活力指数迅速下降,这说明种子贮藏的安全含水量随温度的变化而产生相应改变,种子劣变是温度和水分共同作用的结果。将温度控制在10℃,含水量提升到14.0%时,香椿种子发芽率即出现显著下降,因此,12.2%含水量是香椿种子安全贮藏的临界点。在种子入库前,应将种子进行干燥处理,确保其达到安全含水量。本研究中得出的香椿种子安全贮藏条件为:当温度不超过15℃时,含水量应控制在12.2%以下;当温度为15~20℃时,含水量应低于9.1%。

    SOD、CAT和POD作为抗氧化酶,在种子老化过程中起到关键作用,对清除细胞内自由基、延缓种子衰老有重要意义。SOD是机体内天然存在的超氧自由基清除因子,它可以把有害的机体代谢产生的超氧自由基转化为H2O2;但H2O2对机体仍然是有害物质,经体内的CAT和POD的作用,可将H2O2转化为生命活动可利用的H2O。这样,3种抗氧化酶共同协作组成了一个完整的抗氧化链条。林程等[11]研究发现,SOD、CAT和POD的活性变化与种子活力变化整体一致,种子活力越低,POD、CAT和SOD活性也相对较低,能反映出种子质量的高低。常海文等[19]对沙葱种子的研究认为,种子萌发率与SOD、CAT活性呈显著正相关。此外,还有大量研究表明[20-23],SOD、CAT和POD的含量随种子老化程度的加剧而降低。在本研究中发现,对香椿种子进行90 d贮藏,各贮藏条件下的SOD、CAT和POD活性与贮藏前相比均显著下降,且随种子含水量或温度增加,酶活性下降速率均有所加快。对贮藏90 d后的香椿种子的SOD、CAT和POD活性与发芽率进行相关分析,发现这3个抗氧化酶活性与发芽率呈显著正相关,因此,抗氧化酶活性可作为测定香椿种子活力的重要指标。

    种子电导率的变化能够反映种子细胞膜结构的完整性,测定种子电导率可以作为鉴定种子活力的快速方法[1724]。白亚利等[25]探究贮藏时间对种子活力的影响时发现,随着种子的老化,电导率值随之增加,即电导率与种子的活力呈负相关。MDA是植物组织活性氧积累诱发的膜质过氧化最重要的产物之一[26],可以表明种子的生物膜受到毒害的程度。有多项研究表明[27-30],随种子老化程度的加深,种子MDA含量显著增加。在本研究中,随贮藏时间的增加,种子的MDA含量增加,浸出液电导率增大。根据多重比较和方差分析的结果,在低含水量(9.1%)水平下,种子浸出液电导率和MDA含量与CK相比,差异并不显著,维持在较低水平。随含水量或温度升高,电导率和MDA含量均显著增大。另外,相关分析结果显示,浸出液电导率与种子发芽率呈显著负相关,与MDA含量呈显著正相关。在逆境条件下,细胞内部产生大量自由基,因而抗氧化酶活性也处在较高水平,以减轻自由基对细胞膜的损伤。随着逆境加剧,打破了细胞内部自由基的产生与活性氧的清除之间的动态平衡,内环境的恶化抑制了抗氧化酶分解自由基,导致MDA大量积累,内环境进一步恶化,造成种子活力降低,甚至失去发芽能力。由此可见,膜质过氧化作用是引起香椿种子老化劣变的重要原因之一。

4.   结论
  • 香椿种子浸出液电导率、抗氧化系统酶活性和MDA的变化与种子老化程度密切相关。发芽率和活力指数随种子含水量或贮藏温度升高呈下降趋势,而电导率和MDA含量则呈增加的趋势,种子中SOD、POD和CAT活性均随老化程度的加深呈现逐渐降低趋势,香椿种子劣变是温度和含水量交互作用的结果。贮藏90 d后,香椿种子发芽率和活力指数与SOD、CAT、POD活性呈显著正相关,与浸出液电导率、MDA含量呈显著负相关,抗氧化酶活性可作为测定香椿种子活力的指标,膜质过氧化作用是引起香椿种子老化劣变的一个重要原因。对于短期还不能进入使用环节的种子,必须妥善地进行贮藏,以保持较好的种子活力状况。本研究中得出的香椿种子安全贮藏条件为:当温度不超过15℃时,含水量应控制在12.2%以下;当温度在15~20℃时,含水量应低于9.1%。

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