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造林树种种源选择已成为人类应对气候的重要途径,探讨不同地理种源主要造林树种树轮指标对气候变化的响应及评价未来气候变化对林木种源生长的影响已成为亟待解决的重要科学问题。林木种源是指取得种子或其他繁殖材料的地理来源或原产地[1]。地理种源的变异是树木长期气候环境适应性进化的产物,从遗传角度看,不同地理种源经过自然选择基因型组成会发生变化,形成固有的遗传基础[2-4],因此,在引种栽培时往往采取“就近原则”,选择同一种源或同一种源区的幼苗进行栽植[5]。然而,有研究者通过对不同种源山毛榉(Fagus sylvatica L.)应对气候变化的响应情况进行研究,发现不同种源山毛榉对异地(栽植地)的气候具有不同的响应特征,而最适宜种源并不满足“就近原则”[6-7]。
树轮稳定碳同位素(δ 13C)技术被广泛应用于生理生态、气候变化、水文等研究领域,现已逐步成为了解生物与其生存环境相互关系的工具;而树木是如何应对气候变化依旧被气候学家关注,与树轮宽度、木材密度相似,树轮稳定碳同位素指标对不同尺度上气候变化的响应存在很大的差异[8]。目前,针对气候响应研究的气候因子主要有平均气温[9]、降水[10]、相对湿度[11-12]、最高气温、最低气温[13]、最小相对湿度及日照时数[6]。有研究表明,树轮稳定碳同位素比树轮宽度指标对气候变化的响应更灵敏。在种源层面上,树木种源对环境的影响具有差异性,研究发现,不同种源的白刺(Nitraria tangutorum Bobr.)对不同梯度的水分响应存在较大的区别[14];不同种源的落叶松(Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.)对原产地环境条件的响应也出现差异[15]。不同种源树木树轮的早材、晚材、整轮宽度对年平均气温和年最高气温较敏感[16]。杉木(Cunninghamia lancealata(Lamb.)Hook.)是我国重要的乡土针叶用材树种[17],其生长呈现明显的地理纬度变异,针对杉木树轮指标在种源层面上响应气候变化的研究相对较少,而将高灵敏度的树轮稳定碳同位素指标引入不同种源树木生长对气候变化响应的研究国内外未见报道。
鉴于此,本研究选择设置于广西柳州的34年生杉木种源试验林中的30个代表性地理种源,探讨其树轮α纤维素中稳定碳同位素与年际气候因子间的关系,以期筛选出关键气候因子,为未来气候变化条件下种源层面上区域杉木的培育提供科学支撑。
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对30个种源交叉定年后,选用去除大气CO2浓度的年表作为后续分析年表,年表统计特征包括各种源树轮δ13C的最小值、最大值、平均值、标准差、一阶自相关系数、二阶自相关系数及平均敏感度。
从杉木树轮α-纤维素δ13C的测定结果可知:1987—2013年杉木树轮δ13C的变幅为−20.997‰~ −25.910‰(表1)。δ13C序列随时间呈波动变化,所有种源的δ13C平均值达−24.022‰,标准差变幅为0.24‰~0.47‰。总体上,不同种源树轮样品δ13C均值比较离散,为基于树轮稳定碳同位素探讨不同种源对气候变化的响应提供了必要条件。
种源
Provenance编号
No.最小值
Minimum
/‰最大值
Maximum
/‰平均值
Average
/‰标准差
Standard deviation/‰一阶自相关系数
First order
autocorrelation
coefficient二阶自相关系数
Second order
autocorrelation
coefficient平均敏感度
Sensitivity of
standard
chronology广西三江 GXs −24.290 −22.899 −23.787 0.36 0.743 0.583 0.037 广西融水 GXr −25.208 −23.374 −23.665 0.40 0.786 0.704 0.036 广东乐昌 GDc −24.157 −23.029 −24.095 0.28 0.667 0.489 0.037 福建南平 FJn −24.391 −23.240 −24.096 0.30 0.780 0.503 0.036 福建崇安 FJc −24.406 −22.830 −24.025 0.41 0.714 0.620 0.036 湖南安化 HNh −24.545 −23.271 −24.141 0.28 0.511 0.252 0.037 湖南祁阳 HNq −24.402 −23.335 −24.083 0.28 0.572 0.657 0.037 湖南双牌 HNs −24.419 −22.651 −24.173 0.41 0.521 0.471 0.036 江西遂川 JXs −24.385 −23.305 −24.062 0.24 0.583 0.546 0.037 广东始兴 GDs −24.207 −23.110 −23.812 0.32 0.635 0.580 0.036 四川古蔺 SCl −24.656 −23.417 −24.253 0.28 0.234 0.191 0.038 四川汶川 SCc −24.693 −23.165 −24.183 0.40 0.545 0.554 0.036 云南西畴 Ync −24.791 −23.311 −24.093 0.37 0.291 0.044 0.037 江西修水 JXx −24.994 −23.527 −24.144 0.35 0.589 0.386 0.037 浙江龙泉 ZJq −24.847 −23.884 −23.982 0.28 0.834 0.662 0.037 湖南新宁 HNx −24.757 −23.378 −24.142 0.39 0.866 0.748 0.036 广东紫金 GDz −24.804 −23.518 −23.981 0.30 0.705 0.567 0.038 福建永安 FJy −25.597 −23.682 −24.070 0.47 0.808 0.749 0.037 河南商城 HeN −25.910 −22.541 −24.253 0.47 0.500 0.561 0.037 湖北谷城 HBc −24.106 −22.553 −24.139 0.40 0.755 0.623 0.036 贵州麻江 GZm −25.266 −23.833 −23.750 0.36 0.667 0.522 0.037 江苏句容 JCr −25.238 −22.020 −24.183 0.28 0.538 0.478 0.038 云南屏边 Ynb −24.985 −24.018 −23.932 0.28 0.676 0.515 0.037 湖北罗田 HBt −24.523 −23.360 −24.049 0.28 0.480 0.524 0.037 安徽东至 Ahd −24.780 −20.997 −23.984 0.35 0.574 0.394 0.036 浙江丽水 ZJs −25.002 −23.272 −24.033 0.45 0.181 0.115 0.037 贵州六枝 GZl −24.764 −23.562 −24.057 0.24 0.692 0.657 0.038 广西博白 GXb −24.418 −22.637 −23.942 0.46 0.394 0.459 0.037 福建武平 FJw −24.903 −22.734 −23.920 0.45 0.452 0.324 0.037 陕西南郑 SXn −25.878 −22.614 −24.093 0.42 0.639 0.415 0.036 Table 1. Basic statistical characteristics of stable carbon isotope sequences of different tree provenances in China from 1987 to 2013
通过对不同地理种源杉木年轮α-纤维素δ13C序列进行自相关分析(表1)发现:不同地理种源杉木的一阶、二阶自相关系数较大,一阶自相关系数为0.181~0.866,而二阶自相关系数为0.044~0.749,且大部分种源的一阶和二阶自相关系数超过0.4。由此可以说明,大部分种源杉木树轮α-纤维素中δ13C值在响应气候变化时存在明显“滞后效应”,故选择当年、前1年、前2年的气候因子进行相关分析。
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从图2可看出:大部分杉木种源树轮α-纤维素中δ13C与年平均气温、年最高气温、年最低气温呈显著正相关,与年平均相对湿度、年最小相对湿度呈显著负相关,而与年降水、日照时数及湿润度指数不显著相关。这是因为树轮α纤维素中δ13C的累积主要通过植物的光合作用进行,而温度的升高,有利于光合作用过程中酶活性的提高,能更有效的吸收大气中的CO2,有效促进光合作用,从而使树轮稳定碳同位素可以更灵敏的响应气候的变化。杉木生长需要的湿度相对较大,当植物叶片处于干燥的环境时,水分的减少导致气孔导度降低,限制了叶片中CO2的供给,从而树轮α纤维素中δ13C增大,致使树轮稳定碳同位素可以更灵敏的响应气候的变化。
不同产区杉木树轮的δ13C对气候因子的响应灵敏程度存在差异。图2表明:对于湖南安化、福建南平、福建崇安、广西三江、广东乐昌、广西融水、湖南祁阳、江西遂川、湖南双牌、广东始兴等杉木种源而言,不同种源树轮的δ13C与当年的最小相对湿度和前2年的平均温度、最低气温、最高气温及平均相对湿度的相关系数较高,其中,与前2年的平均相对湿度呈显著负相关(p<0.05),与当年的最小相对湿度呈极显著负相关(p<0.01)。对于四川汶川、浙江龙泉、江西修水、四川古蔺、云南西畴等杉木种源而言,不同种源树轮δ13C与当年的最低气温、前1年的最小相对湿度、平均气温及前2年的平均相对湿度、最高气温的相关系数较高,其中,与前1年最小相对湿度呈极显著负相关(p<0.01),与当年的平均相对湿度呈显著负相关(p<0.05);而广东紫金、贵州六枝、湖南新宁、江苏句容、广西博白、福建永安、湖北谷城、陕西南郑、云南屏边、湖北罗田、河南商城、安徽东至、贵州麻江、浙江丽水、福建武平的杉木种源,不同种源树轮δ13C值与当年的最小相对湿度、平均相对湿度和前2年的平均气温、最低气温、最高气温的相关系数较大,其中,与当年的最小相对湿度和平均相对湿度呈极显著负相关(p<0.01),且与当年的最小相对湿度相关系数较大。不同产区原产地的气候、地貌、土壤等立地条件均不相同,由于受到不同因素的影响,不同杉木种源的遗传基础出现差异,当将其引种到同一气候条件下进行栽培时,这种差异性导致了不同种源对栽植地气候因子的差异性响应。
不同地理种源杉木树轮的δ13C与当年降水呈不显著相关(图2)。种源FJw与当年最低气温呈现出负相关性,而大多数种源与当年、前1年及前2年最低气温呈显著或极显著正相关,相关系数最大达0.677(p<0.01)。对最小相对湿度的相关性分析中发现,除种源Ync相关性不显著外,其余种源均与当年、前1年及前2年最小相对湿度呈显著或极显著负相关,相关系数最大达−0.744(p<0.01)。与日照时数的相关性分析中发现,仅少数种源与当年、前1年及前2年呈显著正相关,相关系数最大达0.457(p<0.01)。不同地理种源杉木树轮δ13C与平均气温的相关性分析中发现(图2),大部分种源与当年、前1年及前2年呈显著或极显著正相关,而种源GXb与平均气温呈显著负相关,相关系数可达-0.418(p<0.05)。多数种源与当年、前1年及前2年平均相对湿度呈显著或极显著负相关,而种源GDz、GXs及Ynb与前1年呈显著或极显著正相关。不同地理种源杉木树轮δ13C与前2年最高气温的相关性分析中发现(图2),种源GXs与其呈现极显著正相关,相关系数0.569(p<0.01),种源SXn、FJw、HBt、HNq、HNs、GDs、GZm、Ynb、SCc与最高气温呈现出显著的正相关关系,相关系数可达0.447(p<0.05)。
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从杉木地理种源树轮δ13C
与当年气候因子相关性随经度的变化趋势(图3)可知:杉木种源树轮δ13C与年降水的相关性受经度影响较小(r=0.028),与年平均气温、最低气温、最高气温、日照时数的相关性随经度的增加总体上呈先增强后减弱的变化规律,且在110~115°E间正相关性最强。杉木种源树轮δ13C与平均相对湿度及最小相对湿度的负相关性随经度的增大总体呈先增强后减弱的趋势,且在110~115° E间呈现最强负相关性,δ13C与最小相对湿度的负相关性随经度的这种先增强后减弱的变动趋势可由二次多项式描述,且达显著水平(r=−0.462)。从稳定碳同位素与各年际气候因子的相关系数随纬度的变化趋势图(图3)可以发现,杉木种源树轮δ13C与年降水量的相关系数受种源所处纬度的影响较大,随纬度的增加呈先上升后下降的显著变化趋势(r=0.434),而不同种源树轮δ13C与年平均气温、最低气温、最高气温、平均相对湿度、日照时数、最小相对湿度的相关关系则受纬度影响较小。 -
为了更深入地了解气候因子对不同种源杉木树轮δ13C
的影响情况,以树轮α纤维素δ13C为因变量,自变量选取相关性较强的当年最小相对湿度(X1)及前2年的平均气温(X2)、最低气温(X3)、最高气温(X4)和平均相对湿度(X5),回归方法选择逐步回归法,置信度<0.05,输出结果见表2。 种源
Provenance回归方程
Regression Equation校正R2
Multiple R2标准估计的误差
Standard estimate errorP HNh y=−13.203−8.001X1 0.449 0.325 0.000 FJn y=−19.370+0.556X3−8.287X5 0.457 0.372 0.000 FJc y=−3.912−9.666X1−11.060X5 0.627 0.403 0.000 GXs y=−24.243+0.589X3−5.738X1 0.526 0.381 0.000 GDc y=−13.071−7.487X1 0.315 0.398 0.001 GXr y=−5.925−9.204X1−9.309X5 0.517 0.453 0.000 HNq y=−22.641−5.643X1+0.487X3 0.492 0.365 0.000 JXs y=−13.873−6.131X1 0.234 0.392 0.006 HNs y=−12.335−9.568X1 0.331 0.492 0.001 GDs y=−5.553−7.219X1−10.052X5 0.594 0.351 0.002 SCc y=−20.888+0.664X3−9.072X5 0.410 0.468 0.001 ZJq y=−8.027−6.541X1−8.035X5 0.482 0.371 0.000 JXx y=−13.051−8.976X1 0.383 0.415 0.000 SCl y=−11.663−5.727X5 0.162 0.299 0.021 Ync y=−11.116−6.520X5 0.124 0.386 0.040 GDz y=−13.444−7.968X1 0.375 0.374 0.000 GZl y=−13.931−6.323X1 0.325 0.329 0.001 HNx y=−11.909−12.514X1 0.464 0.494 0.000 JCr y=−13.754−7.651X1 0.458 0.306 0.000 GXb y=−12.257−9.575X2 0.289 0.539 0.002 FJy y=−12.475−11.825X1 0.343 0.593 0.001 HBc y=−11.677−11.175X1 0.389 0.510 0.000 SXn y=−7.500−7.479X1-8.622X5 0.407 0.474 0.001 Ynb y=−13.135−9.909X1 0.521 0.350 0.000 HBt y=−8.853−5.838X1−6.735X5 0.489 0.318 0.000 HeN y=−4.711−12.392X5−6.759X1 0.471 0.478 0.000 Ahd y=−5.969−7.017X1−9.963X5 0.581 0.353 0.000 GZm y=−8.712−5.930X1−7.279X5 0.417 0.377 0.001 ZJs y=−13.965−5.877X1 0.176 0.439 0.017 FJw y=−12.554−8.85X1 0.335 0.451 0.001 注:X1表示当年最小相对湿度,X2表示前2年平均气温,X3表示前2年最低气温,X4表示前2年最高气温,X5表示前2年平均相对湿度。
Notes: X1, X2, X3, X4, X5 represent the minimum relative humidity of the year, the average temperature of previous two years, the minimum temperature of previous two years, the maximum temperature of previous two years, the average relative humidity of previous two years.Table 2. Multiple regression analysis model between δ13C values and yearly climate factors
从表中2中α-纤维素δ13C序列的逐步回归分析可知:在剔除了对α-纤维素中δ13C序列影响不显著的因子后,HNh、FJc、GXs、GDc、GXr、HNq、JXs、HNs、GDs、ZJq、JXx、GDz、GZl、HNx、JCr、FJy、HBc、SXn、Ynb、HBt、HeN、Ahd、GZm、ZJs、FJw等25个种源树轮α-纤维素δ13C序列受气候因子当年最小相对湿度影响显著,其中,部分种源同时受到前2年平均相对湿度或前2年最低气温的显著影响,R2处于0.176~0.627之间,说明以当年最小相对湿度为主的气候因子对杉木不同地理种源树轮α-纤维素中δ13C序列的贡献量为17.6%~62.7%;而福建南平(FJn)和四川汶川(SCc)种源均分别与前2年的最低气温和平均相对湿度呈显著正线性及负线性相关,广西博白(GXb)种源与前2年平均气温呈显著负线性相关,云南西畴(Ync)、四川古蔺(SCl)种源与前2年平均相对湿度具显著负线性相关关系。
Responses of δ13C Value of Cellulose in Tree Ring of Chinese Fir Provenances to Annual Climate Factors
- Received Date: 2018-04-04
- Accepted Date: 2020-01-10
- Available Online: 2020-03-01
Abstract: