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森林生态系统在提供人类可以利用的各种产品和服务方面发挥着重要的作用。近年来,其功能的量化研究受到极大重视[1-2]。有学者研究多样性与森林生产力之间的关系,得到的结论却不相同[3-4],二者之间的关系仍然存在争议[5],导致对生态系统作用机理认识并不完善[6]。在全球气候变化的背景下,越来越多的学者期望了解森林生态系统的非生物环境因子(如气候)对森林碳汇的作用[7]。谭珊珊等[8]研究地上生物量的影响因素时发现,非生物环境因子会对地上生物量产生间接影响;相关研究也表明,地形因素、气候条件、水文条件、土壤资源等非生物环境因素会对生物多样性和空间结构(垂直结构、水平结构)有影响,进而对森林碳汇功能产生间接作用[9-10];张全国和张大勇[11]认为非生物环境因素是生态系统生产力的主要潜在驱动因素;Sullivan等[12]的研究结果表明,环境条件对天然林碳库的间接作用更加明显。因此,在研究森林碳汇功能的驱动因素时,不能仅限于森林生物量或碳储量与多样性之间的关系,而是需要在综合考虑地形因子、气候因子、外界干扰等非生物环境因素相互作用的框架中去衡量森林生态系统碳汇功能的多元驱动机制[13]。
虽然国内外许多研究表明,森林碳储量受到多种因素影响[14],但很少有研究同时考虑非生物因素(环境条件)和林分因子对林分碳储量的影响;国内虽然有不少对大兴安岭林火和采伐干扰后的生物量或碳储量影响及恢复研究[15-16],但也很少考虑环境条件的影响。鉴于此,本研究同时考虑林分因子和非生物因素对林分碳储量的影响,在退化森林生态系统中评估林分碳储量的驱动因素,为大兴安岭森林碳汇功能研究提供理论基础。
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研究区位于内蒙古牙克石市乌尔旗汗林业局,地处大兴安岭西坡,该区为寒温带大陆性季风半湿润森林气候,森林资源丰富,总面积59.36万hm2,森林覆盖率为78.97%,主要树种有落叶松(Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.)、白桦(Betula platyphylla Suk.)和山杨(Populus davidiana var. davidiana f. pendula (Skv.) C. Wang et tung)等。
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2018年7月,采用空间代替时间法,在火烧干扰后恢复12 a、22 a和31 a以及采伐干扰后恢复14 a、20 a和29 a的森林生态系统中随机布设样地,研究区内无人为影响,所有乔木均自然恢复,样地大小为20 m×20 m。火烧迹地按照样地内胸径大于>5 cm且有明显火烧痕迹的枯立木株数来划分火烧程度,不考虑后期自然恢复的植被由于其他原因导致的死亡。采伐迹地的采伐方式为皆伐。干扰类型一共有4种(轻度火烧迹地、中度火烧迹地、重度火烧迹地和采伐),每种类型迹地有3个重复,共计36块样地,恢复时间是干扰发生时间距调查时(2018年)的时间间隔。
调查内容包括各样地的GPS坐标、海拔、坡度和坡向,对所有胸径≥1 cm的木本植物每木检尺,记录物种名、胸径、树高和死木信息,调查数据中共计样木2 692株,其中活立木2 319株,枯立木373株,本研究只针对活立木,数据处理时剔除了每个样地的枯立木。
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利用每木检尺数据,得到各样地的平均胸径(d)、平均树高(h)、株数密度(N)和树种组成(优势树种)等,树种组成按样地内某一树种胸高断面积占样地断面积的百分比确定,恢复时间可近似认为是林分的平均年龄(表1)。
发生时间
Occurrence time恢复时间
Restoration time/a干扰类型
Interference type平均胸径
Average diameter/cm平均树高
Average tree height/m平均值
Mean范围
Range标准差
S.D平均值
Mean范围
Range标准差
S.D2006 12 轻度火烧 14.2 11.9~15.8 2.1 12.7 11.3~13.6 1.3 中度火烧 9.8 8.2~11.9 1.9 8.4 7.3~9.8 1.3 重度火烧 4.5 4.0~5.4 0.8 5.0 4.7~5.6 0.5 1996 22 轻度火烧 18.5 16.4~20.2 1.9 15.9 15.1~17.4 1.3 中度火烧 20.5 20.4~20.6 0.1 17.0 16.9~17.3 0.2 重度火烧 18.1 16.7~19.5 1.4 15.7 15.2~16.2 0.5 1987 31 轻度火烧 14.5 13.2~16.5 1.8 11.1 10.8~11.6 0.4 中度火烧 9.4 7.0~10.8 2.1 9.2 7.7~10.2 1.3 重度火烧 6.4 6.0~6.9 0.5 8.8 7.8~10.2 1.2 2004 14 采伐 3.9 3.2~4.5 0.7 4.3 3.6~4.9 0.7 1998 20 采伐 7.4 7.3~7.5 0.1 10.9 10.4~11.3 0.5 1989 29 采伐 5.7 5.2~6.5 0.7 8.5 8.1~9.2 0.6 发生时间
Occurrence time恢复时间
Restoration time/a干扰类型
Interference type株数密度
Tree number density/(株·hm−2)树种组成
Tree composition平均值
Mean范围
Range标准差
S.D2006 12 轻度火烧 1 450 975~1 950 488 9落1桦 中度火烧 1 458 1125~1 925 416 10落-桦 重度火烧 925 350~1 575 616 9桦1落 1996 22 轻度火烧 850 725~925 109 10落+桦-其他软阔 中度火烧 658 550~875 188 10落 重度火烧 742 600~975 204 10落 1987 31 轻度火烧 742 600~875 138 10桦 中度火烧 1 658 1 150~2 100 478 10桦-落 重度火烧 3 350 3 100~3 575 238 10桦+杨+落-其他软阔-云 2004 14 采伐 983 600~1 550 501 10桦-其他软阔 1998 20 采伐 5 308 3 975~6 650 1 338 5桦5杨+落 1989 29 采伐 4 133 2 800~5 625 1 419 8桦2杨 Table 1. Information of stand
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非生物因子(环境条件)主要包括地形因子、气候因子以及干扰类型。
地形因子包含3个变量:海拔、坡向和坡度。36个样地的海拔为782~990 m,地势较为平坦;坡度按定性变量,划分标准为:Ⅰ级为平坡(<5°),Ⅱ级为缓坡(5°~14°),Ⅲ级为斜坡(15°~24°),Ⅳ级为陡坡(25°~34°),Ⅴ级为急坡(35°~44°),Ⅵ级为险坡(≥45°),其中仅5个样地为Ⅲ级(斜坡),其余大都为平坡或缓坡;坡向由0~360°转换成0-1之间的值,公式[17]如下:
式中:P为坡向指数,A为坡向角度,转换后的数值越小表明生境越湿冷,反之越干热。
气候数据从ClimateAP中提取[18],气候因子变量有:年平均温度、年平均降水、月平均最高温、月平均最低温、近30年极端最低气温等,计算时取干扰发生时间至2016年期间的平均值作为各样地的气候因子。1987—2016年样地的年平均气温和年总降水量变化趋势并不明显,年平均气温在−2.3 ℃左右波动,年总降水量在430 mm左右波动。
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此次调查所涉及的树种有落叶松、白桦、山杨、云杉(Picea asperata Mast.)、柳树(Salix matsudana var. pseudo-matsudana (Y. L. Chou et Skv.) Y. L. Chou)、稠李(Padus racemosa (Lam.) Gilib.)等,使用相关生物量模型结合各组分含碳系数计算碳储量。对于活立木的碳储量计算原理如下:
式中,c为单木碳储量;Bi为第i分项的单木生物量,Pi为第i分项的含碳系数, stem、bark、branch、leaf、below分别表示单木干材、树皮、树枝、树叶和地下等组分。(2)式充分考虑了林木不同器官含碳率的差异,可以推算单株活立木的碳储量。
基于每木检尺的胸径、树高,使用二元生物量模型估算单木各组分生物量,结合各树种不同组分的含碳系数计算单木的碳储量,其中云杉、落叶松、白桦以及山杨采用行业标准《生物量模型及碳计量参数》中东北和内蒙古东部地区的二元生物量模型以及各组分的含碳系数计算;柳树和稠李等树种按软阔类,采用《中国森林植被生物量和碳储量评估》中的全国生物量模型与软阔类全树平均含碳系数计算[19]。林分碳储量C由样地内单木碳储量的结果累加得到。
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使用逐步回归[20]的方差分析法。具体过程为:首先将所有因子作为自变量,以林分碳储量作为因变量,使用方差分析法得到所有因子的影响,然后按每个因子P值的大小排序,删除P值最大的因子(即最不显著的因子),接下来用剩余因子与林分碳储量继续做方差分析,重复上述步骤,直至所有影响因子显著(P<0.05)为止,方差分析在SPSS软件进行。
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结构方程模型(SEM)方法中,首先假设所有因子均对林分碳储量有影响,并考虑变量间可能出现的相互影响来建立初始结构方程模型,然后估计模型中的路径系数,其显著性用t检验判断,若路径系数不显著,则删除该条路径,重新拟合模型,再根据模型修正指数(M.I)优化模型。使用卡方检验、渐进残差均方和平方根(RMSEA)、适配度指数(GFI)、规准适配指数(NFI)、Akaike讯息效标(AIC)等评价指标判断结构方程模型的拟合优度,SEM估计在Amos软件中完成。
1.1. 研究区概况
1.2. 样地设置与调查
1.3. 林分因子
1.4. 非生物因子
1.5. 碳储量计算
1.6. 方差分析法
1.7. 结构方程模型法
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表2所示,平均胸径和株数密度对林分碳储量的影响最显著(P<0.001),平均树高对林分碳储量没有显著影响,使用d和N即可很好的描述林分碳储量;月平均最高温和月平均最低温对林分碳储量有影响(P<0.05),表明林分碳储量对极端气候敏感;干扰类型对林分碳储量有影响,比较不同干扰类型下林分碳储量的差异(表3)发现,采伐迹地、中度火烧迹地和重度火烧迹地的林分碳储量没有显著性差异,而轻度火烧迹地的林分碳储量与它们有显著性差异;地形因子(海拔、坡向、坡位)和恢复时间在逐步回归的过程中被剔除,其对林分碳储量没有影响,地形因子无显著影响的主要原因是各样地的地势比较平坦,生境条件较为相似;至于恢复时间,由于不是连续观测的数据以及样本数量的限制,可能导致恢复时间对林分碳储量没有显著性影响。
影响因子
Effect factor平方和
Sum Sq.自由度
Df均方
Mean Sq.F值
F-value显著性
Sig.平均胸径
Average diameter3 074 1 3 074 39.87 <0.001*** 株数密度
Tree number density3 777 1 3 777 48.99 <0.001*** 月平均最高温
Mean warmest month temperature673 1 673 8.73 0.006** 月平均最低温
Mean coldest month temperature561 1 561 7.27 0.012* 干扰类型
Interference type921 3 307 3.98 0.018* 残差Error 2 159 28 77 校正的模型
Corrected model18 843 7 2 692 34.91 <0.001*** 校正后的变异
Corrected total21 002 35 截距Intercept 56 667 1 合计Total 77 669 36 注:***表示在0.001水平下影响显著,**表示在0.01水平下影响显著,*表示在0.05水平下影响显著。
Notes:*** indicates significant impact at 0.001 level,** indicates significant impact at 0.01 level,* indicates significant impact at 0.05 level.Table 2. Variance analysis result of stand carbon with other’s factor
干扰类型 Interference type 林分碳储量 Stand carbon 采伐 Cutover 27.08±21.92b 轻度火烧 Light burned 64.89±15.50a 中度火烧 Middle burned 38.07±14.85b 重度火烧 Severe burned 28.66±25.51b 注:小写字母不同表示不同干扰类型下林分碳储量差异显著(P < 0.05)。
Notes: Different lowercase letters indicated stand carbon of different interference types were significantly different (P < 0.05).Table 3. Stand carbon result in difference interference types(t·hm−2)
建立林分碳储量的通用模型时,参考林分碳储量多重比较的结果,将干扰类型(I)设置为2个水平,模型如(3)式所示,确定系数为R2=0.890(调整后的R2=0.872)。林分碳储量随d和N的增加而增加,月平均最高温和月平均最低温均对林分碳储量分别为负相关和正相关的影响,林分碳储量随温度的变化说明在极端气温范围内,有着林分碳储量的适宜生长区间,与轻度火烧迹地相比,采伐迹地、中度和重度火烧迹地的林分碳储量要小,恢复起来更加困难。
上式中,C为林分碳储量,d为林分平均胸径,N为株数密度,Temax为月平均最高温度,Temin为月平均最低温度,I为干扰类型。
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SEM最终模型的拟合结果很好(表4),模型经卡方检验,显著性概率p>0.05,未达显著水平,接受虚无假设,表明该模型能够契合样本数据的结构,其余适配指标均达到适配标准,AIC的结果表明模型没有出现过拟合现象,各变量间的路径系数通过了t检验,可以使用该模型的结果探究林分碳储量的驱动因素。
统计指标Statistics 适配标准Evaluation standard 拟合结果Fitting results 绝对适配度指数
Absolute fitness statistics卡方自由比 1~3之间 1.596 显著性概率(P) 显著性概率>0.05 0.45 渐进残差均方和平方根(RMSEA) <0.05(适配良好) <0.08(适配合理) <0.001 适配度指数(GFI) >0.9 0.978 增值适配度指数
Value-added fitness statistics规准适配指数(NFI) >0.9 0.979 简约适配统计量
Simple fitness statisticsAkaike讯息效标(AIC) 理论模型小于独立模型和饱和模型 理论模型(17.586)<饱和模型(23.333)<
独立模型(82.744)Table 4. Evaluated results of structural equation model
SEM的结果反映了林分因子和非生物环境因子对林分碳储量的关系(图1),模型的拟合优度略低于多元线性回归的结果(SEM中林分碳储量部分的模型确定系数为0.757)。SEM的结果可以进一步解析为各因素对林分碳储量的直接影响、间接影响和总影响:d和N对林分碳储量有直接正向影响,N还对林分碳储量有负向间接影响,通过影响d间接影响林分碳储量,而月平均最高温只对d有负向的直接影响,对林分碳储量只有负向的间接影响(−0.52),表5是各因素对林分碳储量的影响汇总,d对林分碳储量的影响最大(0.94),而N对林分碳储量的影响最小(仅0.12),月平均最高温对林分碳储量的影响介于平均胸径和株数密度之间。
影响
Effects平均胸径
Average diameter株数密度
Tree number density月平均最高温
Temax总影响
Total Effects0.94 0.12 −0.52 直接影响
Direct Effects0.94 0.50 0 间接影响
Indirect Effects0 −0.38 −0.52 Table 5. Standardized direct, indirect and total effects of factors on stand carbon