-
杨树(Populus spp.)为杨柳科杨属(Populus)植物的总称,属于速生阔叶树种,其用途广泛,既是北半球重要的速生工业、民用材原料树种,又是进行水土保持、防风固沙和生态绿化的主要速生树种[1]。杨树速生、高产、易繁殖、木材易加工、适应性和用途广泛,是温带地区种植的首选树种,根据第九次森林资源结果,在我国其人工林面积已达757.07万hm2,占全国人工林总面积的13.25%,木材产量占全国木材总产量近30%,对国家林业建设和地域经济发展的贡献巨大,并取得了显著的社会效益和生态效益[2-6]。黑杨派(Section aigeiros)是杨树中的高生产潜力树种,具有极高的育种价值和经济价值,目前,大部分人工栽培的杨树都源于黑杨派[7-8]。大量实践表明,黑杨派中美洲黑杨(Populus deltoides Marsh.)及其与欧洲黑杨(P. nigra L.)的杂种后代欧美杨(P. × euramericana
)已成为我国杨树规模和商业化栽培的主体[9],对于人工用材林发展具有不可替代的作用。 由于生长周期长,林木的产出、适应性、木材性质等因素在育种时必须要综合考虑,其中,对能够影响产量和木材性质的因素尤为重视[10]。密度是人工林合理结构的数量基础,对林木生长和木材质量具有重要影响,人工林中个体间的空间竞争随林龄的增长而变大,合理的密度能提供适当的环境条件使林木达到最佳生长,过大的林分密度对林木的生长产生抑制作用[11-12]。研究表明,密度不仅影响林冠特征、林下植被和林木生长,而且还影响木材质量[13-14]。西南桦(Betula alnoides Hamilt)生长受到密度影响,其中,密度与胸径生长呈显著负相关,与林分蓄积呈正相关,与单株材积呈负相关,且随林龄增长,不同密度林分间蓄积差异逐渐缩小[15]。造林密度对6年生尾叶桉(Eucalyptus urophylla Blake)胸径、立木单株材积、冠幅及枝下高的影响达到极显著水平,对蓄积量、木材纤维宽度和导管分子长度的影响达到显著水平,对树高、木材气干密度和木纤维长度有一定的影响[16]。
鉴于国家木材资源将长期紧缺现状[14],选育和栽培适宜的速生高产优质欧美杨品种,以提高我国尤其是北方地区杨树人工林的生产力和木材质量非常重要。本文以2个国家审定欧美杨良种渤丰1号杨(P. × euramericana ‘Bofeng 1’;良种编号:国S-SC-PE-002-2011)、渤丰3号杨(P. × euramericana ‘Bofeng 3 hao’;良种编号:国S-SV-PE-003-2017)和欧美杨新品种京2杨(P. × euramericana (Dode) Guiner c1.‘J2’;品种权号:20050033)为试材[17-18],通过分析比较不同密度对不同林龄生长和木材性质的影响,确定合理造林密度,为欧美杨新品种的选育、北方杨树用材林特别是纸浆材林产量提高和木材品质优化提供有价值参考。
HTML
-
3个品种的保存率变化模式具有明显的差异(图1)。总体上看,京2杨的4个栽植密度均呈逐年下降的趋势,第4年开始逐年较大幅度下降,各造林密度间差异不明显;渤丰1号杨2 m×6 m造林密度的保存率始终高于87%,而2 m×5 m造林密度的保存率从第4年开始逐年小幅下降,较大造林密度(2 m×3 m和2 m×4 m)的保存率是从造林开始逐年小幅下降至第3年,第3至6年保存率稳定在70%左右,在第7年有小幅下降,第7、8年的保存率维持在55%左右;渤丰3号杨较小造林密度(2 m×5 m和2 m×6 m)的保存率变化较稳定,至第8年两密度保存率在75%左右,2 m×4 m造林密度的保存率大幅下降至第2年,后维持在54%~63%,而2 m×3 m造林密度的保存率,在第1至3年大幅下降,在第6至8年均小幅下降,最终保存率为41%。
-
对连续测量的胸径数据进行双因素方差分析(表1),结果表明:造林密度和品种对胸径生长均有极显著的影响(p<0.01);造林密度与品种的互作效应在第2至6年均达显著水平(p<0.05),其中,第3、4年达极显著(p<0.01)水平。
林龄
Age of stand/a变异来源 Variation source 品种
Cultivars造林密度
Planting density品种×造林密度
Cultivars×Planting density2 47.93 ** 90.59** 3.32* 3 44.02** 110.00** 14.05** 4 126.11** 49.21** 17.11** 5 609.30** 46.00** 20.70* 6 1 037.10** 60.50* 29.90* 7 757.90** 71.50* 20.80 8 693.60** 90.90** 14.80 自由度
Degree of freedom2 3 6 注:“*”表示0.05的显著性水平,“**”代表0.01的显著性水平。
Notes:“*” represents a 0.05 level of significance,and“**” represents a 0.01 level of significance.Table 1. Two-Way ANOVA of DBH of Populus×euramericana
对不同年份不同造林造林密度下各品种的胸径进行多重比较(表2),结果表明:不同年份间,各造林密度下,品种胸径的表现存在明显差异。2 m×3 m造林密度下,除第2年外,渤丰3号杨胸径最大且除第3年外显著(p<0.05)高于其他品种,第2年京2杨的胸径最大且显著高于其他品种;2 m×4 m造林密度下渤丰3号杨的胸径在第2至8年最大且除第2、第7年外显著高于其他品种;2 m×5 m造林密度下,京2杨在第2、3年胸径最大且显著高于其他品种,第4年各品种无显著差异,第5至8年渤丰3号杨胸径最大且显著高于京2杨;2 m×6 m造林密度下,第2年京2杨胸径最大且显著优于其他品种,第3年渤丰1号杨胸径最小且显著劣于其他品种,第4至8年渤丰3号杨胸径最大且显著高于其他品种。第8年试验结束时,2 m×6 m造林密度下渤丰3号杨的胸径最大,达25.01 cm;渤丰1号杨次之,达22.96 cm;京2杨最差,仅21.34 cm。
林龄
Age of stand/a品种
Cultivars造林密度 Planting density 2 m×3 m 2 m×4 m 2 m×5 m 2 m×6 m 2 渤丰1号杨 4.93±1.36 bc 5.23±0.99 b 4.20±0.70 d 4.09±1.05 d 渤丰3号杨 4.98±1.63 bc 6.06±1.21 a 4.69±0.99 c 4.04±1.25 d 京2杨 5.71±0.98 a 5.99±0.88 a 5.28±0.87 b 4.72±1.25 c 3 渤丰1号杨 8.15±2.08 cde 8.89±2.35 bc 7.74±2.12 ef 7.12±2.10 f 渤丰3号杨 9.36±2.28 b 10.26±2.13 a 8.06±2.34 de 8.17±2.22 cde 京2杨 8.69±1.40 bcd 9.37±1.43 b 8.86±1.60 bc 8.02±2.08 de 4 渤丰1号杨 10.72±2.62 def 11.58±2.79 bcd 10.66±2.66 def 10.87±2.62 cdef 渤丰3号杨 11.78±3.13 bc 13.11±2.48 a 11.07±2.77 bcdef 11.93±2.57 b 京2杨 10.17±1.78 f 11.20±1.68 bcde 10.96±1.97 cdef 10.42±2.35 ef 5 渤丰1号杨 13.18±3.21 ef 14.22±3.61 cde 14.21±2.86 cde 14.49±3.18 cd 渤丰3号杨 15.32±3.66 bc 16.79±3.17 a 14.90±3.04 bc 15.93±3.33 ab 京2杨 12.19±2.21 f 13.09±2.45 ef 13.39±2.36 de 13.22±2.74 ef 6 渤丰1号杨 15.73±4.12 def 16.50±4.60 cde 16.96±3.42 cd 17.48±3.92 bc 渤丰3号杨 18.55±4.54 b 20.24±3.88 a 18.30±3.70 b 19.90±3.61 a 京2杨 14.81±2.64 f 15.52±3.01 ef 16.20±2.77 cdef 15.90±3.28 def 7 渤丰1号杨 19.87±3.88 cd 21.34±3.33 abc 19.89±3.66 cd 20.87±4.08 bc 渤丰3号杨 21.67±4.09 ab 22.84±4.05 a 21.03±4.11 bc 22.88±3.64 a 京2杨 17.54±3.26 e 18.73±2.92 de 19.04±3.11 de 19.06±3.68 de 8 渤丰1号杨 21.00±4.20 ef 22.28±3.92 bcde 21.83±3.59 cde 22.96±4.19 bcd 渤丰3号杨 23.78±3.64 ab 25.01±3.78 a 23.08±4.16 bc 25.01±3.70 a 京2杨 19.66±3.56 f 21.23±3.61 def 20.96±3.36 ef 21.34±4.49 cdef 注:不同小写字母表示林龄相同时不同造林密度间胸径差异显著(P<0.05); 表中的数据为“均值±标准差”,下同。
Note:The lowercase letters indicated the significant difference of DBH among different planting densities at the same age, with a significant level of 0.05. The unit of measurement for DBH is centimeters. The format in the table is "mean ± standard deviation", the same as below.Table 2. Multiple comparisons of 3 cultivars' DBH at different forest ages
cm -
由表3可以看出:除第3年外,欧美杨在同一林龄不同栽植密度下木材基本密度差异不显著;第3年2 m×4 m造林密度的欧美杨木材基本密度显著大于2 m×3 m造林密度,其余造林密度差异不显著。整体上看,欧美杨木材基本密度每年的总均值在第4、5年下降,除此之外呈逐年增长的趋势;各栽植密度中,随林龄的增长,欧美杨的木材基本密度存在增长的趋势,各造林密度下欧美杨第7、8年的木材基本密度均高于第1、2年。2 m×3 m、2 m×4 m、2 m×5 m和2 m×6 m造林密度下欧美杨木材基本密度首先出现显著性差异的年份分别为第4年、第3年、第7年和第7年。较小造林密度下,欧美杨的木材基本密度呈增长趋势,较大造林密度下欧美杨的木材基本密度,整体上是逐年增长的趋势,但其在第4至6年存在木材基本密度下降的现象;至第8年,各造林密度下欧美杨的基本密度为0.33~0.34 g·cm−3。
指标
Index林龄
Age of stand/a造林密度 Planting density 总均值
Mean valueP值
P value2 m×3 m 2 m×4 m 2 m×5 m 2 m×6 m 基本密度
Basic density/(g·cm−3)1 0.28±0.02 aA 0.29±0.05 aA 0.30±0.02 aAB 0.29±0.02 aA 0.29±0.03 0.50 2 0.29±0.03 aAB 0.30±0.02 aA 0.31±0.02 aAB 0.31±0.03 aAB 0.30±0.03 0.29 3 0.29±0.03 aAB 0.34±0.03 bB 0.31±0.03 abAB 0.31±0.03 abAB 0.31±0.03 0.05 4 0.31±0.05 aABC 0.32±0.04 aAB 0.30±0.02 aA 0.29±0.03 aA 0.30±0.03 0.36 5 0.31±0.03 aABC 0.32±0.03 aAB 0.30±0.02 aA 0.29±0.02 aA 0.30±0.03 0.11 6 0.32±0.03 aBC 0.31±0.03 aAB 0.31±0.02 aAB 0.29±0.03 aA 0.31±0.03 0.14 7 0.34±0.04 aC 0.35±0.03 aB 0.32±0.04 aBC 0.34±0.03 aB 0.34±0.04 0.70 8 0.33±0.04 aC 0.34±0.03 aB 0.34±0.01 aC 0.34±0.03 aB 0.34±0.03 0.99 总均值
Mean value0.31±0.04 0.32±0.04 0.31±0.03 0.31±0.04 - - P值
P value0.00 0.01 0.00 0.00 - - 微纤丝角
Micro microfibrillar angle/(°)1 16.76±2.18 aA 18.15±1.68 aBC 17.89±2.80 aA 16.16±1.40 aAB 17.18±2.08 0.16 2 17.03±3.04 aA 18.96±1.24 aBC 17.60±2.74 aA 17.84±1.86 aBC 17.86±2.34 0.37 3 16.11±3.01 aA 19.76±2.82 bC 17.80±1.64 abA 19.50±1.75 bC 18.29±2.72 0.01 4 16.42±2.82 aA 18.80±2.78 aBC 17.84±3.03 aA 18.92±1.95 aC 18.00±2.75 0.19 5 15.69±2.37 aA 17.84±2.56 abABC 18.32±2.98 bA 19.63±1.79 bC 17.87±2.76 0.02 6 15.89±3.52 aA 16.32±3.00 aAB 17.56±3.27 aA 19.18±2.93 aC 17.24±3.31 0.14 7 16.77±4.81 aA 16.18±4.45 aAB 16.86±3.52 aA 18.48±1.79 aC 17.07±3.76 0.62 8 15.59±3.86 aA 15.03±3.62 aA 15.00±2.81 aA 15.65±1.50 aA 15.32±2.97 0.95 总均值
Mean value16.28±3.17 17.63±3.17 17.34±2.92 18.17±2.32 - - P值
P value0.97 0.01 0.35 0.00 - - 注:不同小写字母表示同一林龄欧美杨在不同密度下差异显著(P<0.05);不同大写字母表示同一密度下欧美杨无性系在不同林龄间差异显著(P<0.05),下同。
Notes: The lowercase letters indicate the significant difference in the planting density of Populus×euramericana at the same age of stand. The capital letters indicate the significant difference in the planting density of Populus×euramericana at different age of stand.The significance levels were all 0.05,the same as tab.4, 5 and 6.Table 3. Basic density and microfibrillar angle of different planting densities
随着林龄的增大,欧美杨的微纤丝角均呈先增加后减小的趋势,至第8年,各造林密度下欧美杨的微纤丝角为15.00~15.65;只有第3年和第5年各造林密度间微纤丝角存在差异,在第3年,2 m×4 m和2 m×6 m造林密度的欧美杨微纤丝角显著大于2 m×3 m造林密度;在第5年,2 m×5 m和2 m×6 m的欧美杨微纤丝角显著大于2 m×3 m造林密度。只有2 m×4 m和2 m×6 m造林密度下欧美杨微纤丝角的逐年变化存在差异,2 m×3 m和2 m×6 m密度处理的欧美杨微纤丝角随林龄的增长差异不显著,2 m×3 m、2 m×4 m、2 m×5 m和2 m×6 m造林密度下欧美杨微纤丝角开始明显下降年份分别为第3年、第4年、第6年和第6年(表3)。
欧美杨木材纤维的长、宽及长宽比在同一林龄时,各造林密度之间均差异不显著(表4)。至第8年,欧美杨木材的长宽比为49.65~52.83。随着林龄的增长,各造林密度下的欧美杨长宽比和纤维长均有显著增加,而纤维宽则没有显著的变化。长宽比总均值的排序为:2 m×3 m>2 m×4 m>2 m×5 m>2 m×6 m;纤维长总均值的排序为:2 m×6 m>2 m×3 m>2 m×5 m>2 m×4 m;纤维宽总均值的排序为:2 m×6 m>2 m×5 m>2 m×3 m>2 m×4 m。
纤维结构
Fiber structure林龄
Age of stand/a造林密度 Planting density 总均值
Mean valueP值
P value2 m×3 m 2 m×4 m 2 m×5 m 2 m×6 m 纤维长宽比
Fiber aspect ratio1 33.05±4.60 aA 31.09±2.14 aA 34.33±6.24 aA 30.79±7.87 aA 32.13±5.48 0.58 2 37.92±6.49 aAB 36.67±4.13 aA 39.47±6.03 aAB 36.68±5.17 aA 37.69±5.41 0.67 3 41.13±8.19 aBC 46.43±5.93 aBC 42.97±2.84 aB 43.54±8.26 aB 43.52±6.67 0.42 4 47.62±6.77 aCD 45.17±6.49 aB 42.08±3.86 aB 43.89±5.01 aB 44.69±5.78 0.23 5 46.58±6.07 aCD 47.47±7.25 aBC 42.69±5.91 aB 44.22±3.07 aB 45.24±5.85 0.30 6 49.96±6.98 aD 46.05±5.07 aBC 44.75±10.06 aB 43.86±7.93 aB 46.16±7.75 0.37 7 51.84±7.60 aD 49.83±7.37 aBC 45.24±5.64 aB 49.33±5.95 aB 49.06±6.85 0.22 8 49.65±9.14 aD 52.17±7.95 aC 52.83±8.41 aC 49.96±7.68 aB 51.15±8.07 0.81 总均值
Mean value44.72±9.20 44.36±8.76 43.42±7.75 42.78±8.65 - - P值
P value0.00 0.00 0.00 0.00 - - 纤维长
Fiber length/μm1 739.50±158.93 aA 708.00±57.96 aA 806.91±211.39 aA 700.68±107.43 aA 732.58±136.12 0.48 2 890.69±190.82 aB 814.17±57.5 aB 866.74±164.89 aAB 881.28±141.84 aB 863.22±144.19 0.70 3 929.58±130.26 aB 1002.38±83.64 aC 961.99±126.48 aBC 991.58±159.26 aBC 971.38±125.52 0.63 4 1096.20±91.71 aC 996.46±98.81 aC 984.62±93.73 aBC 1059.66±117.59 aC 1034.24±107.13 0.08 5 1088.82±104.64 aC 1090.87±117.53 aCD 1078.71±99.30 aC 1102.24±85.28 aCD 1090.16±98.23 0.97 6 1127.88±136.85 aC 1069.63±87.67 aCD 1088.26±124.85 aCD 1098.46±119.67 aCD 1096.06±115.46 0.77 7 1180.89±75.69 aC 1129.35±113.75 aDE 1100.76±119.36 aCD 1209.80±75.08 aDE 1155.20±103.35 0.10 8 1170.99±133.29 aC 1185.78±114.25 aE 1222.26±142.97 aD 1219.55±117.84 aE 1199.65±124.03 0.79 总均值
Mean value1028.07±194.54 999.58±177.02 1022.78±177.61 1032.91±198.41 - - P值
P value0.00 0.00 0.00 0.00 - - 纤维宽
Fiber width/μm1 22.30±2.82 aA 22.87±2.46 aA 23.34±2.65 aA 23.39±3.61 aA 22.94±2.84 0.86 2 23.57±3.25 aA 22.39±2.46 aA 21.94±2.31 aA 24.13±2.89 aA 23.01±2.78 0.32 3 22.96±2.85 aA 21.84±2.89 aA 22.59±4.10 aA 23.20±3.72 aA 22.65±3.32 0.85 4 23.38±3.38 aA 22.32±2.80 aA 23.65±3.78 aA 24.26±2.33 aA 23.40±3.07 0.62 5 23.67±3.31 aA 23.16±1.81 aA 25.5±2.64 aA 24.99±2.14 aA 24.33±2.62 0.19 6 22.79±2.98 aA 23.34±1.78 aA 24.91±3.47 aA 25.47±3.14 aA 24.13±3.00 0.19 7 23.13±3.10 aA 22.86±2.02 aA 24.47±2.48 aA 24.82±3.27 aA 23.82±2.78 0.36 8 23.99±3.15 aA 22.96±2.33 aA 23.37±2.49 aA 24.69±2.65 aA 23.75±2.64 0.55 总均值
Mean value23.22±3.00 22.72±2.28 23.74±3.13 24.37±2.96 - - P值
P value0.96 0.90 0.25 0.75 - - Table 4. The fiber structure of Populus×euramericana with different planting densities
-
欧美杨木材的壁腔比差异不显著,第6年时,2 m×3 m、2 m×4 m和2 m×5 m 密度的欧美杨壁腔比较低,2 m×6 m密度壁腔比相对稳定,其余年份壁腔比大部分在0.3以上(表5)。欧美杨木材的木纤维组织比量在同一林龄不同栽植密度间均差异不显著,除2 m×3 m造林密度外,其余造林密度第8年欧美杨的木纤维组织比量均显著小于造林初期;欧美杨木纤维组织比量较高,均在50%以上,木纤维组织比量木纤维组织比量总体上随林龄的增长呈减小的趋势(表5)。
纤维形态
Fiber morphology林龄
Age of stand/a造林密度 Planting density 总均值
Mean valueP值
P value2 m×3 m 2 m×4 m 2 m×5 m 2 m×6 m 壁腔比
Ratio of wall to cavity2 0.31±0.06 aA 0.31±0.05 aA 0.33±0.03 aA 0.31±0.06 aA 0.31±0.05 0.82 4 0.29±0.04 aA 0.33±0.06 aA 0.32±0.03 aA 0.31±0.05 aA 0.31±0.05 0.20 6 0.29±0.03 aA 0.29±0.06 aA 0.27±0.07 aA 0.31±0.05 aA 0.29±0.05 0.49 8 0.33±0.05 aA 0.29±0.05 aA 0.31±0.04 aA 0.33±0.05 aA 0.31±0.05 0.21 总均值
Mean value0.30±0.05 0.31±0.06 0.31±0.05 0.31±0.05 - - P值
P value0.19 0.33 0.05 0.80 - - 木纤维组织比量
Wood fiber ratio/%2 64.45±7.80 aA 68.26±5.39 aB 64.69±4.97 aB 61.09±5.29 aB 64.62±6.26 c 0.11 4 58.58±7.74 aA 58.94±4.73 aA 62.43±7.09 aB 64.12±5.35 aB 61.02±6.51 b 0.20 6 60.12±4.83 aA 60.88±7.81 aA 62.84±6.75 aB 60.78±3.99 aB 61.15±5.86 b 0.80 8 56.50±6.16 aA 59.26±9.26 aA 55.58±7.08 aA 54.97±6.07 aA 56.58±7.13 a 0.61 总均值
Mean value59.91±7.09 61.83±7.74 61.39±7.16 60.24±6.02 - - P值
P Value0.10 0.03 0.03 0.01 - - Table 5. The fiber morphology of different planting densities
-
欧美杨木材的各化学成分在不同栽植密度下均差异不显著(表6)。欧美杨木材的纤维素含量为40.54%~42.76%,综纤维素含量均大于76%,欧美杨的酸溶木素含量均高于3.25%,总木素的含量在22%左右;2 m×3 m造林密度的酸不溶木素和总木素含量最高,2 m×5 m造林密度的水分和综纤维素含量最高,2 m×6 m造林密度的纤维素和酸溶木素含量最高。
化学成分
Chemical composition造林密度 Planting density 总均值
Mean valueP值
P value2 m×3 m 2 m×4 m 2 m×5 m 2 m×6 m 水分 Water content/% 7.52±1.51 a 6.97±0.29 a 7.72±1.04 a 7.09±0.55 a 7.33±0.89 a 0.75 综纤维素 Holocellulose/% 76.29±1.14 a 77.19±1.82 a 78.44±2.22 a 76.86±1.93 a 77.19±1.76 a 0.55 纤维素 Cellulose/% 40.54±1.08 a 41.21±0.56 a 41.75±1.47 a 42.76±1.61 a 41.56±1.36 a 0.24 酸不溶木素
Acid accumulator insoluble lignin/%19.32±2.35 a 18.45±2.80 a 19.26±1.70 a 18.56±1.35 a 18.9±1.86 a 0.93 酸溶木素 Acid accumulator soluble lignin/% 3.79±0.73 a 3.47±0.59 a 3.75±1.01 a 3.99±0.31 a 3.75±0.63 a 0.84 总木素 Total lignin/% 23.11±2.24 a 21.91±2.78 a 23.01±0.92 a 22.55±1.65 a 22.65±1.79 a 0.88 Table 6. Chemical composition of Populus×euramericana with different planting densities