Effect of Pinus massoniana Stand Structure on Hydrological Effects of Litter Layer and Soil Layer

三峡库区九岭头林场（30°59′ N，110°47′ E，海拔1 752 030 m）位于湖北省秭归县屈原镇西北方向，处于中亚热带湿润季风气候区，季节性明显，形成春早、夏热、秋季多雨、冬季温暖等气候特征，年均气温15~18℃，年均降水量1 000～1 200 mm，土壤类型主要为黄壤和黄棕壤。马尾松林是库区非常重要的防护林类型之一，主要树种有马尾松（Pinus massoniana Lamb.）、光皮桦（Betula luminiferaH. Winkl.）、香椿（Toona sinensis (A. Juss.) Roem.）等，灌木主要有木姜子（Litsea pungens Hemsl.）、粉花绣线菊（Spiraea japonica L. f.）、白叶莓（Rubus innominatus S. Moore.）等，林下草本植物有茜草（Rubia cordifolia L.）、珠芽狗脊（Woodwardia prolifera Hook. et Arn.）、野青茅（Deyeuxia arundinacea (L.) Beauv.）等。

2017年5月，在三峡库区九领头林场设置9块海拔一致（1 170~1 262 m），坡度相同（32°），且长期未经过人类干扰的马尾松人工林样地（20 m×30 m），以10 m为间隔将各个样地分割成10 m×10 m正方形的小样方，对样地里所有>4 cm的树木进行每木检尺，包括：树高（H）、胸径（DBH）、枝下高（UB）、东西南北冠幅（CW），在2017年7—9月，利用LAI-2200c冠层分析仪（LI-COR, 美国）测定每个样地的叶面积指数，并用全站仪记录每株树相对坐标（x，y），样地的基本信息见表1。

2017年8月中旬，在每个小样地中采取梅花形取5个点，每个点的面积为50 cm×50 cm，按照枯落物未分解和半分解状态划分层，保持原样收集各层的枯落物，随即带回室内称其自然质量，在65℃烘箱中烘制48小时至恒质量，并称其质量，以计算单位面积枯落物蓄积量。

枯落物持水量采用室内浸泡法^[11]。将烘干至恒质量的未分解层和半分解层的枯落物分别原状装入自制尼龙袋（100目尼龙材质），浸入盛有清水的容器中，浸泡24小时后直至枯落物达到饱和为止，然后取出，静止5分钟左右，直至不滴水为止，迅速称其湿质量，计算枯落物的有效蓄水量^[18]。

在9块样地内选取代表性样点，每个样地内选取3个采样点，挖取土壤剖面，分别按0～10 cm、10～20 cm土层取样。采用100 cm³的标准环刀进行土壤含水量、土壤孔隙度和土壤密度的测定，测量方法参考中华人民共和国林业行业标准《森林土壤水文-物理性质的测定》（LY/T 1215—1999）^[19]。最后计算土壤非毛管持水量、毛管持水量和总持水量^[20]。

（1）林层指数（S）

林层指数是描述林层垂直结构的指标，反映林层的垂直分布格局及林层多样性^[21]。

（2）开敞度（K）

开敞度是一个与随机样点相对应的反应光环境的测度指标^[22]。

（3）林木竞争指数（CI）

林木竞争指数反映的是林分对环境资源需求与现实生境中林木对环境资源占有量之间的关系^[23]。

（4）水平分布格局

林分水平分布格局选取林木空间分布密度（D）^[24]和角尺度（W）^[25]两个指标。

（5）大小比数（U）

大小比数反映的是林木大小的分化程度^[25]。

（6）混交度（M）

混交度用来反映树种隔离程度的指标^[25]，其值越大表明树种混交程度越高。

（7）乔木丰富度（$R'$）

${\rm{Margalef}}$丰富度指数代表树木物种多样性^[26]。

对林分结构与枯落物层和土壤层水文效应进行pearson相关分析；采用主成分分析（Principal component analysis, PCA）对林分结构进行降维分析。

采用冗余分析（redundancy analysis, RDA）探究水文效应与因子分析得出的结构参数的关联性。首先对水文特征因子进行去趋势对应分析（detrended correspondence analysis, DCA），确定适合的分析方法，结果显示几个排序轴中最大的梯度长度小于3，可以采用线性响应模型进行冗余分析。最后采用蒙特卡罗法检验林分结构和降雨分配的各个指标相关的显著性，根据决定系数R²判断不同根特征变化的主要影响因子。

以上分析运用SPSS Statistics 20和R 3.3.2软件的“vegan”程序包中完成。绘图在SigmaPlot12.5中完成。

林分结构通过影响生物因子和林内环境，在森林生态系统服务功能方面具有重要的影响^[8]。本研究选取的马尾松空间结构参数有角尺度、大小比数和混角度等8个，非空间结构参数有冠层厚度、叶面积指数、胸高断面积等5个。13个林分结构因子中，变异系数最小为空间密度指数，其变异系数值为3.9%，变异系数最大的为混交度，其变异系数值为51.50%（表2）。

浸泡法是最常用的模拟降雨的方法，所得枯落物持水特性并不能代表自然降水条件下枯落物的蓄水能力，因此常用有效拦蓄量表示枯落物的降水拦蓄能力^[18]。本研究得出，枯落物半分解层的有效蓄水量高于未分解层有效蓄水量，枯落物层总有效蓄水量均值为10.17 t·hm⁻²，变幅为8.34~15.13 t·hm⁻²，变异系数为21.13%。森林的水源涵养能力，一部分取决于森林土壤状况，森林最大蓄水能力反应土壤的总蓄水能力，非毛管持水量反应土壤调节水分能力^[27]，土壤层的毛管持水量（391.97 t·hm⁻²）远远大于非毛管持水量（58.15 t·hm⁻²），最大持水量为450.12 t·hm⁻²，变幅为405.96~478.86 t·hm⁻²，变异系数为4.75%（表3）。

对各样地内林分结构与枯落物层及土壤层进行Pearson相关性分析和检验，结果表明土壤层的非毛管持水量随着林分密度增加而变大，两者呈显著正相关关系（P<0.05），与林层指数、开敞度显著负相关（P<0.05），毛管持水量与垂直异质性、开敞度、Margltf丰富度指数显著正相关（P<0.05），与角尺度和大小比数显著负相关（P<0.05），土壤最大持水量与林木竞争指数、叶面积指数、林分密度、Margltf丰富度指数显著正相关（P<0.05）；枯落物层的未分解层有效蓄水量与叶面积指数、林分密度、林木竞争指数显著正相关（P<0.05），半分解层有效蓄水量与平均冠层厚度显著正相关（P<0.05），与林层指数、开敞度显著负相关（P<0.05），枯落物层总有效蓄水量与叶面积指数、林分密度、林分竞争指数显著正相关（P<0.05）（表4）。综上所述，林分竞争指数、叶面积指数、林分密度对枯落物层及土壤层的持水量具有显著影响。

与冠层水文分析方法相同，运用主成分分析法进行林分结构参数降维分析，采用KMO量度筛选变量。剔除共线性变量后，保留平均冠层厚度、林层指数、林分密度、胸高断面积和、林木竞争指数、混交度、Margltf丰富度指数7个变量，KMO值为5.14，符合基本要求。对保留的7个变量进行主成分分析，选取特征值大于1的主成分，其主成分分析表及旋转因子载荷表见表5和表6。

从表5和表6可以看出，特征值大于1的主成分共有3个，第一主成分中，林分密度、林木竞争指数、林层指数和乔木Margltf丰富度指数，分别表示林分的稀疏程度、林木所受的竞争压力、垂直结构复杂性及物种多样性，这些变量部分是由林分竞争后的结果，反映林分的竞争状况，而林分密度、胸高断面积和总体体现林木的蓄积量大小，因此将第一类因子定义为林木竞争状况及蓄积量，第二主成分主要为冠层厚度、胸高断面积和所占载荷量较大，因此将这类主成分定义为生长因子，第三主成分主要为混交度及林层指数，因此将这类主成分定义为种间隔离程度及垂直结构复杂性。

将得出的林分结构综合参数与枯落物的水文效应进行冗余分析，RDA排序图较好的反映林分结构结合参数与枯落物层水文功能之间的关系（图1），实线表示林分结构因子，虚线表示枯落物层的各个水文特征因子，枯落物层水文功能被这三类结构总参数解释了54.06%（P<0.05），为了找出枯落物层的水文因子主要影响因素，在上述分析的基础上，又做了蒙特卡洛检验。检验结果表明：未分解层有效蓄水量和枯落物总有效蓄水量主要受第一类结构参数显著影响（P<0.05），即树木之间竞争越激烈，乔木层蓄积量越大，枯落物水文功能越强，而半分解层的有效蓄水量没有找到与之相关的显著影响因子，这可能受气象因子、生物因子影响有关。

Figure 1.  Redundancy analyses（RDAs）calculated from forest structure characteristics and litter hydrological process

KMO检验筛选后，保留8个结构因子，即：林木竞争指数、林层指数、胸高断面积和角尺度、叶面积指数、总冠幅、Margltf丰富度指数、林分密度，此时KMO值为0.503，达到基本要求。在第一主成分中，林木竞争指数、叶面积指数、Margltf丰富度指数、总冠幅、林分密度的载荷绝对值最大，其中叶面积指数、总冠幅表示树木的生长状况，而林分的稀疏程度、树种多样性与林木所受竞争压力有关，因此将第一主成分定义为竞争状况及生长因子，第二主成分中，林层指数、胸高断面积和所占载荷量最大，因此将此主成分定义为垂直结构及蓄积量，第三主成分以混交度所占的绝对值载荷量最大，因此将此主成分定义为种间隔离程度（表7，表8）。

林分结构综合参数与土壤层水文功能冗余分析结果表明，土壤层水文功能被林分结构综合参数解释了61.80%（P<0.05）（图2），其中实线表示林分结构因子，虚线表示枯落物层的各个水文特征因子，由图可以看出，最大持水量与第一类结构综合参数夹角最小，这说明最大持水量与林木竞争因子及生长因子相关性最强，非毛管持水量和毛管持水量分别与第二类和第三类结构参数夹角最小，经过蒙特卡洛检验过后，第一类结构参数对于土壤层最大持水量具有显著的影响（P<0.05），即林木竞争越激烈，林木生长因子越好，土壤层最大持水量越大，而三类结构参数对于土壤层非毛管持水量和毛管持水量的影响不显著（P>0.05）。

Figure 2.  Redundancy analyses（RDAs）calculated from forest structure characteristics and soil hydrological process

枯落物层的水文效应主要与枯落物储量及厚度、枯落物的分解状况等有关^[28]，而枯落物储存量受枯落物类型、微生物和地表的时间影响外，还受自身特性、外部环境和林分结构、林分类型的影响^[29-30]。如Liu等得出灌木和枯落物截留能力与水平异质性指数呈显著正相关关系^[31]。本研究得出马尾松林枯落物层的未分解层有效蓄水量与叶面积指数、林分密度、林木竞争指数显著正相关（P<0.05），半分解层有效蓄水量与平均冠层厚度显著正相关（P<0.05），与林层指数、开敞度显著负相关（P<0.05），枯落物层总有效蓄水量与叶面积指数、林分密度、林分竞争指数显著正相关（P<0.05）。枯落物蓄积量主要由枯枝落叶组成，叶面积指数、林分密度越大，枯落物的蓄积量越大，因此枯落物的有效持水能力越强^[32]。林木竞争与林分密度息息相关，林木竞争越激烈，说明林分密度越大，从而使枯落物蓄积量越多，枯落物的持水能力越强^[33]。单个参数对解释森林结构有局限性，因此无法很好地解释林分结构与水文效应的关系，多参数分析可以更全面，更科学准确地描述林分结构，进一步分析与其他因子之间更可靠的结果。采用冗余分析方法分析林分结构的变量组合与马尾松林枯落物层水文效应之间的关系，结果表明枯落物层水文效应能被林木竞争状况及蓄积量、生长因子、种间隔离程度及垂直结构复杂性三类结构总参数解释了54.06%（P<0.05），蒙特卡洛检验结果表明：未分解层有效蓄水量和枯落物总有效蓄水量主要受第一类结构结构参数显著影响（P<0.05），即树木之间竞争越激烈，乔木层蓄积量越大，枯落物水文功能越强。

土壤持水性能与土壤孔隙度有关，土壤中毛管孔隙中的水分越大，土壤保水能力越强，有利于植物根系吸收和土壤蒸发^[34]，非毛管空隙越大，土壤蓄水能力越强，能迅速容纳降水并及时下渗，有利于涵养水源^[35]。有研究表明土壤物理性质与林分结构相关性较大^[35]，毛管持水量与垂直异质性、开敞度、Margltf丰富度指数显著正相关（P<0.05），与角尺度和大小比数显著负相关（P<0.05），马尾松林混交度越低，垂直结构越复杂，其透光性越好，越利于林下层植被的生长，林下物种多样性增加，对土壤的水源涵养功能具有一定的影响^[36]，土壤最大持水量与林木竞争指数、叶面积指数、林分密度、Margltf丰富度指数显著正相关（P<0.05）；除了Margltf丰富度指数外，与枯落物层水文效应与林分结构相关关系保持一致，这说明土壤层的持水特征与枯落物层有关，枯落物层越厚，其土壤表面含有的腐殖质和有机质越多，土壤越疏松，土壤层持水能力越好^[18,37]。采用冗余分析方法分析林分结构的变量组合与马尾松林土壤层水文效应之间的关系，土壤层水文功能被林分结构综合参数解释了61.80%（P<0.05），土壤层最大持水量与林木竞争因子及生长因子相关性最强。

（1）单个林分结构因子分析中，林木竞争指数、叶面积指数、林分密度与土壤最大持水量和枯落物层总有效蓄水量显著正相关（P<0.05），Margltf丰富度指数与土壤最大持水量显著正相关（P<0.05），而与枯落物层总有效持水量不相关。

（2）林分结构的变量组合分别解释了马尾松林枯落物层水文效应和土壤层水文效应的54.06%和61.80%，说明林分结构与枯落物层和土壤层水文效应密切相关，即林木竞争力越强，林木生长状况越好，林分蓄积量越多，枯落物层和土壤层的水文效应越好。