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树木的抽梢可以反映出树高的生长情况,是速生树种重要的选择性状之一。一般认为,抽梢长度越长,树木的树高生长越快[1]。不同树种的抽梢次数不同,抽梢次数是一个相对稳定的性状,受环境的影响较小,而年抽梢长度受环境的影响较大[2-4]。黄永权等[3]发现,3年生火炬松(Pinus tadea L.)年抽梢次数1~7次,平均抽梢次数为4次,91.53%的火炬松抽梢3~5次,且抽梢次数越多,树高生长越大;张振等[5]得出,后续抽梢生长量、抽梢长度及抽梢次数均对树高的生长产生正向影响。由此可见,树木的抽梢对树高生长有直接的影响。
马尾松(Pinus massoniana Lamb.)属松科(Pinaceae)松属(Pinus)植物,其速生丰产性显著、材性优良、产脂力高及适应性强,是我国亚热带地区重要的速生丰产用材和高产脂造林树种[6-7]。马尾松遗传改良的系统研究始于20世纪80年代初,现已完成第2代育种并开始了第3代育种[8]。子代测定是评价亲本材料遗传品质优劣的一条有效途径。林能庆[9]对139个19年生闽西马尾松优树自由授粉子代的生长性状、木材基本密度和结实量进行调查分析,筛选出71个优良家系和69个优良单株;谭健晖等[10]对29个22年生马尾松初级种子园半同胞家系的纤维形态指标进行分析,最终筛选确定113号家系为纸浆材优良家系;张振等[11]、刘青华等[12]均对遗传交配设计子代测定林进行了优良杂交组合和优良单株的选择,选出的优良家系或单株可作为下一代种子园亲本材料或通过审定直接在生产上应用。已有的马尾松遗传变异研究多以单个地点的测定林为试验对象,即使涉及多个地点其覆盖的范围也较窄[13-16],由此筛选出的优良家系或无性系只针对单个地点,不能大范围进行推广与应用。在多个地点进行马尾松家系区域试验测定,可以选出适应特定区域的专用家系和适应不同环境条件的通用家系,做到适地适家系,提高马尾松的生产力[17-20]。本文以建立在湖北省京山市太子山、湖南省桂阳县和广东省信宜市旺埇3个地点的5年生马尾松46个优良自由授粉家系试验林为研究对象,揭示其生长和抽梢等性状的遗传变异及性状相关,并进行家系稳定性和速生性评价,以期为各区试点及气候相似区域选择速生、适应性强的马尾松家系提供科学依据。
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单点方差分析结果表明(表1)表明:除湖南桂阳试验点的冠幅(Cr)性状外,3个试验点的马尾松生长性状在家系间均差异极显著。湖北京山点胸径(D)、树高(H)和冠幅的均值分别是4.29 cm、3.28 m和2.31 m,胸径最大的家系(GLN2)是最小家系(ZP242)的180.85%,树高最大的家系(GD7)是最小家系(ZP242)的153.70%,冠幅最大的家系(GLN2)是最小家系(ZJ39)的129.29%;湖南桂阳点胸径和树高的变幅分别为2.75~8.24 cm和3.23~4.92 m,均值分别是5.47 cm和3.97 m。胸径最大家系(GLN2)是最小家系(GD8)的299.64%,树高最大家系(GD9)是最小家系(ZJ12)的152.32%;在地处热带地区的广东信宜点马尾松家系生长最快,5年生平均胸径和树高分别为7.52 cm和4.03 m,其最大家系的胸径和树高分别是最小家系的264.51%和204.62%。3个试验点抽梢性状中,当年抽梢次数(NCS)、当年抽梢长度(LCS)和第1次抽梢长度(LIS)的家系间差异极显著,家系变异系数为28.53%~38.91%,变异系数较大,表明在测定林中开展速生优质家系的再选择有很大的潜力。
地点
Sites性状
Traits均值
Mean变幅
Range变异系数
CV/%均方 Mean square 重复
Block家系
Family家系×重复
Family×Block机误
Error湖北京山
Jingshan, HubeiD/cm 4.29 3.29~5.95 32.67 88.6807** 27.5074** 4.8606** 1.4558 H/m 3.28 2.70~4.15 20.16 10.3376** 12.0760** 1.0011** 0.2709 Cr/m 2.31 1.98~2.56 19.34 8.0310** 0.9516** 0.7957** 0.1560 WBN 6.87 4.95~9.24 27.44 0.3814** 5.7070** 0.2335** 0.0619 NCS 1.19 1.00~1.71 28.53 0.459 6** 2.3488** 0.1651** 0.0400 LCS/m 0.73 0.61~1.01 32.29 1.340 3** 1.3550** 0.318 0** 0.0646 LIS/m 0.61 0.42~0.76 33.77 0.294 0** 0.825 2** 0.0816* 0.0668 湖南桂阳
Guiyang, HunanD/cm 5.47 2.75~8.24 33.34 42.8329** 25.1227** 2.8656** 1.3778 H/m 3.97 3.23~4.92 20.75 1.4194** 3.7841** 0.6554** 0.4197 Cr/m 2.79 2.37~3.05 21.51 2.9313 0.4494 0.4287 0.3168 WBN 6.49 5.95~7.25 17.88 0.0523 0.0513** 0.0675 0.0480 NCS 1.33 1.00~1.75 29.77 0.0391** 0.1591** 0.0121 0.0106 LCS/m 0.78 0.62~1.10 33.68 0.0160 0.0378** 0.0456 0.0441 LIS/m 0.65 0.42~0.80 33.80 0.0422 0.1722** 0.0480 0.0398 广东信宜
Xinyi, GuangdongD/cm 7.52 3.86~10.21 39.57 210.210 8** 205.809 6** 18.656 7** 5.4571 H/m 4.03 2.60~5.32 25.78 14.0477** 35.7552** 2.2108** 0.5591 Cr/m 2.34 1.51~2.98 30.67 8.7450** 8.9883** 1.2580** 0.3585 WBN 6.87 4.44~9.05 29.64 0.5057** 4.1814** 0.2750** 0.0907 LCS/m 0.85 0.68~1.28 38.91 2.0427** 1.1716** 0.2974** 0.0346 注:湖北京山、湖南桂阳和广东信宜3个试验点的重复、家系和家系×重复和机误的自由度分别是4、43、160、3808,4、42、167、3 706和4、44、157、3 698。*和**分别为0.05和0.01显著水平,下同。广东信宜点的当年抽梢次数和第1次抽梢长度未进行调查。
Notes: The degrees of freedom of block, family, family×block and error of Jingshan, Hubei and Guiyang, Hunan and Xinyi, Guangdong are 4, 43, 160, 3808, 4, 42, 167, 3 706 and 4, 44, 157, 3 698, respectively. * and ** mean significance at the 0.05 and 0.01 probability levels respectively, the same as below. It did not measure the number of current shoot and the length of initial shoot in Guangdong.Table 1. Variance analysis of growth traits of P. massoniana in each test site
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方差齐性检验结果表明:3个试验点各性状误差方差均不显著,因此对3个试验点共有的41个家系进行多点联合方差分析,结果(表2)显示:马尾松生长和抽梢性状的家系效应和地点效应均达极显著水平,说明地点对马尾松幼林生长和抽梢生长的影响较大,也同样与家系效应一样重要,意味着选择适生的栽植区域和立地条件有利于提高马尾松人工林生产力。5年生马尾松家系在广东信宜点的树高(H)和胸径(D)高于湖南桂阳点1.51%和37.48%,高于湖北京山点22.87%和75.29%。湖南桂阳点的当年抽梢次数(NCS)比湖北京山点高11.76%,广东信宜点的当年抽梢长度(LCS)分别比湖北京山点和湖南桂阳点高16.44%和8.97%。除了受家系和区域试验点影响外,生长和抽梢性状还存在显著的家系×地点互作效应,即在一个地点生长表现好的家系在另一地点的表现不一定好(附表1),如HN4家系树高和胸径在湖南桂阳点的表现均高于当地均值,分别高出22.67%和12.98%,而在湖北京山点和广东信宜点均比均值低,树高在2个试验点分别低于均值6.10%和4.71%,胸径低于均值9.32%和0.80%;家系GLN1、GD8、GLP55和GD3在湖北京山点和广东信宜点的生长表现均高于均值,在湖南桂阳点则低于均值。因此,为各区域配置马尾松良种时,应选出通用优良家系和各地的专用优良家系。
性状
Traits均方 Mean square 地点 Site 重复/地点 Block/site 家系 Family 家系×地点 Family×site 机误 Error D 359.7769** 9.8315** 11.7490** 5.1353** 0.7877 H 26.2884** 0.6262** 2.5587** 0.6983** 0.1325 Cr 17.3270** 0.5490** 0.3150** 0.2326** 0.0850 WBN 0.3366** 0.0215 0.4314** 0.0901** 0.0176 NCS 4.9950** 0.0191** 0.1125** 0.0611** 0.0065 LCS 4.8622** 0.0363* 0.0452** 0.0380** 0.0160 LIS 0.1534** 0.0488** 0.0312** 0.0636** 0.0117 注:表中胸径、树高、冠幅、轮盘总数、当年抽梢长度的地点、重复/地点、家系、家系×地点和机误的自由度分别是2、12、40、80和456,当年抽梢次数、第1次抽梢长度的地点、重复/地点、家系、家系×地点和机误的自由度分别是1、8、40、40和310。
Notes: The degrees of freedom of site, block/site, family, family×site and error of D, H, Cr, WBN, LCS are 2, 12, 40, 80, 456, respectively. The degrees of freedom of site, block/site, family, family×site and error of NCS, LIS are 1, 8, 40, 40, 310, respectively.Table 2. Multi-site combined variance analysis of growth traits of P. massoniana
家系号
Family胸径D/cm 树高H/m 广东信宜
Xinyi, Guangdong湖南桂阳
Guiyang, Hunan湖北京山
Jingshan, Hubei广东信宜
Xinyi, Guangdong湖南桂阳
Guiyang, Hunan湖北京山
Jingshan, HubeiGD1 9.71 5.23 4.63 4.57 4.86 3.51 GD10 9.42 5.48 − 5.05 4.61 − GD2 9.20 5.66 4.85 4.85 4.23 3.70 GD3 8.75 4.41 4.66 4.23 3.57 3.41 GD4 8.81 5.60 4.37 4.32 4.83 3.34 GD5 7.92 6.75 3.88 4.15 4.24 3.22 GD6 8.50 5.48 4.65 4.16 4.51 3.56 GD7 10.21 6.51 5.33 5.21 4.59 4.15 GD8 10.06 2.75 4.85 5.32 3.45 3.83 GD9 8.57 7.24 4.51 4.43 4.92 3.51 GDCK 8.59 5.10 4.51 4.62 4.54 3.49 GLN1 9.41 5.30 5.01 4.82 3.66 3.88 GLN2 9.10 8.24 5.95 4.96 4.78 4.12 GLP50 8.14 6.33 4.44 4.27 3.81 3.49 GLP54 9.58 7.97 4.94 4.17 4.12 3.88 GLP55 9.59 4.97 4.74 4.82 3.81 3.60 HN1 7.56 4.56 4.41 3.96 3.74 3.24 HN10 7.30 − 4.62 4.01 − 3.42 HN2 6.29 4.42 4.72 3.75 4.06 3.48 HN3 7.82 4.86 4.15 3.91 4.53 3.19 HN4 7.46 6.18 3.89 3.84 4.87 3.08 HN5 7.49 6.76 4.69 3.87 3.87 3.42 HN6 4.68 4.54 3.90 2.88 3.61 2.98 HN7 7.18 4.67 4.51 3.80 3.68 3.42 HN8 7.35 − 4.16 3.89 − 3.19 HN9 7.86 6.92 4.60 4.00 3.72 3.45 HNCK 6.95 5.88 − 3.67 4.34 − ZJ02 5.30 5.68 1.01 3.11 3.75 3.04 ZJ12 5.76 4.62 3.90 3.47 3.23 3.11 ZJ25 7.76 4.65 3.81 2.96 3.66 2.83 ZJ32 5.92 4.94 4.86 3.75 3.35 3.47 ZJ39 5.86 4.38 3.74 3.17 3.95 2.79 ZJ48 5.78 6.41 4.43 3.24 3.64 3.16 ZJ5148 4.17 3.42 3.55 2.66 3.37 2.79 ZJ5153 5.15 4.63 3.60 3.15 4.62 2.78 ZJ53 5.54 − 3.87 3.23 − 3.00 ZJ85 5.61 7.05 4.63 3.39 3.85 3.29 ZJCK 5.68 7.08 3.69 3.42 4.28 2.95 ZP001 5.84 3.68 3.39 3.23 3.76 2.80 ZP242 4.96 4.01 3.28 2.81 3.66 2.70 ZP318 5.77 4.99 3.76 3.21 3.54 2.91 ZP325 5.46 5.27 3.74 3.43 3.44 2.88 ZP386 6.30 6.92 3.77 3.32 3.57 2.91 ZP773 5.29 6.93 3.57 3.26 3.91 2.97 ZP80 5.79 5.33 4.09 3.38 4.43 3.08 GLP53 − 4.52 3.77 − 3.67 3.02 均值 mean 7.52 5.47 4.29 4.03 3.97 3.28 Table 1. Growth traits of P. massoniana in each test site
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各区试点5年生马尾松家系生长和抽梢性状的单株遗传力和家系遗传力估算结果(表3)显示:胸径、树高、轮盘总数、当年抽梢次数、当年抽梢长度和第1次抽梢长度在3个试验点具有较高的遗传力,家系遗传力为0.72~0.96,单株遗传力为0.45~0.88,说明这些性状受到较强的遗传控制。冠幅在湖北京山点和湖南桂阳点的单株遗传力和家系遗传力均较低,而在广东信宜点具有较高的家系遗传力(0.85)和单株遗传力(0.76)。该结果说明,马尾松的生长和抽梢性状皆受较强的遗传控制,为优良家系及优良家系内个体的选择和再选择提供了科学依据。
性状
Traits湖北京山 Jingshan, Hubei 湖南桂阳 Guiyang, Hunan 广东信宜 Xinyi, Guangdong 单株遗传力
Individual heritability家系遗传力
Family heritability单株遗传力
Individual heritability家系遗传力
Family heritability单株遗传力
Individual heritability家系遗传力
Family heritabilityD 0.51 0.82 0.77 0.89 0.81 0.91 H 0.83 0.92 0.71 0.84 0.72 0.93 Cr 0.03 0.16 0.01 0.05 0.76 0.85 WBN 0.88 0.96 0.86 0.93 0.82 0.93 NCS 0.72 0.92 0.76 0.93 - - LCS 0.50 0.76 0.64 0.79 0.65 0.74 LIS 0.45 0.91 0.56 0.72 - - Table 3. Estimation of heritability of growth traits of P. massoniana
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对5年生马尾松家系的生长和抽梢性状进行相关分析,结果(表4)表明:性状间遗传相关系数大多大于其表型相关系数。在湖北京山点和广东信宜点,家系胸径(D)、树高(H)和冠幅(Cr)间呈极显著的正相关,表型相关系数和遗传相关系数分别为0.405~0.916和0.500~0.988,而湖南桂阳点的冠幅与胸径、树高间的相关性却不显著。当年抽梢长度(LCS)在3个试验点均与树高、胸径间呈显著或极显著正遗传相关,说明当年抽梢生长量大的家系其树高、胸径也较大。湖北京山点和湖南桂阳点家系的胸径和树高与当年抽梢次数(NCS)呈正相关,而与第1次抽梢长度(LIS)(固定生长)间均呈负相关,说明生长较快的家系抽梢次数更多,常有2次及以上抽梢情况,也即多存在茎梢的自由生长,但固定生长量较小。在3个试验点中也发现,家系轮盘总数(WBN)与树高、胸径、冠幅间均呈显著或极显著遗传正相关,因轮盘总数与抽梢次数密切相关,这也说明了抽梢次数对马尾松生长的显著正向效应。
地点 Sites 性状 Traits D H Cr WBN NCS LCS LIS 湖北京山
Jingshan, HubeiD 0.967** 0.517** 0.840** 0.825** 0.878** −0.687** H 0.809** 0.500** 0.909** 0.898** 0.931** −0.770** Cr 0.429** 0.405** 0.353* 0.340* 0.436** −0.201 WBN 0.609** 0.759** 0.178 0.980** 0.905** −0.929** NCS 0.465** 0.623** 0.051 0.861** 0.924** −0.952** LCS 0.510** 0.596** 0.056 0.648** 0.811** −0.762** LIS −0.277 −0.437** −0.008 −0.762** −0.768** −0.322* 湖南桂阳
Guiyang, HunanD 0.861** 0.225 0.660** 0.410** 0.375* −0.394** H 0.804** 0.109 0.821** 0.458** 0.371* −0.489** Cr 0.102 0.040 0.779** −0.046 −0.510** −0.156 WBN 0.700** 0.698** −0.040 0.848** −0.958** −0.527** NCS 0.387** 0.056 −0.073 0.577** −0.001 −0.809** LCS 0.034 0.033 −0.030 0.031 0.213 −0.544** LIS −0.067 −0.016 −0.005 −0.011 −0.408** −0.768** 广东信宜
Xinyi, GuangdongD 0.986** 0.988** 0.996** − 0.991** − H 0.916** 0.983** 0.998** − 0.830** − Cr 0.876** 0.888** 0.986** − 0.803** − WBN 0.852** 0.908** 0.806** − 0.994** − NCS − − − − − − LCS 0.659** 0.764** 0.769** 0.723** − − LIS − − − − − − 注:左下角为表型相关系数,右上方为遗传相关系数。
Notes: The lower left corner is the phenotypic correlation coefficient, and the upper right is the genetic correlation coefficient.Table 4. Correlation analysis among growth traits of P. massoniana
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由于树高(H)和胸径(D)在地点效应、家系效应、地点与家系的交互效应均呈极显著差异,对树高和胸径进行线性回归模型及AMMI模型分析,结果(表5)表明:树高联合回归仅能解释交互作用的1.82%,胸径联合回归仅能解释交互作用的25.56%,对交互作用的解释远远不够,信息遗漏程度极高,因此,普通线性回归模型不宜用于家系树高和胸径的稳定性分析;而AMMI模型分析结果中看出,树高方面仅用第1主成分分量就能解释交互作用的78.97%,胸径方面为79.31%,且均达到了极显著水平(P<0.01),表明用AMMI模型解释家系与地点间的交互作用是可行的。进一步统计发现,树高和胸径AMMI模型中2项主成分分量就可解释交互作用的100%,说明AMMI模型可以较为透彻地分析基因型与环境的交互作用,用来分析家系树高和胸径的稳定性可靠程度极高。
性状 Traits 分析方法 Analysis method 变异来源 Source of variation df SS SS/% MS F P H 线性回归 Linear regression 联合回归 Joint regression 1 1.10 1.82 1.10 7.88** 0.0052 基因回归 Gene regression 39 17.32 28.81 0.44 3.19** <0.0001 环境回归 Environment regression 1 13.53 22.51 13.53 97.32** <0.0001 残差 Residual 39 28.16 0.72 5.19** <0.0001 误差 Error 492 68.42 0.14 AMMI模型 AMMI model IPCA1 41 47.47 78.97 1.16 8.33** <0.0001 IPCA2 39 12.64 21.03 0.32 2.33** <0.0001 误差 Error 492 68.42 0.14 D 线性回归 Linear regression 联合回归 Joint regression 1 116.26 25.56 116.26 117.73** <0.0001 基因回归 Gene regression 39 84.21 18.51 2.16 2.19** <0.0001 环境回归 Environment regression 1 3.12 0.68 3.12 3.15 0.0763 残差 Residual 39 251.30 6.44 6.53** <0.0001 误差 Error 492 485.85 0.99 AMMI模型 AMMI model IPCA1 41 360.77 79.31 8.80 8.91** <0.0001 IPCA2 39 94.12 20.69 2.41 2.44** <0.0001 误差 Error 492 485.85 0.99 Table 5. Analysis of variance, linear model and AMMI model of Height, DBH
为进一步分析家系树高和胸径性状的稳定性,分别以家系平均树高、平均胸径为x轴,以AMMI模型中第1主成分分量IPCA1值为y轴作出树高和胸径AMMI-1双标图(图1)。图中x轴绝对值越大,家系的树高或胸径越大,y轴绝对值值越大,家系的稳定性越差。树高和胸径AMMI-1双标图显示,家系GD5的IPCA1绝对值均最小,稳定性最好,家系GD8的IPCA1绝对值最大,稳定性最差。
为了更准确地比较家系的稳定性,需要计算出各家系的稳定性参数(Dg),Dg值越小,家系的稳定性越好。结果表明(附表2)表明:ZP325、ZP386、HN5、GD6、ZP318家系的树高稳定性最好,GD8家系的树高稳定性最差;ZJ5153、ZJ39、HN9、ZP318和HN5家系的胸径稳定性最好,GD8家系的胸径稳定性最差。
家系号
Family树高稳定参数
Dg胸径稳定参数
Dg家系号
Family树高稳定参数
Dg胸径稳定参数
Dg家系号
Family树高稳定参数
Dg胸径稳定参数
DgGD1 0.40 0.74 GLP55 0.47 0.77 ZJ32 0.38 0.58 GD10 0.51 0.65 HN1 0.17 0.39 ZJ39 0.28 0.26 GD2 0.32 0.46 HN10 0.22 0.34 ZJ48 0.27 0.54 GD3 0.33 0.66 HN2 0.16 0.56 ZJ5148 0.37 0.74 GD4 0.42 0.53 HN3 0.28 0.34 ZJ5153 0.60 0.25 GD5 0.25 0.57 HN4 0.48 0.32 ZJ53 0.30 0.35 GD6 0.12 0.35 HN5 0.12 0.31 ZJ85 0.26 0.69 GD7 0.32 0.66 HN6 0.35 0.61 ZJCK 0.32 0.75 GD8 0.82 1.46 HN7 0.23 0.35 ZP001 0.16 0.33 GD9 0.39 0.54 HN8 0.48 0.55 ZP242 0.30 0.38 GDCK 0.35 0.41 HN9 0.21 0.29 ZP318 0.13 0.30 GLN1 0.57 0.66 HNCK 0.33 0.66 ZP325 0.06 0.35 GLN2 0.27 0.34 ZJ02 0.29 0.57 ZP386 0.07 0.63 GLP50 0.25 0.31 ZJ12 0.27 0.32 ZP773 0.21 0.79 GLP53 0.35 0.34 ZJ25 0.36 0.67 ZP80 0.39 0.36 GLP54 0.29 0.58 Table 2. Traits of P. massoniana stability parameters at each test site
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以树高(H)和胸径(D)同时高出各试验点均值5.00%,且高于各试验点相应1代种子园对照的标准进行家系速生性评价,结果(表6)表明:湖北试验点速生家系有13个,占比29.55%,分别是GD9、GD1、GLN2、GD7、GLP54、GLN1、GD8、GD2、GLP55、GD6、HN2、ZJ32和HN9;湖南试验点的速生家系是GD9、HN4、GLN2和GD7,共4个;广东试验点中的速生家系共7个,分别是GLN2、GD10、GD7、GLN1、GD8、GD2和GLP55;其中,来自南部种源区广东的优良家系在各个试验点的速生家系中占较大比例。3个试验点共有的马尾松速生家系为GLN2和GD7,可作为湖北、湖南和广东3地点速生、稳定型优良家系进行推广。
速生家系
Fast-growing family湖北京山
Jingshan, Hubei湖南桂阳
Guiyang, Hunan广东信宜
Xinyi, Guangdong稳定性参数Dg
Stability parameter DgH/m D/cm H/m D/cm H/m D/cm H D GD9 3.51 4.51 4.92 7.24 − − 0.39 0.54 HN4 − − 4.87 6.18 − − 0.48 0.32 GD1 3.51 4.63 − − − − 0.40 0.74 GLN2 4.12 5.95 4.78 8.24 4.96 9.1 0.27 0.34 GD10 − − − − 5.05 9.42 0.51 0.65 GD7 4.15 5.33 4.59 6.51 5.21 10.21 0.32 0.66 GLP54 3.88 4.94 − − − − 0.29 0.58 GLN1 3.88 5.01 − − 4.82 9.41 0.57 0.66 GD8 3.83 4.85 − − 5.32 10.06 0.82 1.46 GD2 3.70 4.85 − − 4.85 9.20 0.32 0.46 GLP55 3.60 4.74 − − 4.82 9.59 0.47 0.77 GD6 3.56 4.65 − − − − 0.12 0.35 HN2 3.48 4.72 − − − − 0.16 0.56 ZJ32 3.47 4.86 − − − − 0.38 0.58 HN9 3.45 4.60 − − − − 0.21 0.29 GDCK − − − − 4.62 8.59 0.35 0.41 ZJCK 2.95 3.69 − − − − 0.32 0.75 HNCK − − 4.34 5.88 − − 0.33 0.66 Table 6. Fast-growing families and stability parameters at each test site