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Volume 34 Issue 5
Sep.  2021
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Variation in Fruit Traits of Eucommia ulmoides Germplasm Resources and Their Comprehensive Evaluation

  • Corresponding author: DU Hong-yan, dhy515@126.com
  • Received Date: 2020-10-20
    Accepted Date: 2021-05-14
  • Objective To provide theoretical basis and genetic materials for breeding and utilization of Eucommia ulmoides. Method Based on 331 E. ulmoides germplasm resources from 18 provinces of China, correlation analysis, cluster analysis and principal component analysis were conducted for evaluating and selecting superior germplasms with 19 fruit traits. Result The coefficient of variation of fruit traits was 4.64%-25.79% and the average coefficient of variation was 12.65%. Large variations were found in 100-fruit pericarp wrapping seed kernel weight (25.79%), 100-seed kernel weight (22.32%) and seed volume index (19.53%), while the linolenic acid (4.64%), oleic acid (5.78%) and fruit type index (8.04%) kept relatively stable. The diversity index ranged from 1.6572 to 2.0947, with an average of 2.0234. The 100-fruit weight showed a significant positive correlation with fruit volume index and 100-seed kernel weight, E. ulmoides rubber content significantly and positively correlated to 100-fruit pericarp wrapping seed kernel weight and fruit lateral diameter, while significantly and negatively correlated with crude fat content. Cluster analysis divided the germplasm resources into three groups: small (Ⅰ), medium (Ⅱ), and large (Ⅲ), different types of germplasms were preliminarily defined. Based on principal component analysis, the cumulative contribution rate of the first seven principal components were accounted for 85.169%, ten superior germplasms were selected for evaluation of oil, rubber and comprehensive utilization. Conclusion E. ulmoides germplasm shows high variation. The yield index has the largest variation, represented by 100-fruit pericarp wrapping seed kernel weight and 100-seed kernel weight, which provides possibility for the selection of superior germplasms. The optimal germplasms selected for different purpose provides an excellent germplasm basis for the breeding and comprehensive utilization of E. ulmoides.
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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com
  • 1. 

    沈阳化工大学材料科学与工程学院 沈阳 110142

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Variation in Fruit Traits of Eucommia ulmoides Germplasm Resources and Their Comprehensive Evaluation

    Corresponding author: DU Hong-yan, dhy515@126.com
  • Paulownia R & D Center of National Forestry and GrasslandAdministration, Non-timber Forest Research and Development Center, Chinese Academy of Forestry; Key Laboratory of Non-timber Forest Germplasm Enhancement & Utilization of National Forestry and Grassland Administration, Zhengzhou 450003, He’nan, China

Abstract:  Objective To provide theoretical basis and genetic materials for breeding and utilization of Eucommia ulmoides. Method Based on 331 E. ulmoides germplasm resources from 18 provinces of China, correlation analysis, cluster analysis and principal component analysis were conducted for evaluating and selecting superior germplasms with 19 fruit traits. Result The coefficient of variation of fruit traits was 4.64%-25.79% and the average coefficient of variation was 12.65%. Large variations were found in 100-fruit pericarp wrapping seed kernel weight (25.79%), 100-seed kernel weight (22.32%) and seed volume index (19.53%), while the linolenic acid (4.64%), oleic acid (5.78%) and fruit type index (8.04%) kept relatively stable. The diversity index ranged from 1.6572 to 2.0947, with an average of 2.0234. The 100-fruit weight showed a significant positive correlation with fruit volume index and 100-seed kernel weight, E. ulmoides rubber content significantly and positively correlated to 100-fruit pericarp wrapping seed kernel weight and fruit lateral diameter, while significantly and negatively correlated with crude fat content. Cluster analysis divided the germplasm resources into three groups: small (Ⅰ), medium (Ⅱ), and large (Ⅲ), different types of germplasms were preliminarily defined. Based on principal component analysis, the cumulative contribution rate of the first seven principal components were accounted for 85.169%, ten superior germplasms were selected for evaluation of oil, rubber and comprehensive utilization. Conclusion E. ulmoides germplasm shows high variation. The yield index has the largest variation, represented by 100-fruit pericarp wrapping seed kernel weight and 100-seed kernel weight, which provides possibility for the selection of superior germplasms. The optimal germplasms selected for different purpose provides an excellent germplasm basis for the breeding and comprehensive utilization of E. ulmoides.

  • 杜仲(Eucommia ulmoides Oliv.)为杜仲科(Eucommiaceae)杜仲属(Eucommia)植物[1],雌雄异株,是我国特有的名贵药材和木本油料树种,广泛分布于我国亚热带到温带的28个省(市、区)。杜仲果、叶、皮中均含有丰富的杜仲橡胶,其中,果皮中含量最高。杜仲橡胶有独特的“橡(塑)二重性”,可开发出具有热塑性、热弹性和橡胶弹性等不同用途的功能材料,广泛应用于航空航天、国防、电力、医疗、运动竞技等领域,是世界上具有巨大开发前景的优质天然橡胶资源[2-3]。杜仲果实不仅橡胶含量高,而且富含油脂。杜仲籽油不饱和脂肪酸含量达90%以上,其中,α-亚麻酸含量高达67.6%,杜仲籽油已被列为新食品原料目录,是开发保健品、功能食品、高档食用油的优质原料[4-5]

    植物种质资源是遗传改良的基因来源和物质基础,开展种质资源遗传多样性研究对资源保护和利用具有重要意义。表型性状变异具有相对稳定的遗传特征,已成为研究遗传多样性的重要内容,国内外已先后对大别山山核桃(Carya dabieshanensis M. C. Liu et Z. J. Li))[6]、白栎(Quercus fabri Hance)[7]、柑橘(Citrus reticulata Blanco)[8-9]、无患子(Sapindus mukorossi Gaertn)[10-11]等林木表型性状变异进行了分析和评价。有关杜仲种质资源遗传变异和评价已开展了较多研究,杜红岩等[12]对16个产地杜仲果实形态及含胶量差异进行了分析;杜庆鑫等[13]对杜仲种质资源雄花形态性状变异进行了深入研究;庆军等[14]发现,杜仲种质资源叶片活性成分表现出丰富的多样性,并筛选出叶用杜仲优良种质;于靖[15]分析评价了不同产地、不同基因型杜仲种仁脂肪酸及果皮杜仲胶含量差异。此外,分子标记技术也广泛应用于杜仲种质资源遗传多样性研究,Wu等[16]、Yu等[17]利用ISSR标记对杜仲种质资源遗传多样性和群体遗传结构进行了研究,发现杜仲居群内具有丰富的遗传多样性,而不同群体间的遗传多样性低。利用分子标记技术可以准确了解植物遗传多样性,但最终仍要结合表型性状进行分析[18]。目前,对大样本杜仲种质资源果实表型性状变异研究和综合评价鲜有报道。本研究对331份不同来源杜仲种质资源果实表型性状进行多样性分析,以期揭示杜仲资源表型变异规律并进行综合评价,定向筛选优良种质,为选育适合杜仲产业化开发的优良品种提供理论和材料基础。

1.   试验材料
  • 试验材料均来自中国林业科学研究院经济林研究开发中心杜仲种质资源库。基因库采用6株小区,定植株行距为 3 m × 3 m。2018年秋季果实成熟期完成采样,采后低温保存至实验室充分阴干。种质来源见表1

    来源 Origin    样本数 Sample numbers来源 Origin样本数 Sample numbers
    安徽亳州 Bozhou, Anhui 4 河南新乡 Xinxiang, He’nan 6
    北京万泉河路 Wanquanhe road, Beijing 37 河南郑州 Zhengzhou, He’nan 4
    北京杜仲公园 Duzhong park, Beijing 111 河南三门峡 Sanmenxia, He’nan 3
    北京清华大学 Tsinghua university, Beijing 8 湖北武汉 Wuhan, Hubei 3
    重庆沙坪坝 Shapingba, Chongqing 4 湖南慈利 Cili, Hu’nan 17
    福建建阳 Jianyang, Fujian 3 湖南株洲 Zhuzhou, Hu’nan 4
    广西桂林 Guilin, Guangxi 7 吉林集安 Ji’an, Jilin 3
    贵州遵义 Zunyi, Guizhou 7 江苏响水 Xiangshui, Jiangsu 7
    河北安国 Anguo, Hebei 12 江西南昌 Nanchang, Jiangxi 4
    河南鹤壁 Hebi, He’nan 4 山西运城 Yuncheng, Shanxi 4
    河南延津 Yanjin, He’nan 4 陕西略阳 Lueyang, Shaanxi 3
    河南洛阳 Luoyang, He’nan 44 陕西杨陵 Yangling, Shaanxi 3
    河南汝阳 Ruyang, He’nan 9 四川广元 Guangyuan, Sichuan 3
    河南南阳 Nanyang, He’nan 4 云南盐津 Yanjin, Yunnan 3
    河南商丘 Shangqiu, He’nan 3 浙江杭州 Hangzhou, Zhejiang 3

    Table 1.  Information of Eucommia ulmoides germplasm resources

2.   研究方法
  • 四分法随机抽取果实20粒,重复3次。使用电子游标卡尺(精度0.01 mm)分别测量果实和种仁的纵径、横径、侧径,使用千分之一电子天平测定果实、种仁及包裹种仁果皮百粒质量,计算出仁率(出仁率=种仁百粒质量/果实百粒质量 × 100%)、果型指数(果型指数=果实纵径/果实横径)、果实体积指数(果实体积指数=果实纵径 × 果实横径 × 果实侧径)、种型指数(种型指数=种仁纵径/种仁横径)、种仁体积指数(种仁体积指数=种仁纵径 × 种仁横径 × 种仁侧径)等指标。

  • 称量100 mg干燥样品粉末至离心管中,加入1.5 mL 50%无水乙醇,涡旋振荡1 min,离心2 min,重复3次;加入1.5 mL丙酮,涡旋振荡1 min,离心2 min,重复3次;加入1.5 mL丙酮,超声分离(40 kHz,40℃)40 min,涡旋振荡1 min,离心2 min,重复2次;50℃烘箱中烘干;加入1.2 mL甲苯,涡旋振荡1 min,超声提取10 min,离心2 min,收上清液于容量瓶中,加甲苯定容至5 mL,重复提取4次;采用FTIR进行检测,计算1380 cm−1和699 cm−1处的峰面积。

  • 种仁粗脂肪采用索氏提取原理,质量法测定,参照GB 5009.6—2016《食品中脂肪的测定》。种仁粗脂肪中亚麻酸、油酸、亚油酸检测采用《食品中脂肪酸的测定》(GB 5009.168—2016)。

  • 采用Microsoft Excel 2010整理统计数据,运用SPSS 24.0软件进行数据分析。统计各性状的平均值、最大值、最小值和标准差,计算各性状变异系数(CV)和遗传多样性指数(H)。根据平均值(μ)和标准差(σ)将各性状划分为10级,从第1级Xi <(μ−2σ)到第10级Xi ≥(μ + 2σ),每0.5σ为1级,统计各级的分布频率。遗传多样性指数计算公式为:H =−∑pilnpi,其中,pi为某一性状第i级别试验材料份数占总份数的百分比。

    聚类分析采用欧式平方距离ward法。以累积贡献率 ≥ 85%、特征值 > 1为提取主成分的标准。综合评价方法为:以各主成分对应的相对贡献率作为权重,各主成分得分与相应权重进行线性加权求和得到综合评价函数[19],主要公式如下:

      式中:Z为杜仲果实综合评价得分,Zi为各主成分得分值,βi为各主成分对应的相对方差贡献率,i为主成分数。

3.   结果与分析
  • 331份杜仲种质资源果实性状变异情况见表2。19个性状变异系数(CV)介于4.64%~25.79%,平均为12.65%,其中,变异系数较高的为包裹种仁果皮百粒质量(25.79%)、种仁百粒质量(22.32%)、种仁体积指数(22.02%)、果实体积指数(19.53%),变异系数较低的为亚麻酸(4.64%)、油酸(5.78%)、果实横径(7.92%)、纵径(8.15%)、果型指数(8.04%)。包裹种仁果皮百粒质量及种仁百粒质量变异较大表明与产量相关性状变异丰富,亚麻酸、油酸和果型指数变异系数较小表明遗传特性较稳定。

    性状
    Traits
    最小值
    Min.
    最大值
    Max.
    平均值
    Mean
    标准差
    SD
    变异系数
    CV/%
    遗传多样性指数
    Diversity index(H
    果实纵径 Fruit vertical diameter(FVD)/mm 24.14 39.22 31.14 2.539 8.15 2.0616
    果实横径 Fruit horizontal diameter(FHD)/mm 8.65 13.14 10.72 0.849 7.92 2.0749
    果实侧径 Fruit lateral diameter(FLD)/mm 1.21 2.36 1.90 0.183 9.63 2.0672
    果型指数 Fruit shape index(FSI) 2.37 3.73 2.91 0.234 8.04 2.0680
    果实体积指数 Fruit volume index(FVI) 368.68 1045.11 640.46 125.062 19.53 2.0613
    果实百粒质量100-fruit weight(FrW)/g 4.32 12.81 8.14 1.237 15.20 2.0577
    种仁纵径 Seed vertical diameter(SVD)/mm 9.88 17.38 13.04 1.154 8.85 2.0765
    种仁横径 Seed horizontal diameter(SHD)/mm 2.23 4.89 2.97 0.333 11.21 1.8426
    种仁侧径 Seed lateral diameter(SLD)/mm 0.75 1.89 1.37 0.124 9.05 2.0460
    种型指数 Seed shape index(SSI) 2.71 5.58 4.42 0.447 10.11 2.0526
    种仁体积指数 Seed volume index(SVI) 20.14 119.03 53.85 11.86 22.02 1.9531
    种仁百粒质量 100-seed kernel weight(SKW)/g 1.00 4.96 3.10 0.692 22.32 2.0518
    出仁率 Seed kernel content(SKC)/% 15.34 50.00 37.98 6.303 16.60 1.6572
    包裹种仁果皮百粒质量 100-fruit pericarp wrapping seed kernel weight(FPW)/g 1.17 3.53 2.14 0.552 25.79 2.0181
    杜仲橡胶 EU rubber(EUR)/% 11.73 20.67 15.90 1.811 11.39 2.0947
    粗脂肪 Crude fat(CF)/% 24.06 35.16 30.15 2.618 8.68 2.0896
    亚麻酸 Linolenic acid(C18:3)/% 48.14 65.05 59.24 2.749 4.64 2.0762
    油酸 Oleic acid(C18:1)/% 14.17 20.42 17.09 0.987 5.78 2.0707
    亚油酸 Linoleic acid(C18:2)/% 8.47 19.06 12.12 1.877 15.49 2.0256
    平均值 Mean 12.65 2.0234

    Table 2.  Statistical analysis of fruit traits of Eucommia ulmoides germplasms

    19个性状表现出丰富的遗传多样性,遗传多样性指数(H)介于1.6572~2.0947,平均值为2.0234,其中,杜仲橡胶(2.0947)、粗脂肪(2.0896)、种仁纵径(2.0765)、亚麻酸(2.0762)、果实横径(2.0749)、油酸(2.0707)等性状遗传多样性指数较大,表明这些性状在每一级中的分布比较均匀,出仁率(1.6572)、种仁横径(1.8426)、种仁体积指数(1.9531)遗传多样性指数较小,表明这几个性状在表现型上分布不均匀。

  • 不同来源杜仲果实19个性状平均值、标准差和多重比较结果(表3)表明:除果实纵径、种仁横径、种仁体积指数外,其它性状在不同来源间均存在差异。福建杜仲资源果实纵径、横径、侧径、果实体积指数、果实百粒质量、种仁横径、种仁体积指数、包裹种仁果皮百粒质量最大,杜仲橡胶含量最高,但出仁率最低;陕西杜仲资源的果型指数、种仁纵径、种型指数最大,杜仲橡胶含量和油酸含量最低;吉林杜仲资源种仁百粒质量最大,出仁率最高;安徽杜仲资源果实百粒质量、种仁百粒质量最小;粗脂肪含量云南资源最低,吉林资源最高;亚麻酸含量安徽资源最高,四川资源最低,油酸含量四川资源最高,亚油酸含量湖北资源最高。

    性状 Traits安徽 Anhui北京 Beijing重庆 Chongqing福建 Fujian广西 Guangxi贵州 Guizhou
    FVD/mm31.05 ± 2.70 a31.01 ± 2.61 a29.51 ± 3.74 a33.22 ± 2.69 a30.49 ± 2.47 a31.45 ± 1.92 a
    FHD/mm11.08 ± 1.24 ab10.86 ± 0.83 ab10.35 ± 0.53 ab11.57 ± 1.01 b10.42 ± 0.81 ab10.44 ± 0.77 ab
    FLD/mm1.92 ± 0.29 ab1.88 ± 0.18 ab2.05 ± 0.15 b2.12 ± 0.08 b1.98 ± 0.26 ab1.96 ± 0.12 ab
    FSI2.81 ± 0.15 a2.86 ± 0.23 a2.84 ± 0.24 a2.87 ± 0.09 a2.93 ± 0.21 ab3.03 ± 0.30 ab
    FVI674.54 ± 203.00 ab637.35 ± 124.90 ab632.31 ± 137.34 ab814.47 ± 152.85 b637.24 ± 161.92 ab642.57 ± 76.85 ab
    FrW/g7.03 ± 1.37 a8.27 ± 1.24 ab7.65 ± 1.41 ab9.58 ± 1.22 b8.14 ± 1.52 ab8.57 ± 1.09 ab
    SVD/mm12.64 ± 0.75 ab13.08 ± 1.19 ab12.49 ± 0.70 ab13.57 ± 0.92 ab12.29 ± 1.02 a13.10 ± 0.86 ab
    SHD/mm2.85 ± 0.28 a3.04 ± 0.34 a2.69 ± 0.08 a3.15 ± 0.13 a2.83 ± 0.23 a2.89 ± 0.21 a
    SLD/mm1.26 ± 0.18 a1.37 ± 0.13 ab1.41 ± 0.05 ab1.42 ± 0.07 ab1.38 ± 0.12 ab1.37 ± 0.10 ab
    SSI4.45 ± 0.26 a4.33 ± 0.46 a4.66 ± 0.35 ab4.30 ± 0.12 a4.37 ± 0.52 a4.55 ± 0.37 a
    SVI46.32 ± 13.81 a54.98 ± 11.63 a47.22 ± 2.79 a60.79 ± 8.04 a48.27 ± 8.29 a52.19 ± 8.62 a
    SKW/g2.51 ± 0.90 a3.15 ± 0.71 abc2.75 ± 0.45 ab3.12 ± 0.48 abc2.99 ± 0.41 abc3.20 ± 0.53 abc
    SKC/%35.31 ± 8.99 ab38.10 ± 6.36 ab36.25 ± 3.63 ab33.34 ± 9.20 a37.14 ± 3.68 ab37.31 ± 3.84 ab
    FPW/g1.86 ± 0.43 ab2.11 ± 0.53 abc2.19 ± 0.35 abc2.77 ± 0.11 c2.27 ± 0.49 abc2.13 ± 0.43 abc
    EUR/%16.57 ± 1.23 ab15.75 ± 1.78 ab16.45 ± 0.58 ab18.34 ± 0.68 b15.71 ± 2.00 ab16.63 ± 1.33 ab
    CF/%28.18 ± 2.82 abc30.64 ± 2.03 bc30.26 ± 1.60 abc29.36 ± 0.70 abc27.71 ± 1.44 ab28.50 ± 2.64 abc
    C18:3/%60.16 ± 0.33 b59.39 ± 2.60 ab58.15 ± 2.34 ab57.48 ± 1.66 ab56.20 ± 3.80 ab58.84 ± 0.99 ab
    C18:1/%17.16 ± 0.51 ab16.95 ± 0.90 ab17.40 ± 0.74 ab18.05 ± 0.84 b17.52 ± 1.07 ab17.53 ± 0.54 ab
    C18:2/%11.92 ± 1.05 ab12.14 ± 1.84 ab12.42 ± 1.56 ab12.89 ± 0.96 ab13.89 ± 2.52 ab12.02 ± 1.30 ab

    Table 3.  Comparison of fruit traits from different origin among Eucommia ulmoides germplasms (Mean ± SD)

    续表 3
    性状 Traits河北 Hebei河南 He’nan湖北 Hubei湖南 Hu’nan吉林 Jilin江苏 Jiangsu
    FVD/mm31.68 ± 2.58 a31.04 ± 2.63 a31.09 ± 2.44 a31.30 ± 2.18 a30.31 ± 0.82 a31.85 ± 2.82 a
    FHD/mm10.83 ± 0.65 ab10.59 ± 0.84 ab10.57 ± 1.21 ab10.57 ± 0.84 ab10.58 ± 1.04 ab10.23 ± 0.79 a
    FLD/mm1.90 ± 0.10 ab1.91 ± 0.18 ab2.06 ± 0.04 b1.89 ± 0.14 ab1.97 ± 0.13 ab2.00 ± 0.17 ab
    FSI2.93 ± 0.24 ab2.94 ± 0.23 ab2.95 ± 0.22 ab2.97 ± 0.23 ab2.89 ± 0.35 a3.11 ± 0.17 ab
    FVI650.86 ± 70.70 ab632.59 ± 130.96 ab681.40 ± 137.25 ab628.70 ± 105.87 ab629.98 ± 55.29 ab650.58 ± 97.81 ab
    FrW/g8.28 ± 1.14 ab7.87 ± 1.23 ab8.21 ± 0.83 ab8.17 ± 1.43 ab8.64 ± 0.65 ab7.99 ± 0.83 ab
    SVD/mm12.89 ± 1.02 ab12.98 ± 1.18 ab12.74 ± 0.51 ab12.99 ± 1.35 ab13.51 ± 1.00 ab13.61 ± 0.87 ab
    SHD/mm3.01 ± 0.19 a2.91 ± 0.35 a2.87 ± 0.11 a2.97 ± 0.46 a2.99 ± 0.34 a2.92 ± 0.11 a
    SLD/mm1.41 ± 0.07 ab1.36 ± 0.13 ab1.48 ± 0.13 b1.35 ± 0.10 ab1.47 ± 0.08 b1.48 ± 0.10 b
    SSI4.30 ± 0.36 a4.48 ± 0.40 a4.45 ± 0.18 a4.41 ± 0.47 a4.55 ± 0.59 a4.67 ± 0.37 ab
    SVI54.51 ± 6.57 a52.18 ± 13.84 a53.93 ± 4.06 a52.98 ± 15.51 a59.08 ± 6.59 a58.71 ± 5.81 a
    SKW/g3.30 ± 0.65 abc2.90 ± 0.72 abc3.50 ± 0.23 abc3.08 ± 0.73 abc3.85 ± 0.44 c3.25 ± 0.31 abc
    SKC/%39.87 ± 4.79 ab36.75 ± 7.35 ab42.83 ± 2.36 ab37.38 ± 4.78 ab44.58 ± 4.40 b40.79 ± 2.92 ab
    FPW/g2.24 ± 0.72 abc2.02 ± 0.55 abc2.37 ± 0.86 abc2.48 ± 0.67 abc2.36 ± 0.56 abc2.14 ± 0.46 abc
    EUR/%16.09 ± 2.36 ab15.93 ± 1.78 ab17.43 ± 2.70 ab15.50 ± 1.83 a15.96 ± 3.01 ab16.04 ± 1.70 ab
    CF/%30.42 ± 2.18 bc29.97 ± 2.23 abc30.50 ± 2.02 bc30.34 ± 1.75 bc31.16 ± 1.20 c29.66 ± 1.41 abc
    C18:3/%59.88 ± 2.47 ab60.09 ± 2.71 b56.54 ± 3.16 ab57.30 ± 2.02 ab58.37 ± 4.50 ab59.28 ± 1.77 ab
    C18:1/%16.97 ± 1.01 ab16.94 ± 1.02 ab17.98 ± 0.96 ab17.88 ± 0.96 ab17.26 ± 1.27 ab17.63 ± 0.88 ab
    C18:2/%11.76 ± 1.89 ab11.73 ± 1.83 ab14.23 ± 2.21 b12.21 ± 1.58 ab13.12 ± 2.85 ab11.97 ± 1.50 ab
    性状 Traits江西 Jiangxi山西 Shanxi陕西 Shanxi四川 Sichuan云南 Yunnan浙江 Zhejiang
    FVD/mm29.95 ± 0.75 a32.59 ± 2.70 a32.90 ± 1.74 a33.15 ± 1.88 a31.40 ± 2.12 a31.11 ± 2.64 a
    FHD/mm10.45 ± 0.21 ab10.63 ± 1.24 ab10.17 ± 0.45 a11.46 ± 1.21 ab10.20 ± 0.84 a10.53 ± 1.63 ab
    FLD/mm2.01 ± 0.17 b1.95 ± 0.14 ab1.73 ± 0.26 a2.04 ± 0.02 b2.11 ± 0.17 b2.05 ± 0.23 b
    FSI2.87 ± 0.13 a3.08 ± 0.17 ab3.24 ± 0.27 b2.91 ± 0.15 ab3.08 ± 0.12 ab2.98 ± 0.20 ab
    FVI627.10 ± 50.43 ab686.36 ± 180.19 ab578.38 ± 96.13 a779.88 ± 126.22 b687.01 ± 150.37 ab690.52 ± 247.63 ab
    FrW/g7.81 ± 0.51 ab7.70 ± 1.54 ab8.00 ± 0.74 ab9.03 ± 0.44 b7.99 ± 0.61 ab8.30 ± 2.25 ab
    SVD/mm12.48 ± 0.41 ab13.39 ± 1.55 ab14.24 ± 0.91 b13.53 ± 0.52 ab12.45 ± 0.46 ab12.80 ± 1.09 ab
    SHD/mm2.97 ± 0.28 a2.75 ± 0.21 a2.75 ± 0.18 a3.07 ± 0.12 a2.83 ± 0.07 a2.91 ± 0.21 a
    SLD/mm1.44 ± 0.12 ab1.43 ± 0.06 ab1.34 ± 0.11 ab1.45 ± 0.09 ab1.51 ± 0.06 b1.44 ± 0.15 ab
    SSI4.23 ± 0.45 a4.88 ± 0.52 ab5.19 ± 0.23 b4.41 ± 0.11 a4.40 ± 0.07 a4.39 ± 0.25 a
    SVI53.43 ± 8.71 a52.66 ± 9.53 a52.82 ± 9.25 a60.10 ± 5.69 a53.18 ± 5.42 a54.33 ± 11.92 a
    SKW/g3.07 ± 0.43 abc3.09 ± 0.85 abc3.40 ± 0.13 abc3.77 ± 0.19 bc3.09 ± 0.59 abc3.18 ± 0.72 abc
    SKC/%39.47 ± 6.08 ab39.66 ± 4.01 ab42.77 ± 2.98 ab41.86 ± 4.10 ab38.63 ± 6.26 ab38.62 ± 3.56 ab
    FPW/g2.62 ± 0.59 bc2.25 ± 0.39 abc1.95 ± 0.42 abc1.64 ± 0.33 a2.17 ± 0.51 abc2.59 ± 0.35 bc
    EUR/%16.44 ± 1.70 ab16.69 ± 1.18 ab15.17 ± 1.86 a15.50 ± 3.42 a16.47 ± 0.62 ab17.36 ± 1.78 ab
    CF/%29.01 ± 2.87 abc30.25 ± 2.10 abc29.33 ± 2.67 abc28.50 ± 0.56 abc27.10 ± 0.94 a27.85 ± 3.57 ab
    C18:3/%56.54 ± 2.21 ab59.85 ± 1.55 ab59.63 ± 1.87 ab55.89 ± 7.77 a58.25 ± 0.94 ab59.16 ± 4.06 ab
    C18:1/%17.76 ± 0.17 ab16.89 ± 0.73 ab16.53 ± 0.61 a18.12 ± 2.34 b17.82 ± 1.63 ab16.86 ± 1.25 ab
    C18:2/%13.32 ± 1.75 ab12.21 ± 1.64 ab12.10 ± 1.96 ab14.23 ± 4.83 b12.19 ± 2.52 ab11.23 ± 1.70 a
      注:性状全称见表2。下同。同行不同字母表示差异显著(P < 0.05)。
      Notes: Traits details see table 2. Different letters in the same row indicate significant difference at P < 0.05.
  • 对19个果实性状进行相关性分析,表4表明:19个性状间存在不同程度的相关性,且多数性状间表现为显著或极显著相关。果实百粒质量与果实纵径(0.611)、横径(0.694)、侧径(0.423)、果实体积指数(0.750)、种仁体积指数(0.599)、种仁百粒质量(0.701)等性状呈极显著正相关,说明果实体积指数和种仁百粒质量对杜仲果实质量的贡献率最大。果型指数与种型指数呈极显著正相关(0.463),果实体积指数与种仁体积指数呈极显著正相关(0.591),说明果实与种仁大小表现出一致性。杜仲橡胶含量与包裹种仁果皮百粒质量(0.822)、果实侧径(0.154)均呈极显著正相关,推测与杜仲胶丝大量存在于果皮中包裹种仁部分有关,杜仲橡胶含量与种仁粗脂肪含量呈显著负相关(−0.116),推测杜仲橡胶与粗脂肪合成存在一定程度的竞争关系。此外,亚麻酸含量与油酸(−0.730)、亚油酸(−0.871)呈极显著负相关,推测亚麻酸与油酸、亚油酸合成过程中有一定程度的竞争关系。

    性状
    Traits
    FVDFHDFLDFSIFVIFrWSVDSHDSLDSSISVISKWSKCFPWEURCFC18:3C18:1C18:2
    FVD1
    FHD0.516**1
    FLD0.225**0.344**1
    FSI0.507**−0.473**−0.122*1
    FVI0.742**0.794**0.724**−0.0401
    FrW0.611**0.694**0.423**−0.0700.750**1
    SVD0.673**0.442**0.162**0.245**0.535**0.621**1
    SHD0.225**0.456**0.229**−0.227**0.383**0.390**0.403**1
    SLD0.199**0.244**0.626**−0.0400.486**0.397**0.311**0.331**1
    SSI0.345**−0.108*−0.123*0.463**0.0430.117*0.457**−0.613**−0.0901
    SVI0.452**0.499**0.415**−0.0380.591**0.599**0.728**0.821**0.680**−0.179**1
    SKW0.406**0.412**0.283**0.0060.466**0.701**0.536**0.293**0.353**0.145**0.495**1
    SKC0.015−0.0600.0310.080−0.0200.0650.177**0.0540.139*0.0910.144**0.748**1
    FPW0.0600.0680.158**−0.0090.120*0.134*0.0400.0500.082−0.0120.0710.072−0.0091
    EUR0.0570.0170.154**0.0380.0960.0480.028−0.0280.0610.0600.0150.015−0.0070.822**1
    CF−0.146**−0.046−0.257**−0.100−0.205**−0.115*0.0180.098−0.028−0.0790.038−0.0300.051−0.101−0.116*1
    C18:30.0260.066−0.093−0.043−0.0010.0000.0800.161**−0.052−0.1080.0930.0210.017−0.098−0.0580.228**1
    C18:1−0.028−0.0400.0220.016−0.0230.014−0.039−0.0540.0110.020−0.0300.0240.0260.0700.028−0.119*−0.730**1
    C18:2−0.009−0.0680.137*0.0580.025−0.007−0.074−0.168**0.0960.123*−0.083−0.0120.0020.0650.075−0.250**−0.871**0.433**1
      注Note:**P < 0.01;*P < 0.05。

    Table 4.  Correlation analysis of fruit traits of Eucommia ulmoides germplasms

  • 采用欧式平方距离ward法对19个性状进行聚类分析,在欧氏距离为5时,331份杜仲种质可分为3个类群,所划分类群与地理来源关系较小,各类群性状特征见表5。第Ⅰ类群有97份种质,其果实纵径和横径均最小,归为小果型类群,果实百粒质量平均仅7.05 g;第Ⅱ类群有182份种质,其果实纵径和横径介于第Ⅰ类群和第Ⅲ类群之间,为中型果类群,果实百粒质量平均8.32 g;第Ⅲ类群有52份种质,其果实纵径和横径最大,为大果型类群,果实百粒质量平均达9.59 g。各性状在3个类群中均表现出不同程度的变异,第Ⅰ类群的变异系数为4.50%~26.62%,第Ⅱ类群的变异系数为4.87%~25.34%,第Ⅲ类群的变异系数为4.08~25.93%;亚麻酸含量在3个类群中变异系数最小,包裹种仁果皮百粒质量和种仁百粒质量在3个类群中变异系数较大。3个类群间果型指数、种型指数、出仁率、杜仲橡胶含量、亚麻酸、油酸、亚油酸差异不显著,其它性状中,第Ⅲ类群果实纵径、横径、侧径、果实体积指数、果实百粒质量、种仁纵径、侧径、种仁体积指数、种仁百粒质量均极显著高于第Ⅰ和第Ⅱ类群,种仁横径、包裹种仁果皮质量、粗脂肪含量在第Ⅱ和第Ⅲ类群间差异不显著,但均极显著高于第Ⅰ类群。

    性状
    Traits
    类群Ⅰ GroupⅠ类群Ⅱ GroupⅡ类群Ⅲ Group Ⅲ
    均值±标准差
    (Mean ± SD)
    变异系数
    CV/%
    均值±标准差
    (Mean ± SD)
    变异系数
    CV/%
    均值±标准差
    (Mean ± SD)
    变异系数
    CV/%
    FVD/mm 29.00 ± 2.13 A 7.34 31.34 ± 1.61 B 5.14 34.44 ± 2.01 C 5.84
    FHD/mm 9.92 ± 0.58 A 5.85 10.83 ± 0.60 B 5.54 11.80 ± 0.56 C 4.75
    FLD/mm 1.75 ± 0.16 A 9.14 1.93 ± 0.13 B 6.74 2.11 ± 0.13 C 6.16
    FSI 2.93 ± 0.28 A 9.56 2.90 ± 0.22 A 7.59 2.92 ± 0.21 A 7.19
    FVI 501.67 ± 50.78 A 10.12 653.26 ± 48.65 B 7.45 854.59 ± 63.09 C 7.38
    FrW/g 7.05 ± 0.86 A 12.20 8.32 ± 0.90 B 10.82 9.59 ± 1.05 C 10.95
    SVD/mm 12.20 ± 0.93 A 7.62 13.25 ± 0.99 B 7.47 13.89 ± 1.12 C 8.06
    SHD/mm 2.78 ± 0.22 A 7.91 3.05 ± 0.36 B 11.80 3.08 ± 0.23 B 7.47
    SLD/mm 1.29 ± 0.12 A 9.30 1.39 ± 0.11 B 7.91 1.46 ± 0.09 C 6.16
    SSI 4.42 ± 0.42 A 9.50 4.39 ± 0.47 A 10.71 4.52 ± 0.40 A 8.85
    SVI 44.09 ± 7.78 A 17.65 56.52 ± 11.02 B 19.50 62.69 ± 8.90 C 14.20
    SKW/g 2.63 ± 0.70 A 26.62 3.22 ± 0.55 B 17.08 3.55 ± 0.66 C 18.59
    SKC/% 37.08 ± 8.05 A 21.71 38.69 ± 5.14 A 13.29 37.15 ± 6.11 A 16.45
    FPW/g 1.99 ± 0.51 A 25.63 2.21 ± 0.56 B 25.34 2.16 ± 0.56 B 25.93
    EUR/% 15.60 ± 1.75 A 11.22 16.01 ± 1.79 A 11.18 16.09 ± 1.96 A 12.18
    CF/% 30.65 ± 2.35 A 7.67 30.13 ± 1.99 B 6.60 29.34 ± 2.18 B 7.43
    C18:3/% 59.35 ± 2.67 A 4.50 59.09 ± 2.88 A 4.87 59.51 ± 2.43 A 4.08
    C18:1/% 17.07 ± 1.01 A 5.92 17.15 ± 1.00 A 5.83 16.96 ± 0.92 A 5.42
    C18:2/% 11.93 ± 1.87 A 15.67 12.26 ± 1.95 A 15.91 11.99 ± 1.61 A 13.43
      注:同行不同字母表示差异极显著(P < 0.01)。
      Note: Different letters in the same row indicate significant difference at P < 0.01.

    Table 5.  Comparison of main traits among three groups

  • 对19个杜仲果实性状进行主成分分析,结果(表6)显示:前7个主成分累积贡献率达85.169%,表明前7个主成分代表了杜仲果实性状的大部分信息,因此,选取前7个主成分对果用杜仲种质进行评价。第1主成分贡献率最大,为24.334%,决定第1主成分的为果实百粒质量(FrW)、果实体积指数(FVI)、果实纵径(FVD)、果实横径(FHD)及种仁纵径(SVD),说明第1主成分主要与果实产量相关;第2主成分贡献率为12.671%,决定第2主成分的为亚麻酸(C18:3)、亚油酸(C18:2)及油酸(C18:1)含量,说明第2主成分主要与亚麻酸油为主的脂肪酸含量相关;第3主成分贡献率为10.917%,决定第3主成分的为种仁横径(SHD)、种仁体积指数(SVI)及种型指数(SSI),说明第3主成分主要与种仁大小和形态有关;第4主成分贡献率为9.677%,果型指数(FSI)的特征向量值最高,主要与果实形态相关;第5主成分贡献率为9.604%,特征向量值最大的为包裹种仁果皮百粒质量(FPW)和杜仲橡胶含量(EUR),表明第5主成分重点表征了杜仲橡胶产出能力;第6主成分贡献率为9.018%,出仁率(SKC)、种仁百粒质量(SKW)的特征向量值较大,表明第6主成分重点表征种仁油脂产出能力;第7主成分贡献率为8.949%,决定第7主成分的为果实侧径(FLD)、种仁侧径(SLD)及粗脂肪含量(CF)。

    性状 TraitsPC1PC2PC3PC4PC5PC6PC7
    FrW 0.403 0.014 0.038 −0.086 0.033 0.121 0.109
    FVI 0.394 −0.010 0.044 −0.068 0.031 −0.048 0.340
    FVD 0.385 −0.013 −0.051 0.305 0.011 −0.067 0.032
    FHD 0.383 −0.026 0.039 −0.374 0.001 −0.059 0.031
    SVD 0.370 −0.024 0.114 0.280 0.003 0.134 −0.101
    C18:3 0.014 −0.626 0.049 −0.012 −0.024 0.013 −0.068
    C18:2 −0.019 0.544 −0.072 0.036 0.013 −0.002 0.161
    C18:1 0.001 0.534 0.036 −0.017 0.021 0.020 −0.080
    SHD 0.188 −0.053 0.578 −0.133 0.005 −0.002 −0.037
    SVI 0.292 −0.024 0.490 0.079 0.004 0.107 0.120
    SSI 0.122 0.043 −0.455 0.396 0.004 0.106 −0.075
    FSI 0.010 0.015 −0.091 0.689 0.008 −0.006 −0.004
    FPW 0.033 0.041 0.021 −0.019 0.703 0.006 0.036
    EUR 0.011 0.014 −0.025 0.029 0.703 −0.006 0.064
    SKC 0.004 0.001 0.013 0.040 −0.006 0.733 −0.006
    SKW 0.267 0.006 0.033 −0.030 0.011 0.603 0.055
    FLD 0.154 0.025 0.114 −0.086 0.069 0.033 0.634
    SLD 0.129 0.024 0.339 0.088 0.006 0.157 0.478
    CF −0.044 −0.131 0.225 −0.013 −0.055 0.084 −0.404
    特征值(E) 4.623 2.408 2.074 1.839 1.825 1.713 1.700
    贡献率(CR)/% 24.334 12.671 10.917 9.677 9.604 9.018 8.949
    累积贡献率(CCR)/% 24.334 37.005 47.922 57.599 67.203 76.221 85.169

    Table 6.  Power vector(PV), eigenvalues(E), contribution rate(CR) and cumulative contribution rate(CCR) of first seven principal components(PC) based on 19 traits

  • 经主成分分析提取了7个主成分,计算331份杜仲种质在各主成分的得分及综合得分,筛选出前10名表现最优种质(表7)。第1主成分排名前10的种质编号为10129C、10269C、10588C、10531C、10221C、10599C、11065C、10596C、10159C、10095C,这些种质来自北京、河南和福建,果实产量性状较优;第2主成分表征亚麻酸为主的脂肪酸性状,排名前10的种质编号为11028C、10183C、10034C、10233C、10467C、10504C、10037C、10171C、10150C、10043C,这些种质来自四川、北京、广西、河南、湖南;第5主成分排名前10的种质为10513C、10229C、10166C、10209C、10504C、10049C、10508C、14001C、10526C、10029C,这些种质来自河南、北京、河北、江西,杜仲橡胶产出能力表现较好;第6主成分排名前10的种质为10055C、11044C、10246C、10129C、10124C、10143C、10588C、10508C、10133C、11049C,这些种质来自河北、吉林、北京、河南、山西,种仁油脂产出能力较高;综合评价前10的种质编号为10129C、10508C、10588C、10580C、10043C、10531C、10035C、10152C、11065C、10596C,最优的种质来自北京万泉河路,其次是河南洛阳,河南洛阳有3份种质入选。部分优异种质照片见图1

    项目 Items排名 Ranking
    12345678910
    PC1 编号No. 10129C 10269C 10588C 10531C 10221C 10599C 11065C 10596C 10159C 10095C
    Z1 7.842 5.519 5.357 5.319 5.047 5.023 4.770 4.672 4.625 4.488
    PC2 编号No. 11028C 10183C 10034C 10233C 10467C 10504C 10037C 10171C 10150C 10043C
    Z2 6.427 4.701 4.423 4.022 3.773 3.543 3.487 3.442 3.401 3.251
    PC3 编号No. 10580C 10005C 10252C 10247C 10508C 10207C 10236C 10271C 10159C 10129C
    Z3 8.221 6.827 6.752 5.908 5.187 5.185 3.975 3.765 3.596 3.538
    PC4 编号No. 11081C 10399C 10508C 10172C 10050C 10250C 11083C 10596C 10192C 11044C
    Z4 5.737 4.579 4.158 3.913 3.385 3.254 3.143 3.083 3.026 2.782
    PC5 编号No. 10513C 10229C 10166C 10209C 10504C 10049C 10508C 14001C 10526C 10029C
    Z5 3.023 2.864 2.818 2.773 2.762 2.733 2.706 2.639 2.613 2.526
    PC6 编号No. 10055C 11044C 10246C 10129C 10124C 10143C 10588C 10508C 10133C 11049C
    Z6 3.022 3.004 2.772 2.547 2.452 2.428 2.406 2.335 2.334 2.173
    PC7 编号No. 10095C 10508C 10035C 10223C 11016C 10599C 10034C 10152C 10220C 11101C
    Z7 1.701 1.131 3.908 3.842 3.813 3.494 3.443 3.414 3.131 3.111
    综合得分

    Overall score
    编号No.
    10129C 10508C 10588C 10580C 10043C 10531C 10035C 10152C 11065C 10596C
    Z 3.122 2.359 2.305 2.287 2.247 2.186 2.159 2.113 2.073 2.056

    Table 7.  Principal component scores and overall scores of Eucommia ulmoides germplasms

    Figure 1.  Excellent germplasms of Eucommia ulmoides

4.   讨论
  • 表型变异是遗传变异最直接的表现,是遗传和环境相互作用的结果。杜仲为第四纪冰川侵袭后仅留存于我国的孑遗树种,在长期进化过程中,产生了丰富的变异。选用果实进行表型性状遗传变异研究,可以在一定程度上反映不同来源种质的变异大小和遗传多样性水平[20]。周强等[5]研究发现,湘西地区杜仲翅果性状存在较大变异,果实形态性状变异系数为5.9%~22.6%,遗传变异较大;魏艳秀[21]通过对杜仲果实形态性状的测定,发现不同种质遗传多样性指数为2.04~2.09,表现出丰富的多样性。本研究通过对331份杜仲种质资源果实19个性状测定分析,发现杜仲种质资源果实性状表现出丰富的多样性,19个性状遗传多样性指数平均值为2.0234,杜仲橡胶含量遗传多样性指数最大(2.0947),其次是粗脂肪(2.0896);变异系数平均值为12.65%,以果实百粒质量、包裹种仁果皮百粒质量和种仁百粒质量为代表的经济性状表现出15.20%~25.79%的变异幅度,而亚麻酸、油酸、果型指数等性状的变异系数较小,可能是这些性状表现较稳定。杜仲果实丰富的表型变异为优良资源选育提供了可能。对不同来源杜仲果实性状分析发现,除果实纵径、种仁横径、种仁体积指数外,其它性状在不同来源间均存在差异。

    通过对杜仲果实性状相关性分析发现,杜仲果实重要经济性状杜仲橡胶含量与包裹种仁果皮百粒质量、果实侧径呈极显著正相关,魏艳秀[21]也得到了类似的结论,表明果实侧径可以作为筛选优异种质的重要参考指标;而杜仲橡胶含量与种仁粗脂肪含量呈显著负相关,表明杜仲橡胶含量与油脂的积累存在一定程度的竞争关系,这与周强等[5]研究结果相异,可能由于材料来源及样本数不同。亚麻酸含量与亚油酸呈极显著负相关,因此,在评价杜仲籽油品质时,应综合考虑亚麻酸与亚油酸的总和。

    聚类分析可将性状相似的种质聚为一类,更好地分析各种质特点,对优良种质筛选和资源利用有较好指导作用。本研究将331份杜仲种质划分为3个类群,3个类群不同性状表现出明显差异,第Ⅲ类群果实最大,平均果实百粒质量达9.59 g,杜仲橡胶含量和亚麻酸含量分别为16.09%和59.51%,均为3个类群中最高,具有筛选高产、高质量优良品种的潜力;同时,发现不同种质在地理分布上呈现混杂分布,表明我国杜仲种质资源分布无明显地理变异趋势,可能与杜仲较强的适应性和长期的引种栽培活动有关。

    国内关于杜仲优良种质评价筛选工作开展较早,张博勇等[22]结合有效成分、生长量等指标筛选出了药用杜仲优良无性系;杜红岩等[23]、杜庆鑫等[24]、庆军等[14]先后筛选出橡胶用、雄花用、叶用杜仲优良无性系;周强等[5]针对湘西地区杜仲种质资源果实性状进行了评价,筛选了杜仲胶和油脂含量高的资源;于靖[15]对不同产地、不同基因型杜仲种仁脂肪酸及果皮杜仲胶含量进行了分析评价。但针对果用杜仲优良种质筛选存在样本量少、评价性状不全面等问题。本研究收集我国18个省(市)共331份杜仲种质资源,涵盖了我国杜仲种质资源大部分类型,包含种质资源信息十分丰富。本研究基于杜仲果实表型性状,采用主成分分析法,提取了7个主成分,并对杜仲种质进行评价。针对油用、橡胶用和综合利用等不同用途分别筛选出10份最优种质。经综合评价筛选的前10份最优种质为10129C、10508C、10588C、10580C、10043C、10531C、10035C、10152C、11065C、10596C,且有7份属于第Ⅲ类群大果型群体,与聚类分析结果相近,在今后育种及开发利用时可作为优选材料着重考虑。

5.   结论
  • 杜仲种质资源果实性状存在不同程度的变异和丰富的多样性,以包裹种仁果皮百粒质量和种仁百粒质量为代表的产量指标变异最大,为杜仲良种选育提供了充足的资源。亚麻酸、油酸、果型指数等性状变异系数较小,果实形态较稳定。杜仲橡胶含量与种仁粗脂肪含量呈显著负相关,表明对杜仲橡胶合成过程投入的增加要以减少对种仁油脂积累的投入为代价。聚类分析将杜仲种质划分为3个类群,类群间不同性状差异明显,但不同种质无明显地理变异趋势。针对不同用途分别筛选出10份最优种质,为我国杜仲良种选育及综合利用提供了优异的种质基础。

Reference (24)

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