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Volume 34 Issue 5
Sep.  2021
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Interspecific Relationship of Primary Coastal Plant Communities in Pingtan Island

  • Corresponding author: HUANG Liu-jing, huanglj@fafu.edu.cn
  • Received Date: 2020-12-04
    Accepted Date: 2021-07-16
  • Objective To analyze the interspecific relationship of primary coastal plant communities in Pingtan Island and further understand the structural characteristics and coexistence mechanism of coastal plant communities. Method Based on community survey, the interspecific association and correlation analysis of dominant species (importance value ny) of plant community in four typical habitat types (bedrock shrub, hilly shrub, sandy meadow and bedrock grass) in Pingtan Island were carried out by the variance ratio method (VR), in Pingtan Island were carried out by the variance ratio method (lysis of dominant specie(CCA sorting), and the ecological species groups were divided. Result The coastal plant communities of the four habitats were significantly positively correlated (VR > 1, W > χ20.05(N)), and the community was relatively stable as a whole. The association and correlation between most species pairs were not significant (P > 0.05), and the interspecific independence was strong. Overall positive and negative association and correlation ratio was greater than 1, showing a positive association and positive correlation trend. Conclusion Spearman rank correlation coefficient test has higher significance rate of interspecific correlation and higher sensitivity than χpearman rank correlation coefficient test has higher significance racan be divided into 4 ecological species groups according to the results of R language CCA sorting and interspecific correlation analysis. These 4 groups correspond to 4 habitats. In the restoration and protection of native coastal vegetation in Pingtan Island, the interspecific relationship and environmental adaptability of species should be fully considered, and the appropriate ecological species groups should be selected for planting. In the bedrock habitat with high soil salinity, the ecological species group I: Peucedanum japonicum, Crepidiastrum lanceolatum, Vitex trifolia, etc. The ecological species group II is suitable for planting in the low mountains and hills with large soil volume, high altitude and high rock exposure rate: Eurya emarginata, Elaeagnus pungens, Ficus pumila, etc. On the coastline of sandy soil with low soil salinity and loose soil, ecological species group III is selected for planting: Oenothera drummondii, Calystegia soldanella, Glehnia littoralis, etc. In the soil with relatively high water content, ecological species IV is selected for planting: Berchemia sinica, Heteropappus ciliosus, Lycoris radiata, etc.
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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com
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    沈阳化工大学材料科学与工程学院 沈阳 110142

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Interspecific Relationship of Primary Coastal Plant Communities in Pingtan Island

    Corresponding author: HUANG Liu-jing, huanglj@fafu.edu.cn
  • College of Landscape Architecture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China

Abstract:  Objective To analyze the interspecific relationship of primary coastal plant communities in Pingtan Island and further understand the structural characteristics and coexistence mechanism of coastal plant communities. Method Based on community survey, the interspecific association and correlation analysis of dominant species (importance value ny) of plant community in four typical habitat types (bedrock shrub, hilly shrub, sandy meadow and bedrock grass) in Pingtan Island were carried out by the variance ratio method (VR), in Pingtan Island were carried out by the variance ratio method (lysis of dominant specie(CCA sorting), and the ecological species groups were divided. Result The coastal plant communities of the four habitats were significantly positively correlated (VR > 1, W > χ20.05(N)), and the community was relatively stable as a whole. The association and correlation between most species pairs were not significant (P > 0.05), and the interspecific independence was strong. Overall positive and negative association and correlation ratio was greater than 1, showing a positive association and positive correlation trend. Conclusion Spearman rank correlation coefficient test has higher significance rate of interspecific correlation and higher sensitivity than χpearman rank correlation coefficient test has higher significance racan be divided into 4 ecological species groups according to the results of R language CCA sorting and interspecific correlation analysis. These 4 groups correspond to 4 habitats. In the restoration and protection of native coastal vegetation in Pingtan Island, the interspecific relationship and environmental adaptability of species should be fully considered, and the appropriate ecological species groups should be selected for planting. In the bedrock habitat with high soil salinity, the ecological species group I: Peucedanum japonicum, Crepidiastrum lanceolatum, Vitex trifolia, etc. The ecological species group II is suitable for planting in the low mountains and hills with large soil volume, high altitude and high rock exposure rate: Eurya emarginata, Elaeagnus pungens, Ficus pumila, etc. On the coastline of sandy soil with low soil salinity and loose soil, ecological species group III is selected for planting: Oenothera drummondii, Calystegia soldanella, Glehnia littoralis, etc. In the soil with relatively high water content, ecological species IV is selected for planting: Berchemia sinica, Heteropappus ciliosus, Lycoris radiata, etc.

  • 植物群落由共存的物种组成,组成群落的物种在时间和空间上相互影响、彼此关联,共同适应生存环境,使得群落处于相对稳定的状态[1- 2]。种间关系是各个物种在不同环境中相互影响、相互作用形成稳定整体的反映[3],种间关系的测定有助于正确认识群落的数量和结构特征,探明群落的共存机制,为自然植被的管理恢复与保护提供更多的理论依据[4]。近年来,国内外学者关于种间关系的研究多结合于群落结构[5-8]、生态位[7, 9-15]、空间格局[16-18]、群落演替[2, 19-21]等方面,有关海岛植物群落种间关系的研究较少[22-24],随着近年来海岛的不断发展,更多的学者关注和重视海岛的生态环境质量。

    海岛生态系统相对独立封闭,淡水资源匮乏,江河水系稀缺,受海风侵蚀、盐度高等的影响,植被覆盖率也较低,生态系统整体稳定性较差,生物多样性较低,是典型的生态脆弱区,开发利用不当极易造成生态系统破坏且难以恢复,导致环境恶化,生物资源枯竭[25-26]。平潭岛于2009年成立综合实验区后,经济得到飞速发展,但过快的开发也使得岛内建筑用地大量增加,原生植被面积剧减,在平潭岛长期受到海浪侵蚀的沙丘或基岩原生生境,不同生境的原生滨海植物群落能够适应大风、盐碱、高温等恶劣的环境,在防风防潮、防沙固沙、涵养水土等方面发挥着不可估量的生态效益[27]。目前,对于该脆弱生境下植物群落的研究尚不多见,缺乏全面的认识和科学管理的理论资料。因此,本文以平潭岛4种典型生境下的原生滨海植物群落为研究对象,通过种间联结性和相关性分析,并根据物种的生物学特性和环境适应性进行生态种组划分,深入了解平潭岛原生滨海植物群落的结构特征和群落动态,揭示典型生境类型下原生滨海植物群落的种间关系,为滨海植物群落的管理恢复和保护提供科学依据。

1.   材料与方法
  • 平潭岛位于福建省东部,其主岛海坛岛是福建省第一大岛,全国第五大岛,位于25°15′~25°45′ N,119°32′~120°10′ E之间,毗邻台湾海峡,地理条件特殊。平潭岛属南亚热带海洋季风性气候,全年气候温和,年平均气温19.5℃;雨量充沛,年平均降水量900~2100 mm;年平均风速9.0 m·s−1,是福建省的强风区之一。岛上土壤沙化严重,有机质含量较低,水土流失严重,生态环境脆弱且易受热带风暴影响,自然植被稀疏,物种多样性较低,群落结构单一,多为灌草丛植物,优势种相对明显。平潭岛分布有黑松(Pinus thunbergii Parlatore)、台湾相思(Acacia confusa Merr.)和木麻黄(Casuarina equisetifolia L.)等建群/优势种,同时分布着滨海特有植物种类: 如滨柃(Eurya emarginata (Thunb.) Makino)、秋茄树(Kandelia obovata Sheue et al.)和海滨藜(Atriplex maximowicziana Makino)等[28]

  • 在充分踏查的基础上了解全岛滨海植物群落的分布状况,参照相关文献[29-31],根据实际调研情况,在平潭岛北部-东部-南部海岸线设置16个10 m × 10 m的样方,根据生境类型的不同,将样方分为基岩灌丛、低山丘陵灌丛、砂生草甸、基岩草丛4类,并将每个10 m × 10 m的样方划分为4个海拔和坡向、坡度相似的5 m × 5 m的小样方,共64个(表1),其中,基岩生境以岩石为依托,紧邻海岸线分布,受海风侵袭影响土壤多为风化砂砾土,但土层较薄;低山丘陵生境海拔相对较高,受海风影响有所减弱,土壤孔隙度较大;砂生生境土壤质地疏松,盐分含量较高[27, 32]。对样方进行群落学调查,记录每个样方内植物的物种名称、株数、高度、盖度、生长型等特征,并测定经纬度、海拔高度、坡向、坡位、坡度,每个样方内使用梅花五点法取5个深度为20 cm、直径为5 cm的土样,并将五点的土壤均匀混合,送回实验室测定pH值。在样方中心位置利用环刀取土样后装入带有编号的自封袋中,使用土壤三参数仪测量测定土壤土表含盐率。

    样地编号
    Plot No.
    生境类型
    type
    小样方数量
    Small quadrat
    number
    经度(E)
    Longitude
    纬度(N)
    Latitude
    1 低山丘陵灌丛
    Low Hilly Shrublands
    4 119°86′ 25°46′
    基岩草丛
    Bedrock Grass
    4
    基岩灌丛
    Bedrock Shrub
    12
    2 低山丘陵灌丛
    Low Hilly Shrublands
    4 119°82′ 25°49′
    砂生草甸
    Sandy Meadow
    4
    3 砂生草甸
    Sandy Meadow
    8 119°72′ 25°42′
    4 低山丘陵灌丛
    Low Hilly Shrublands
    4 119°76′ 25°42′
    5 低山丘陵灌丛
    Low Hilly Shrublands
    4 119°75′ 25°39′
    6 砂生草甸
    Sandy Meadow
    12 119°78′ 25°61′
    7 低山丘陵灌丛
    Low Hilly Shrublands
    4 119°81′ 25°61′
    8 基岩草丛
    Bedrock Grass
    4 119°77′ 25°66′

    Table 1.  Basic information of the sample plot

  • (1)重要值计算。以同种生境类型中的5 m × 5 m样方为基本单位,分别计算每种生境中物种的重要值,并基于4种生境,选择重要值 ≥ 1的优势种(表2)进行种间联结和相关性的计算和分析。重要值 =(相对多度 + 相对频度 + 相对盖度)/3。

    缩写
    Abbreviation
    种名
    Species
    全称
    Name
    缩写
    Abbreviation
    种名
    Species
    全称
    Name
    Bp 白花鬼针草 Bidens pilosa L. Po 马齿苋 Portulaca oleracea L.
    Fp 薜荔 Ficus pumila L. Ds 马唐 Digitaria sanguinalis (L.) Scop.
    Pj 滨海前胡 Peucedanum japonicum Thunb. Oj 麦冬 Ophiopogon japonicus (L. f.) Ker-Gawl.
    Lm 滨海珍珠菜 Lysimachia mauritiana Lam. Rp 茅莓 Rubus parivifolius L.
    Ee 滨柃 Eurya emarginata (Thunb.) Makino Co 木防己 Cocculus orbiculatus (L.) DC.
    Pi 翅果菊 Pterocypsela indica L. Ce 木麻黄 Casuarina equisetifolia L.
    Vt 单叶蔓荆 Vitex trifolia Linnaeus f. Pr 铺地藜 Panicum repens R. Brown
    Go 倒卵叶算盘子 Glochidion obovatum Sieb. et Zucc. Saj 漆姑草 Sagina japonica (Sw.) Ohwi
    Tt 番杏 Tetragonia tetragonioides (Pall.) Kuntze Sj 千金藤 Stephania japonica (Thunb.) Miers
    Cc 芙蓉菊 Crossostephium chinense (Linnaeus) Makino Ch 青江藤 Celastrus hindsii Benth.
    Bs 勾儿茶 Berchemia sinica Schneid. Hc 肉叶耳草 Hedyotis coreana (Bartling ex Candolle) Fosberg
    Zm 沟叶结缕草 Zoysia matrella (L.) Merr. Cr 沙苦荬菜 Chorisis repens (L.) A. Gray
    Sv 狗尾草 Setaria viridis (L.) Beauv. De 山管 Dianella ensifolia (L.) Redouté
    Cd 狗牙根 Cynodon dactylon (L.) Pers. Gl 珊瑚菜 Glehnia littoralis Fr. Schmidt ex Miq.
    Od 海边月见草 Oenothera drummondii Hook. Cs 肾叶打碗花 Calystegia soldanella (L.) R. Br.
    Ip 厚藤 Ipomoea pescaprae (L.) R. Brown Lr 石蒜 Lycoris radiata (L'Her.) Herb.
    Ep 胡颓子 Elaeagnus pungens Thunb. Asc 天门冬 Asparagus cochinchinensis (Lour.) Merr.
    Hec 华南狗娃花 Heteropappus ciliosus Makino Bl 铁包金 Berchemia lineata (L.) DC.
    Ac 藿香蓟 Ageratum conyzoides L. At 铁角蕨 Asplenium trichomanes L. Sp.
    Ca 积雪草 Centella asiatica (L.) Urban Cha 狭叶尖头叶藜 Chenopodium acuminatum subsp. virgatum (Thunb.)Kitam.
    Jp 笄石菖 Juncus prismatocarpus R. Brown Cyr 香附子 Cyperus rotundus L.
    Cj Cirsium japonicum Fisch. ex DC. Bv 小叶黑面神 Breynia vitis-idaea (Burm. F.) C. E. C. Fischer
    Pc 假臭草 Praxelis clematidea Cassini Mc 野牡丹 Melastoma candidum Linnaeus
    Cl 假还阳参 Crepidiastrum lanceolatum (Houtt.) Nakai Ls 中华补血草 Limonium sinense (Girard) Kuntze
    Sl 老鼠艻 Spinifex littoreus (Burm. F.) Merr. Oc 酢浆草 Oxalis corniculata L.
    Wi 了哥王 Wikstroemia indica (L.) C. A. Mey.

    Table 2.  Name and abbreviation of main species of native littoral plants

    (2)总体关联性检验。不同生境类型植物群落中所有物种的关联程度可以通过物种间联结指数(VR[33]来测定,计算公式为:

      式中:S为每种生境类型中物种数,Pi为物种i出现的频度,N为总样方数,Tj是样方j中出现的物种总数,ni物种i出现的样方数,t为全部样方物种的平均数;ST2为所有样方物种数的方差,δT2为所有物种出现频度的方差。  在独立性零假设条件下,VR期望值为1。若VR = 1时,接受零假设,群落种间总体无关联;若VR > 1时,群落种间总体呈正关联;当VR < 1时,群落种间总体呈负关联。选取统计量W检验VR值偏离1的显著程度(W = N × VR),如果χ20.95(N) < W < χ20.05(N),则物种总体间关联不显著,反之,若W < χ20.95(N)或W > χ20.05(N),物种总体关联显著。

    (3)种间联结性。种间联结性的测定以优势种在样方中是否存在的二元数据为依据,计算出物种对间abcd的值,a为2个物种同时出现的样方数,bc分别为仅有1个物种出现的样方数,d为2个物种均未出现的样方数,N为样方总数。计算χ2值的Yates连续校正公式[34]如下:

    当χ2 < 3.841时,种间联结独立,差异不显著;当3.841 < χ2 < 6.635 时,种间有一定生态联结且差异显著;当χ2 > 6.635时,种间有较强的生态联结且差异极显著。当ad > bc时为正联结,ad < bc则为负联结。当某一物种的频度为100% 时,应给该种一个加权值,令式中的bd值均为1,这样就能更客观地反映2个种之间的实际联结情况。

    (4)种间相关性测定。Spearman秩相关系数检验应用定量数据而非二元数据,能更清楚地反映物种之间共同出现的概率。在本研究中,采用多度为指标处理数据所构成的数据矩阵进行Spearman秩相关系数检验[35]

    rs(i, k)为Spearman秩相关系数,计算公式[36]如下:

    式中:N为样方数,dj = (χijχkj),χij为种i在样方j中的秩,χkj为种k在样方j中的秩。

    (5)典范对应分析(CCA)。本研究选用平潭岛原生滨海植物群落中优势种51 × 16的重要值数据矩阵与7 × 16的环境因子矩阵进行CCA分析,研究环境因子对种间关系的影响。CCA分析使用R 4.0.2版本,调用了Vegan包库中的cca()函数进行CCA分析,并采用ggplot2包库进行图形绘制。

    (6)生态种组划分。在植物群落中,生态习性相近的物种可以归类为同一生态种组[20],同一生态种组在适应环境和获取资源等方面表现较为一致,且种间关系通常为正相关。为了反映出原生滨海植物群落在不同生境中的适应能力,结合种间相关性分析的结果及自身的生物学特性与CCA排序的结果,以尽量多的种间正相关种对为原则,以种间负相关为界限,基于4种生境,对原生滨海植物群落的优势种进行生态种组的划分。

2.   结果与分析
  • 根据主要物种的存在与否的二元数据矩阵,对4种生境类型的原生滨海植物群落进行整体相关性检验,如表3所示。

    基岩灌丛
    Bedrock
    Shrub
    低山丘陵灌丛
    Low Hilly
    Shrublands
    砂生草甸
    Sandy
    Meadow
    基岩草丛
    Bedrock
    Grass
    方差比率VR3.411.621.922.21
    检验统计量 W40.9832.4046.0817.75

    Table 3.  Test results of the overall correlation of plant species

    4种生境类型植物群落的VR值均大于1,说明物种之间表现出正联结。用统计量W检测VR值偏离1的显著性,结果显示:4种生境类型的统计量W均满足W > χ20.05(N),为显著正关联。

  • 对4种生境类型中优势种植物采用χ2检验进行研究发现(图1):在基岩灌丛19个优势种组成的171个种对中,呈正负联结及无联结的种对分别占总对数的64.9%(111对)、26.3%(45对)、8.8%(15对),正负联结比2.5,其中呈极显著正联结和显著正联结的种对占总对数的1.17%(2对)和1.75%(3对),包括沟叶结缕草(Zm)与肉叶耳草(Hc)、笄石菖(Jp)与海边月见草(Od)、滨海前胡(Pj)与天门冬(Asc)、假还阳参(Cl)与天门冬(Asc)、漆姑草(Saj)与天门冬(Asc),大多数种对未达到显著相关;呈极显著负联结的种对占总对数的1.17%(2对),包括单叶蔓荆(Vt)与沟叶结缕草(Zm)、单叶蔓荆(Vt)与肉叶耳草(Hc)。

    Figure 1.  The semi-matrix diagram of χ2 test of dominant species in bedrock shrub

    在低山丘陵灌丛24个优势种组成的276个种对中(图2),呈正负联结及无联结的种对分别占总对数的54.0%(149对)、44.9%(124对)、1.1%(3对),正负联结比1.2,其中,呈极显著正联结的占总对数的2.17%(6对),包括沟叶结缕草(Zm)与假还阳参(Cl)、麦冬(Oj)和天门冬(Asc)、千金藤(Sj)与小叶黑面神(Bv)、青江藤(Ch)与铁角蕨(At)、青江藤(Ch)与野牡丹(Mc)、铁角蕨(At)与野牡丹(Mc);呈显著正联结的种对占总对数的2.90%(8对),包括薜荔(Fp)与滨柃(Ee)、薜荔(Fp)与铁角蕨(At )、薜荔(Fp)与野牡丹(Mc)、沟叶结缕草(Zm)与山菅(De)、积雪草(Ca)与麦冬(Oj)、假还阳参(Cl)与山菅(De)、麦冬(Oj)与茅莓(Rp)、木防己(Co)与铁包金(Bl);呈极显著负联结的种对占总对数的0.36%(1对),为沟叶结缕草(Zm)与青江藤(Ch);呈显著负联结的种对占总对数的3.99%(11对),包括沟叶结缕草(Zm)与千金藤(Sj)、白花鬼针草(Bp)与滨柃(Ee)、薜荔(Fp)与天门冬(Asc)、薜荔(Fp)与酢浆草(Oc)、滨柃(Ee)与酢浆草(Oc)、沟叶结缕草(Zm)与铁角蕨(At)、沟叶结缕草(Zm)与野牡丹(Mc)、胡颓子(Ep)与山菅(De)、假还阳参(Cl)与千金藤(Sj)、假还阳参(Cl)与铁角蕨(At)、假还阳参(Cl)与野牡丹(Mc)。

    Figure 2.  The semi-matrix diagram of χ2 test for the association between dominant species of shrub in low hilly area

    在砂生草甸14个优势种组成的91个种对中(图3),呈正负联结的种对分别占总对数的59.3%(54对)、40.7%(37对),正负联结比1.5,其中,呈极显著正联结的种对占总对数的3.30%(3对),包括翅果菊(Pi)与藿香蓟(Ac)、厚藤(Ip)与肾叶打碗花(Cs)、老鼠艻(Sl)与珊瑚菜(Gl);呈显著正联结的种对占总对数的9.89% (9对),包括翅果菊(Pi)与老鼠艻(Sl)、翅果菊(Pi)与木麻黄(Ce)、翅果菊(Pi)与珊瑚菜(Gl)、番杏(Tt)与沙苦荬菜(Cr)、藿香蓟(Ac)与老鼠艻(Sl)、藿香蓟(Ac)与木麻黄(Ce)、藿香蓟(Ac)与珊瑚菜(Gl)、老鼠艻(Sl)与木麻黄(Ce)、木麻黄(Ce)与珊瑚菜(Gl);呈极显著负联结的种对占总对数的2.20%(2对),包括老鼠艻(Sl)与沙苦荬菜(Cr)、沙苦荬菜(Cr)与珊瑚菜(Gl);呈显著负联结的种对占总对数的4.40%(4对),包括翅果菊(Pi)与沙苦荬菜(Cr)、番杏(Tt)与珊瑚菜(Gl)、藿香蓟(Ac)与沙苦荬菜(Cr)、木麻黄(Ce)与沙苦荬菜(Cr)。

    Figure 3.  Semi-matrix diagram of association χ2 test among dominant species in sandy meadow

    在基岩草丛21个优势种组成的210个种对中(图4),呈正负联结及无联结的种对分别占总对数的43.8%(92对)、38.1%(80对)、18.1%(38对),正负联结比1.15,其中,显著正联结的种对占总对数的1.9%(4对),包括勾儿茶(Bs)与积雪草( Ca )、麦冬( Oj )与肾叶打碗花( Cs )、麦冬( Oj )与石蒜(Lr)、肾叶打碗花( Cs )与石蒜(Lr);呈显著负联结的种对占总对数的1.43%(3对),包括狗尾草(Sv)与麦冬( Oj )、狗尾草(Sv)与肾叶打碗花( Cs )、狗尾草(Sv)与石蒜(Lr)。

    Figure 4.  The semi-matrix diagram of χ2 test for the association of dominant species grass

  • 根据Spearman秩相关系数检验结果(图5)显示:在基岩灌丛19个优势种组成的171个种对中,呈正、负相关及无相关种对分别为147对、23对和1对,分别占总对数的86.0%、13.4%和0.6%,正负比6.4,其中,呈极显著正相关的22对,呈显著正相关的53对,分别占总对数的12.9%和31.0%;呈显著负相关的6对,占总对数的3.5%。在低山丘陵灌丛24个优势种组成的276种对中,呈正、负相关的种对分别为233对和43对,分别占总对数的84.4%和15.6%,正负比5.4,其中,呈极显著正相关的13对,呈显著正相关的82对,分别占总对数的4.7%和29.7%;呈显著负相关的仅有1对。在砂生草甸14个优势种对组成的91个种对中,呈正、负相关的种对分别为72对和19对,分别占总对数的79.1%和20.9%。正负比3.8,其中,呈极显著正相关的11对,呈显著正相关的30对,分别占总对数的12.1%和33.0%;呈显著负相关的仅有2对,占总对数的2.2%。在基岩草丛21个优势种组成的210个种对中,呈正、负相关和无相关的种对分别为152对、55对和3对,分别占总对数的72.4%、26.2%和1.4%,正负比2.8,其中,呈极显著正相关的36对,呈显著正相关的39对,分别占17.1%和18.6%;呈显著负相关的8对,占总对数的3.8%。与χ2检验相比,4种生境的原生滨海植物群种对间正相关的趋势明显增大,呈显著与极显著的相关种对明显增多,但仍有大多数种对呈不显著相关,无显著的协变关系[37]

    Figure 5.  Spearman rank correlation coefficient test

  • 根据CCA排序结果(图6)可知:导致生态种组分化的主要因子是土壤水分和坡度。利用CCA排序结果,并结合以上Spearman秩相关系数检验结果,对应4种生境,将平潭岛原生滨海植物优势种分为4个生态种组:

    Figure 6.  CCA sequence diagram of dominant species and environmental factors of native coastal plants

    生态种组I:滨海前胡(Pj)、假还阳参(Cl)、单叶蔓荆(Vt)、笄石菖(Jp)、天门冬(Asc)、木防己(Co)、狗尾草(Sv)、漆姑草(Saj)、马齿苋(Po)、番杏(Tt)、蓟(Cj)。该生态种组的物种广泛分布于基岩灌丛生境,组内种间关系主要呈显著正相关,少数呈极显著正相关,与生境中其他物种呈不显著正相关或负相关;组内物种有盐生植物(单叶蔓荆、假还阳参等)和耐盐碱植物(滨海前胡、天门冬等),有较强的耐盐碱能力,能生长在长期受海风侵袭的岩石石缝中,可以适应该生境中土壤含盐率、pH较高、土壤孔隙度较高的特点。

    生态种组Ⅱ:滨柃(Ee)、野牡丹(Mc)、胡颓子(Ep)、了哥王(Wi)、茅莓(Rp)、青江藤(Ch)、薜荔(Fp)。该生态种组主要生长在低山丘陵灌丛生境内。组内种间关系主要为极显著正相关,少数呈显著正相关,与生境中其他物种多呈不显著正相关,少数呈不显著负相关。组内植物为耐干旱瘠薄的的阳性植物,耐旱性极强,能通过数量庞大的根系改变土壤结构,可生长在土壤瘠薄、海拔较高、阳光直射的岩壁及裸露山坡上,能适应该生境海拔较高、土壤容重较高的特点。

    生态种组Ⅲ:狭叶尖头叶藜(Cha)、海边月见草(Od)、肾叶打碗花(Cs)、沙苦荬菜(Cr)、厚藤(Ip)、老鼠艻(Sl)、珊瑚菜(Gl)等。该生态种组分布在砂生草甸生境中。组内种间关系主要为极显著正相关,少数呈显著正相关,与生境中其他物种多为不显著正相关,少数为不显著负相关。组内植物茎多为匍匐或稍直立,如老鼠艻平卧地面部分可达数米,能良好生长在土壤质地疏松的砂土,对土壤含盐率和含水率要求较低。

    生态种组Ⅳ:勾儿茶(Bs)、马唐(Ds)、华南狗娃花(Hec)、积雪草(Ca)、石蒜(Lr)、麦冬(Oj)、酢浆草(Oc)。该生态种组主要分布在基岩草丛生境,组内种间关系主要为极显著正相关,少数为显著正相关,与生境中的其他物种多为不显著负相关,少数为不显著正相关。组内物种喜湿耐阴、对土壤适应能力较强,能适应该生境中土壤含水率较高的特点。

3.   讨论
  • 对比χ2检验与Spearman秩相关系数检验结果,从关联程度看,绝大多数种对均呈不显著关联,2种方法具有一致性[38];但χ2检验中呈显著和极显著相关的种对数量远少于Spearman秩相关系数检验,说明Spearman秩相关系数检验灵敏度高于χ2检验[39];在种间关系的正负方向上,2种测度方法也表现出不同的情况,如在基岩灌丛中,滨海前胡与狭叶尖头叶藜间的秩相关检验结果为正相关,而χ2检验结果为负联结,表明2种方法也存在一定的差异[38],这与多数学者得到的结果一致[3, 6, 19, 37, 40]。总体关联性检验能反映出群落内各种群间相关性的总体趋势,却不能反映不同物种对的种间关系[37];χ2检验能反映种对间联结是否显著,但由于只以物种出现与不出现数据为根据,忽略了物种的定量数据(多度、盖度)为依据,种间相关测定能反映出种群间数量变化的趋势及程度,不同测度方法各有优缺点,综合运用各种测度方法才能更好的反映种间的亲和性及其程度,得出可靠的结论[30]

  • 生态位理论认为,群落的构建是在特定环境的过滤下,物种间经过相互作用,在局域生境中定居和共存的过程,种间关系与生态位的重叠程度密切相关。平谭岛常年受海风侵蚀,土壤盐度较高,淡水资源匮乏,面对严苛的生境条件,经过长时间的发展,植物群落选择了避免对有限资源的竞争,对资源和空间的竞争缓和[37],生态位分离,各物种占据着自己的生态位,因此,在本研究中,4种生境类型的原生滨海植物群落优势种种对间的联结性和相关性多为不显著,种对间独立性较强,与同样具有严苛生境条件的金佛山、桂林喀斯特植物群落研究结果相似[37]。一方面,通过特定生境筛选的2个物种往往表现出相似的生物学特性,能够实现对资源的分割,即能利用其它物种不可利用的资源,生态位重叠度较高,进而在种间关系上表现为正相关,如低山丘陵灌丛生境中的薜荔与胡颓子都具有较强的耐干旱能力,基岩灌丛生境中的滨海前胡和单叶蔓荆都具有较强的耐盐碱能力,因此在本研究中,正联结和正相关的种对比例较高;另一方面,相同物种对在不同生境类型中的呈现出的种间关系也并不完全一致,如假还阳参与天门冬在基岩灌丛中表现为显著正联结和极显著正相关,但在低山丘陵灌丛生境中表现为不显著正联结和不显著正相关,在基岩草丛生境中则表现为不显著正联结和不显著负相关。这表明在不同生境下,相同物种对为了更好适应环境,种间关系表现出差异,即2个物种生态位过度重叠,由相互依存变为相互竞争,与管涔山撂荒地植物群落种间关系[19]研究结果一致;再加上海岛脆弱的生态环境和开发利用不当等人为因素的干扰,主要优势种对资源的利用会受到影响,竞争力差的物种对资源的获取能力得到提高,加剧了对生境的需求完全不同的物种对之间的竞争。因此,在4种生境类型的原生滨海植物群落中,负联结和负相关的物种对占有一部分比例。总体看,平潭岛原生滨海植物群落呈正联结和正相关的趋势,与总体性关联检验一致,群落整体处于相对稳定的状态,与浙江普陀山岛和海南岛吊罗山海岛[2]植物群落种间关系研究结果相似,与处于不稳定阶段的广州南澳岛植物群落[24]研究结果相反。

    在此次调查期间发现,试验调查地范围外的原生滨海植物群落,由于人为因素的干扰,生境出现了不同程度的退化,直接影响到了原生滨海植物群落的自然更新,为了保护原生滨海植物群落,加强对原生滨海植物群落的科学研究刻不容缓。综合植物群落种间关系及环境因子的分析不仅能揭示植物群落现状,更易阐明不同种间关系的内因,为植物群落的生存和发展创造良好的环境。

  • 生态种组是对资源利用、环境适应能力、群落功能作用表现出相似的物种组合,同一生态种组的物种有相似的环境适应性,物种对间相互依存,有较显著的正联结与正相关性[30]。海岛原生滨海植物群落分布在海岸最前线,能生长在干旱、强风、盐碱度高等逆境中,优势植物大多具备耐盐性、耐阴性、抗风性等特性,在平潭岛原生滨海植被的管理恢复与保护中,选择合适的生态种组物种进行搭配种植尤为重要。

    本研究对应4种生境,将原生滨海植物群落优势种划分为4个生态种组:生态种组Ⅰ中的植物叶片较小且厚,起到贮水及抵御海风侵袭的作用,有较强的抗盐碱能力,可用于盐碱地绿化及滩涂改造。生态种组Ⅱ中的耐干旱植物叶片多被毛或被蜡,能有效的降低植物的裸露面积,藤蔓植物茎节的不定根能让植物牢牢的抓住光滑的岩壁,滨柃、野牡丹等植物能通过数量庞大的根系改良土壤结构,该生态种组可用于土壤贫瘠地的植被改造或一些护坡植被。生态种组Ⅲ中的植物较低矮,多为匍匐生长,可种植在海风较强、土壤较疏松的海岸线。不仅能起到防风固沙的作用,肾叶打碗花、海边月见草、珊瑚菜等植物也能构成独特的滨海原生植被景观。此外,珊瑚菜作为国家二级重点保护植物,渐危种,受到人工种植防护林的影响,其种群仅在长江澳小面积分布,在种植防护林的过程中应更注意对珊瑚菜的保护。生态种组Ⅳ中的植物喜湿耐阴,分布在土壤含水率较大生境内,可生长在林下或岩石下,作为树荫下的地被应用,其中,石蒜、麦冬等植物也能在园林绿化中起到很好的效果。

4.   结论
  • 本研究中,平潭岛4种生境类型的原生滨海植物群落优势种总体均呈显著正关联,种间联结和种间相关有较高的正负比,处于相对稳定的状态,根据物种的种间关系和环境适应性,基于4种生境,将平潭岛原生滨海植物优势种划分为4个生态种组。在海岛滨海植被的保护和建设中,应划定保护范围,避免人为干扰,遵循适地适树的原则,充分考虑物种的种间关系和环境适应性,在不同的生境中选择合适的生态种组进行搭配种植,加强对原生滨海植被的保护。

Reference (40)

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