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新疆天山野果林有丰富的果树种质资源基因[1]。其中,野杏(Armeniaca vulgaris Lamarck)是主要的资源树种之一,被认为是世界栽培杏的原生起源种群[2]。野杏对当地生态环境健康、生物多样性维持具有重要作用,对林果业持续发展、旅游产业等具有重要经济价值[3-4]。然而,2019年一种介壳虫在新疆天山野果林暴发成灾,大量野杏树受到危害,且危害呈扩散趋势。野杏受害后树冠枝条干枯,树势衰弱,受害严重时甚至导致整株死亡,此种介壳虫对整个野杏群落的生存构成重大威胁。
经北京林业大学武三安教授鉴定,野果林中为害野杏的介壳虫为杏树鬃球蚧(又名杏球蚧、圆球蜡蚧)(Sphaerolecanium prunastri Boyer de Fonscolombe),其隶属于半翅目(Hemiptera)蚧总科(Coccoidea)蚧科(Coccidae)鬃球蚧属(Sphaerolecanium)。该蚧产于古北区的亚热带地区[5],目前在土耳其、俄罗斯[6]、比利时、美国[5]等多个国家均有分布,在我国主要分布在辽宁、河北、山东[7]及陕西[8]等地区。杏树鬃球蚧是多食性昆虫,其寄主包括番杏科(Aizoaceae)[9]、桑科(Moraceae)[10]、禾本科(Poaceae)[11]、鼠李科(Rhamnaceae)[12]及蔷薇科(Rosaceae)[13],这给植物资源丰富的野果林带来巨大的潜在威胁。目前,在我国杏树鬃球蚧尚未见系统研究报道。本研究于2019—2020年通过室内观察和田间调查相结合,对杏树鬃球蚧的形态特征及生物学特性进行系统研究,旨在明确该虫的薄弱环节,以期为它的综合防治提供理论依据。
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卵椭圆形,长为0.23~0.45 mm;宽为0.11~0.31 mm,长宽比1.62,其大小随着时间的增加而变大(图1A)。初期为白色,半透明,中期转变为淡粉色,微透明,后期在解剖镜下可看清1龄若虫轮廓。
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1龄若虫虫体粉红色,椭圆形,长为0.29~0.43 mm,宽为0.18~0.32 mm,长宽比1.35(图1B)。初孵时体表光滑,单眼1对,圆形,红棕色;足发达,足基节和转节占足长1/6、腿节占足长1/3、胫节1/3、跗节1/6;体躯分节明显,9节,长端毛1对,腹末1对端丝上有两根白色长丝状尾须伸出。
2龄若虫虫体由粉红色转变为深褐色,椭圆形,长为0.66~0.82 mm,宽为0.45~0.76 mm,长宽比1.44(图1C)。越冬后的2龄若虫,虫体黄褐色,虫体上有大量黑色条斑(图1D)。越冬后2龄若虫雌雄两性分化,未来分化为雌性的2龄若虫虫体比分化为雄性的小,虫体微微向上拱起,颜色呈现橘黄色;分化为雄性的2龄若虫虫体略扁平呈椭圆形,颜色暗,呈现黑褐色(图1E)。分化为雌性的2龄若虫长为0.95~1.64 mm,宽为0.48~1.07 mm,长宽比1.47;分化为雄性的2龄若虫长为1.14~1.93 mm,宽为0.53~1.05 mm,长宽比1.86。
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雌成虫颜色由初期的黄褐色到后期的深棕色,半球形,在膨大期产生蜜露,长为0.95~2.20 mm;宽为1.10~1.78 mm;高为0.50~1.04 mm,背部有不规则凹点,生殖期时,把大量卵产于蚧壳下(图1F)。
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蛹壳,白色,光滑,不透明,一捏呈碎片状,有臀裂,呈120度角,圆滑,蛹壳长1.52~2.17 mm,宽0.75~1.19 mm,长宽比1.73。(图1G)。
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雄虫把蛹壳挣破,一对白色线状尾须从蛹末尾处伸出,雄成虫虫体红褐色,头胸腹分段明显。触角丝状,单眼大,胸部为倒等腰梯状,翅白色,微透明,翅脉简单,交配器呈锥状(图1H)。
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杏树鬃球蚧在新疆野果林1年发生1代,主要以2龄若虫在枝条上越冬。3月下旬至4月上旬越冬2龄若虫出蛰,随后固定并雌雄开始分化。4月下旬至5月上旬雄性若虫发育为预蛹,再化蛹至羽化为成虫,羽化后立即寻找雌成虫交配,雄成虫寿命短,交配完不久死亡。雌成虫膨大并分泌大量蜜露,但体壁尚未硬化。5月下旬至6月上旬雌成虫蜡质壳高度硬化且开始产卵。6月上旬至中旬卵孵化,1龄若虫出现,并在枝条、叶片、果实上活动。杏树鬃球蚧在6月中旬至7月上旬多在枝条分布,随后蜕皮为2龄若虫,虫体表面逐渐分泌蜡丝,直至把虫体完全覆盖,10月开始越冬(表1)。
1月−3月
January−march4月
April5月
May6月
June7月−9月
July−October10月−12月
November −December— 上
Early中
Middle下
Late上
Early中
Middle下
Late上
Early中
Middle下
Late— — (−) (−) (−) (−) △ △ + + + · · · − − − − (−) 注:(−),越冬若虫;△,蛹;+,成虫;·,卵;—,若虫。
Note:(−), Overwintering nymph; △, Pupa; +, Adult; ·, Egg; —, Nymph.Table 1. Life history of Sphaerolecanium prunastri in Xinjiang(2019—2020)
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不同海拔样地(1161~1367 m)杏树鬃球蚧越冬死亡率分别为77.31%、72.31%、67.96%、84.87%、82.68%和90.40%,不同样地杏树鬃球蚧的越冬死亡率均大于65%,其中只有海拔1367 m样地的杏树鬃球蚧越冬死亡率显著大于1203 m海拔样地,其它样地之间无显著差异(F = 2.148,df = 5,P > 0.05)(图2)。
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通过对杏树鬃球蚧雌雄若虫发生量的调查,结果表明:雌性杏树鬃球蚧发生量为108.95 头·10 cm−1枝条,雄性杏树鬃球蚧发生量为104.76 头·10 cm−1枝条,雌性若虫和雄性若虫发生量无显著差异(F = 0.126,df = 1,P > 0.05)(图3),雌雄性比为1.02∶1。
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2020年5月22日在样地初次发现雌成虫产卵,从5月22日—5月30日卵量开始不断增加,由5月22日的190粒不断上升到5月30日的527粒(图4),5月31日1龄若虫出现。
在15~35℃条件下,杏树鬃球蚧卵的发育历期随着温度升高先缩短后延长,在30℃时卵的发育历期最短,为3.86 d。杏树鬃球蚧卵的发育速率与温度的关系表达式为y=0.012 3x−0.117 1,相关系数0.992 1(F = 251.5593,P < 0.05),相关性检验达到显著水平,说明卵发育速率与温度之间具有极好的相关性。35℃卵的发育速率在直线段外,因此没有包含在线性回归中(图5)。卵的发育起点温度为9.50℃,有效积温81.17 DD。在20~35℃恒温下卵的存活率均高于98%,而15℃时卵的存活率仅为36.6%(表2)。
温度/℃
Temperature总量/粒
Total number存活量/粒
Number of survival存活率/%
Survival rate15 500 183 36.6 20 500 500 100 25 500 500 100 30 500 500 100 35 500 493 98.6 Table 2. The survival rate of the eggs of Sphaerolecanium prunastri at different temperatures
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杏树鬃球蚧1龄若虫在东、南、西、北4个不同方位的发生量无显著性差异(F = 0.484,df = 3,P > 0.05)(图6A)。杏树鬃球蚧1龄若虫在1~4年生野杏枝条发生量呈现3年生>4年生>2年生>1年生枝条的规律,存在显著差异(F = 40.208,df = 3,P < 0.05)(图6B)。杏树鬃球蚧雌成虫在同一枝条阴、阳面的发生量分别为22.03和6.23 头·20 cm−1枝条,即同一枝条阴面发生量显著多于阳面(F = 85.58,df = 1,P < 0.05)(图6C)。