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Volume 34 Issue 5
Sep.  2021
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Influence of IAA and NAA on Cutting Propagation of Dalbergia odorifera

  • Corresponding author: LIU Xiao-jin, xjliu@caf.ac.cn
  • Received Date: 2021-01-18
    Accepted Date: 2021-04-24
  • Objective To identify the influence of IAA and NAA on the rooting and shooting ability of Dalbergia odorifera, and provide theoretical and technical support for the rapid propagation and cultivation of D. odorifera. Method Semi-lignified branches from 2-year-old D. odorifera seedlings were collected as the propagation materials. An orthogonal experiment was designed according to the concentrations of IAA and NAA and the soaking time. The effects of 16 treatments on rooting and shooting parameters of D. odorifera were investigated 80 days after cutting, and the subordinate function values method and principal component analysis were applied to comprehensively evaluate the rooting effects. Result The concentrations of IAA and NAA, the soaking time, the interaction between IAA and NAA concentration, and the interactions between IAA concentration and soaking time showed great impacts on rooting percentage, and statistical differences were also observed in terms of length of roots, amount of roots, surface and volume of root system. Under certain concentration range, the rooting percentage increased as the concentration of IAA increased, while decreased as the concentration of NAA increased. The principal component analysis and subordinate function values were used to comprehensively evaluated the cutting propagation performance. It is showed that the corresponding rooting percentages of the top 4 treatments were 96.10%, 97.66%, 96.10% and 96.88%, respectively. Conclusion Considering the rooting percentage, root and shoot development synthetically, it is suggested to apply 500 mg·L−1 IAA + 750 mg·L−1 NAA + 1-minute soaking or 750 mg·L−1 IAA + 750 mg·L−1 NAA + 10-second soaking or 250 mg·L−1 IAA + 1-minute soaking or 500 mg·L−1 IAA + 500 mg·L−1 NAA + 10-second soaking in production practice to carry out cutting propagation of D. odorifera.
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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com
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    沈阳化工大学材料科学与工程学院 沈阳 110142

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Influence of IAA and NAA on Cutting Propagation of Dalbergia odorifera

    Corresponding author: LIU Xiao-jin, xjliu@caf.ac.cn
  • Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China

Abstract:  Objective To identify the influence of IAA and NAA on the rooting and shooting ability of Dalbergia odorifera, and provide theoretical and technical support for the rapid propagation and cultivation of D. odorifera. Method Semi-lignified branches from 2-year-old D. odorifera seedlings were collected as the propagation materials. An orthogonal experiment was designed according to the concentrations of IAA and NAA and the soaking time. The effects of 16 treatments on rooting and shooting parameters of D. odorifera were investigated 80 days after cutting, and the subordinate function values method and principal component analysis were applied to comprehensively evaluate the rooting effects. Result The concentrations of IAA and NAA, the soaking time, the interaction between IAA and NAA concentration, and the interactions between IAA concentration and soaking time showed great impacts on rooting percentage, and statistical differences were also observed in terms of length of roots, amount of roots, surface and volume of root system. Under certain concentration range, the rooting percentage increased as the concentration of IAA increased, while decreased as the concentration of NAA increased. The principal component analysis and subordinate function values were used to comprehensively evaluated the cutting propagation performance. It is showed that the corresponding rooting percentages of the top 4 treatments were 96.10%, 97.66%, 96.10% and 96.88%, respectively. Conclusion Considering the rooting percentage, root and shoot development synthetically, it is suggested to apply 500 mg·L−1 IAA + 750 mg·L−1 NAA + 1-minute soaking or 750 mg·L−1 IAA + 750 mg·L−1 NAA + 10-second soaking or 250 mg·L−1 IAA + 1-minute soaking or 500 mg·L−1 IAA + 500 mg·L−1 NAA + 10-second soaking in production practice to carry out cutting propagation of D. odorifera.

  • 降香黄檀(Dalbergia odorifera T. Chen)是豆科(Leguminosae)黄檀属(Dalbergia)的半落叶乔木,天然分布在海南全省,是我国名贵的乡土红木树种,目前已被列为极度濒危植物和国家Ⅱ级重点保护野生植物[1-3]。降香黄檀木材结构致密、纹理清晰、花纹美丽,心材具特殊芳香气味,是制作各种精美红木家具、工艺品的上等原料,经济价值非常高[4];其树干和根部可用于提取黄酮、橙花叔醇等多种次生代谢物,具抗菌、消炎、止痛、保健等多种功效[5-6],广泛应用于医疗医药行业。由于降香黄檀木材极为珍贵,南方各省纷纷发展其人工林,目前已被引种到广东、广西、福建、云南、浙江、四川、贵州等地种植[7-8]

    扦插繁殖具有保持母本优良性状、操作简单、经济易行等优点[9-10],是濒危树种扩繁的重要手段之一[11]。鉴于市场对优良降香黄檀苗木需求日益增大的现状,一些学者开展了扦插生根的尝试,如施福军等[12]研究发现,基质和采穗部位是影响生根效果的重要因素,最高生根率为56.67%;钟栎等[13]发现,采用1 500 mg·L−1 NAA+1 500 mg·L−1 IAA+500 mg·L−1抗坏血酸速蘸15~20 s的处理组合,降香黄檀成活率最高达85.2%。还有一些学者对影响降香黄檀扦插生根的生长调节剂[12]、扦插规格[14]等进行了初步研究,发现这些因素均显著影响其生根率。然而,这些研究多集中于对生根率影响的研究,缺乏有关降香黄檀扦插生根过程观察和繁殖效果(如生根数、根长、根粗、根质量、新梢等)的综合评价。本试验选择IAA和NAA 2种生长调节剂,设置不同浓度和不同的处理时间,研究降香黄檀扦插生根过程和繁殖效果,筛选出提高降香黄檀扦插生根率、提升根系和新梢质量的最佳处理组合,为降香黄檀扦插繁殖和规模化栽培提供科学依据。

1.   试验材料
  • 选择中国林业科学研究院热带林业研究所尖峰岭试验站苗圃的2年生降香黄檀实生种苗的半木质化枝条剪成插穗,在温室内进行扦插试验。以32孔黑色穴盘(规格:60 mm × 60 mm × 115 mm)为扦插容器,黄心土+河沙(1∶3)为扦插基质,试验用生长调节剂吲哚乙酸(IAA)、萘乙酸(NAA)购自上海伯奥生物科技有限公司。

2.   研究方法
  • 以IAA浓度(A)、NAA浓度(B)和浸泡时间(C)为试验因素进行L16(45)正交试验,每因素设置4个水平(表1)。采用随机区组试验设计,共16个处理,每个处理32根插穗,设置4次重复。

    水平
    Level
    试验因素 Experiment factor
    IAA浓度(A)
    Concentration of IAA/(mg·L−1)
    NAA浓度(B)
    Concentration of NAA/(mg·L−1)
    浸泡时间(C)
    Soaking time
    10010 s
    22502501 min
    350050030 min
    47507501 h

    Table 1.  Orthogonal factors and levels of D. odorifera cutting propagation

    2020年5月,从生长健壮、无病虫害的苗木上采集枝条,剪成20 cm长的不带叶插穗,上端平切,下端斜切。插穗采集后用0.1%的多菌灵水溶液浸泡消毒,然后根据试验设计进行扦插。扦插后,覆盖塑料薄膜和遮阴网,每7~10 d使用0.1%的多菌灵水溶液消毒1次,同时补充水分以保持基质湿润,空气相对湿度保持在70%~80%。

  • 扦插后每隔7 d抽样拔出插穗,拍照记录根系和新梢发育状况。扦插80 d后统计生根插穗数、每条插穗的生根数和新梢数;测量最大根长、最大新梢长、总新梢长、根系和新梢干质量;使用LA-S万深根系扫描仪(上海中晶科技有限公司)测定根系总长度、直径、表面积和体积。计算生根率、平均根长和平均新梢长。  生根率=生根插穗数/总插穗数 × 100%  平均根长=总根长/生根数  平均新梢长=总新梢长/新梢数

  • 用极差值法衡量不同因素对各生根指标的影响,极差值(R)越大,表明该因素影响作用越大[15]。对各指标进行主成分分析,根据累积贡献率确定主成分个数[16]。使用隶属函数法对各处理的根系和新梢发育进行综合评价[17],某一主成分的隶属函数值计算公式为:  U(Xj) = (XjXjmin)/(XjmaxXjmin)  式中:U(Xj)为主成分的隶属函数值,X j为主成分值,XjminXjmax分别为主成分的最小值和最大值。  使用IBM SPSS Statistics 25和Microsoft Excel 2016软件对数据进行统计分析,对有显著差异的指标进行Duncan’s多重比较(ɑ = 0.05)。

3.   结果与分析
  • 试验发现:降香黄檀插穗生根有多种类型,其中,完全的皮部生根插穗占总生根插穗的52.81%(图1a),完全的愈伤组织生根插穗仅占0.94%(图1b),兼具皮部和愈伤组织生根的混合生根插穗占46.25%(图1c)。对降香黄檀插穗繁殖过程进行观察发现:扦插10 d后,插穗基部切口处即开始形成少量愈伤组织(图2a),同时插穗上部开始萌芽(图2b);扦插20 d后,部分插穗生根,部分插穗处于愈伤组织生长阶段,并在基部切口周围形成大量愈伤组织(图2c),此时插穗的新梢开始展叶(图2d);扦插30 d后,插穗不定根和新梢继续生长并且不断增多(图2ef);扦插80 d后,根系已经完全形成并不断生长(图2g),新梢仍在继续生长(图2h)。

    Figure 1.  The rooting types of D. odorifera

    Figure 2.  The morphologic character of D. odorifera rooting

  • 表2表明:扦插80 d后,各处理均有插穗生根,且生根率均超过60%,其中,有10个处理生根率超过90%,处理16的平均生根率最高(97.66%),其次是处理11和处理2(96.88%),处理4生根率最低(64.85%)。极差分析结果(表2)表明:在3个试验因素中,浸泡时间的R值最大(17.97),其次为IAA浓度(10.35),最后为NAA浓度(8.01),表明浸泡时间对降香黄檀扦插生根率的影响最大。

    试验号
    No.
    试验因素水平 Experiment factor level生根率
    Rooting
    percentage/%
    IAA浓度(A)
    Concentration
    of IAA
    NAA浓度(B)
    Concentration
    of NAA
    浸泡时间(C)
    Soaking time
    1 1 1 1 84.38 ± 2.21 cd
    212296.88 ± 1.28 ab
    313389.85 ± 3.22 abc
    414464.85 ± 7.48 f
    521296.10 ± 1.50 ab
    622192.19 ± 1.56 abc
    723470.32 ± 5.18 ef
    824378.13 ± 4.60 de
    931396.10 ± 1.97 ab
    1032485.94 ± 5.78 bcd
    1133196.88 ± 1.28 ab
    1234296.10 ± 0.78 ab
    1341492.19 ± 2.02 abc
    1442391.41 ± 2.34 abc
    1543296.10 ± 1.97 ab
    1644197.66 ± 2.34 a
    T183.9992.1992.78
    T284.1891.6096.29
    T393.7588.2888.87
    T494.3484.1878.32
    R10.358.0117.97
      注:Tii = 1,2,3,4)表示各因素相应水平下的平均值,R为最大与最小水平间距;表中数值为平均值 ± 标准差;同列不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05),下同。
      Notes:Ti (i = 1,2,3,4) showed the mean values under each factor level, R was the distance between maximum and minimum level. The values in the table were showed as means ± standard deviation. Different lowercase letters meant significant difference from each other (P < 0.05), the same followed below.

    Table 2.  Rooting percentage and range analysis of D. odorifera cutting propagation under different treatments

    方差分析结果(表3)表明:IAA浓度和浸泡时间以及IAA浓度与NAA浓度交互效应对生根率的影响极显著(P < 0.001),NAA浓度以及IAA浓度与浸泡时间交互效应对生根率的影响极显著(P < 0.01)。对3个因素的各水平进行多重比较分析,结果(表4)表明:IAA浓度、NAA浓度和浸泡时间中各水平对生根率的影响作用大小分别为:A4 > A3 > A2 > A1、B1 > B2 > B3 > B4、C2 > C1 > C3 > C4。由此可以确定,生根率的最佳处理组合为A4B1C2

    变异来源
    Variance source
    根系发育指标Roots growth indices
    RPLRLLRNRMLRRDMDRSSRSVRS
    A0.000***0.016*0.014*0.018*0.030*0.0620.8070.006**0.007**
    B0.006**0.025*0.3400.000***0.4400.1360.044*0.002**0.001**
    C0.000***0.048*0.5870.000***0.016*0.008**0.006**0.000***0.000***
    A × B0.000***0.002**0.3810.000***0.028*0.003**0.035*0.000***0.000***
    A × C0.001**0.001**0.2800.000***0.2210.016*0.1310.000***0.000***
      注:***表示试验因素在P < 0.001上差异极显著,**表示试验因素在P < 0.01上差异极显著,*表示试验因素在P < 0.05上差异显著;RP. 生根率;LR. 总根长;LLR. 最大根长;NR. 生根数;MLR. 平均根长;RDM. 根干质量;DRS. 根系直径;SRS. 根系表面积;VRS. 根系体积。下同。
      Notes: *** indicated that the experimental factors were extremely significant at the P < 0.001 level, ** indicated that the experimental factors were great significant at the P < 0.01 level, * indicated that the experimental factors were significant at the P < 0.05 level. RP. Rooting percentage; LR. Length of roots; LLR. Length of longest root; NR. Number of roots; MLR. Mean length of roots; RDM. Root dry mass; DRS. Diameter of root system; SRS. Surface of root system; VRS. Volume of root system. The same followed below.

    Table 3.  Variance analysis of different factors on D. odorifera cutting propagation

    因素
    Factors
    水平
    Levels
    根系发育指标Roots growth indices
    RP/%LR/cmLLR/cmNR/条MLR/cmRDM/gDRS/mmSRS/cm2VRS/cm3
    A183.99 ± 3.62 b96.26 ± 8.75 c10.40 ± 0.68 ab17.39 ± 1.31 c6.09 ± 0.73 ab0.02 ± 0.00 a0.51 ± 0.02 a14.13 ± 1.40 b0.25 ± 0.03 bc
    284.18 ± 3.14 b125.00 ± 13.12 ab11.45 ± 0.66 a18.31 ± 1.86 bc7.47 ± 0.73 a0.04 ± 0.01 a0.50 ± 0.02 a18.70 ± 2.41 a0.35 ± 0.06 a
    393.75 ± 1.83 a130.66 ± 10.78 a12.15 ± 0.60 a20.91 ± 1.47 a6.46 ± 0.56 ab0.03 ± 0.00 a0.50 ± 0.02 a18.85 ± 1.92 a0.33 ± 0.04 ab
    494.34 ± 1.18 a101.63 ± 9.33 bc9.44 ± 0.47 b20.35 ± 0.89 ab4.96 ± 0.45 b0.02 ± 0.00 a0.49 ± 0.02 a13.98 ± 1.20 b0.23 ± 0.02 c
    B 192.19 ± 1.51 a93.68 ± 9.07 b10.77 ± 0.70 a15.34 ± 0.99 b6.88 ± 0.97 a0.02 ± 0.00 a0.46 ± 0.01 b12.17 ± 1.32 b0.19 ± 0.02 b
    291.60 ± 1.78 a107.29 ± 12.19 ab10.69 ± 0.69 a19.94 ± 1.90 a5.79 ± 0.60 a0.03 ± 0.00 a0.51 ± 0.02 a16.70 ± 1.97 a0.31 ± 0.05 a
    388.28 ± 3.13 ab123.81 ± 13.70 a10.23 ± 0.66 a20.56 ± 1.30 a5.78 ± 0.49 a0.04 ± 0.01 a0.51 ± 0.02 a18.67 ± 2.35 a0.35 ± 0.06 a
    484.18 ± 4.05 b128.76 ± 6.31 a11.76 ± 0.52 a21.13 ± 0.99 a6.53 ± 0.46 a0.03 ± 0.00 a0.52 ± 0.01 a18.19 ± 1.21 a0.31 ± 0.02 a
    C 192.78 ± 1.61 ab108.07 ± 9.08 b10.86 ± 0.58 a16.83 ± 1.11 c7.20 ± 0.73 a0.02 ± 0.00 b0.46 ± 0.01 c14.18 ± 1.38 b0.22 ± 0.02 b
    296.29 ± 0.65 a106.45 ± 9.58 b11.00 ± 0.84 a15.36 ± 1.04 c7.22 ± 0.72 a0.02 ± 0.00 b0.48 ± 0.02 bc14.65 ± 1.49 b0.25 ± 0.03 b
    388.87 ± 2.23 b103.87 ± 9.68 b10.21 ± 0.49 a19.96 ± 0.81 b5.14 ± 0.33 b0.03 ± 0.00 b0.51 ± 0.02 ab15.39 ± 1.32 b0.27 ± 0.03 b
    478.32 ± 3.78 c135.15 ± 14.10 a11.37 ± 0.66 a24.81 ± 1.48 a5.42 ± 0.63 b0.04 ± 0.01 a0.54 ± 0.02 a21.50 ± 2.48 a0.42 ± 0.06 a

    Table 4.  Multiple comparative and roots growth analysis of different levels on D. odorifera cutting propagation

  • 方差分析结果(表3)表明:IAA浓度显著(P < 0.05)影响总根长、最大根长、生根数和平均根长,极显著(P < 0.01)影响根系表面积和体积;NAA浓度显著(P < 0.05)影响总根长和根系直径,极显著(P < 0.01)影响生根数、根系表面积和体积;浸泡时间显著(P < 0.05)影响总根长和平均根长,极显著(P < 0.01)影响生根数、根干质量、根系直径、根系表面积和体积;IAA浓度与NAA浓度交互效应显著(P < 0.05)影响平均根长和根系直径,极显著(P < 0.01)影响总根长、根干质量、生根数、根系表面积和体积;IAA浓度与浸泡时间交互效应显著(P < 0.05)影响根干质量,极显著(P < 0.01)影响总根长、生根数、根系表面积和体积。对差异显著的各水平进行多重比较,结果(表4)表明:不同浓度的IAA处理中,A3的总根长、最大根长、生根数及根系表面积最大,且显著大于A1(最大根长除外);不同浓度的NAA处理中,B4的总根长、最大根长、生根数和根系直径最大,且显著大于B1(最大根长除外);不同的浸泡时间中,C4的总根长、最大根长、生根数、根干质量、根系直径、根系表面积和体积最大,且显著大于C1(最大根长除外)。

    极差分析结果(表5)表明:生根数、根干质量、根系直径、根系表面积和体积均是浸泡时间的R值最大;最大根长和平均根长则是IAA浓度的R值最大;只有总根长是NAA浓度的R值最大。总根长、最大根长和生根数的最佳处理组合为A3B4C4,根系表面积的最佳处理组合为A3B3C4,根干质量和根系体积的最佳处理组合均为A2B3C4,平均根长的最佳处理组合为A2B1C2,根系直径的最佳处理组合为A1B4C4表5)。

    指标
    Index
    R值 Range value排序
    Rank
    最佳处理组合
    Optimal level
    combination
    IAA浓度
    Concentration of IAA
    NAA浓度
    Concentration of NAA
    浸泡时间
    Soaking time
    LR34.4035.0831.29B > A > CA3B4C4
    LLR2.701.531.16A > B > CA3B4C4
    NR3.535.799.45C > B > AA3B4C4
    MLR2.511.112.08A > C > BA2B1C2
    RDM0.010.010.02C > A=BA2B3C4
    DRS0.020.060.08C > B > AA1B4C4
    SRS4.816.507.32C > B > AA3B3C4
    VRS0.120.160.20C > B > AA2B3C4
    NS0.210.410.54C > B > AA2B1C2
    LLS2.762.011.68A > B > CA3B2C4
    MLS1.871.841.98C > A > BA3B4C4
    SDM0.100.040.06A > C > BA3B3C4
      注:NS. 新梢数;LLS. 最大新梢长;MLS. 平均新梢长;SDM. 新梢干质量。下同。
      Notes: NS. Number of shoots; LLS. Length of longest shoot; MLS. Mean length of shoots; SDM. Shoot dry mass. The same followed below.

    Table 5.  Range analysis of different factors on D. odorifera cutting propagation

  • 方差分析结果(表6)表明:IAA浓度对最大新梢长和新梢干质量影响显著(P < 0.05);NAA浓度和浸泡时间对所有新梢指标的影响均不显著(P > 0.05);IAA浓度与NAA浓度的交互效应和IAA浓度与浸泡时间的交互效应均对最大新梢长、平均新梢长和新梢干质量的影响显著(P < 0.05)。对差异显著的各水平进行多重比较,结果(表7)表明:不同浓度IAA处理中,A3的最大新梢长和新梢干质量最大,显著高于A1和A4

    变异来源
    Variance source
    新梢发育指标 Shoots growth indices
    NSLLSMLSSDM
    A0.7750.027*0.1870.012*
    B0.3510.2510.1790.557
    C0.1350.3960.2270.260
    A × B0.4410.014*0.036*0.015*
    A × C0.6700.010*0.031*0.025*

    Table 6.  Variance analysis of different factors on D. odorifera cutting propagation

    对扦插80 d后的新梢发育指标进行极差分析,结果(表5)表明:新梢数和平均新梢长是浸泡时间的R值最大;最大新梢长和新梢干质量是IAA浓度的R值最大。新梢数的最佳处理组合为A2B1C2,最大新梢长的最佳处理组合为A3B2C4,平均新梢长的最佳处理组合为A3B4C4,新梢干质量的最佳处理组合为A3B3C4表5)。

    因素
    Factors
    水平
    Levels
    新梢发育指标Shoots growth indices
    NS/个LLS/cmMLS/cmSDM/g
    A 1 2.40 ± 0.16 a 15.77 ± 0.75 b 12.81 ± 0.68 a 0.31 ± 0.02 bc
    2 2.61 ± 0.14 a 17.09 ± 0.71 ab 13.77 ± 0.62 a 0.35 ± 0.02 ab
    3 2.59 ± 0.18 a 18.15 ± 0.94 a 14.29 ± 1.00 a 0.38 ± 0.03 a
    4 2.59 ± 0.16 a 15.39 ± 0.69 b 12.42 ± 0.57 a 0.28 ± 0.02 c
    B 1 2.78 ± 0.13 a 15.59 ± 0.54 a 12.05 ± 0.49 a 0.31 ± 0.02 a
    2 2.50 ± 0.18 a 17.60 ± 0.79 a 13.87 ± 0.69 a 0.34 ± 0.03 a
    3 2.55 ± 0.14 a 16.63 ± 0.93 a 13.49 ± 0.81 a 0.35 ± 0.02 a
    4 2.36 ± 0.19 a 16.59 ± 0.91 a 13.89 ± 0.89 a 0.32 ± 0.03 a
    C 1 2.51 ± 0.15 a 15.78 ± 0.64 a 12.32 ± 0.58 a 0.31 ± 0.02 a
    2 2.86 ± 0.19 a 16.42 ± 1.01 a 13.21 ± 1.00 a 0.32 ± 0.03 a
    3 2.49 ± 0.14 a 16.74 ± 0.47 a 13.45 ± 0.46 a 0.32 ± 0.02 a
    4 2.33 ± 0.13 a 17.46 ± 1.00 a 14.31 ± 0.80 a 0.37 ± 0.04 a

    Table 7.  Multiple comparative and shoots growth analysis of different levels on D. odorifera cutting propagation

  • 对降香黄檀扦后的根系和新梢发育各指标进行主成分分析,结果(表8)表明:根据累积贡献率 ≥ 85%确定本试验的主成分为5个,贡献率分别为50.991%、16.116%、11.065%、5.748%和4.870%,累积贡献率为88.790%,因此,可选取5个主成分来反映降香黄檀的扦插繁殖效果。第1主成分为最重要的主成分,特征向量中荷载较高的为根系表面积、根系体积和总根长;第2主成分荷载较高的是平均根长、新梢数和最大根长。各主成分的表达式为:

    主成分
    Principal
    component
    特征值
    Eigenvalue
    贡献率
    Contribution
    rate/%
    累积贡献率
    Accumulative
    contribution rate/%
    PC16.11950.99150.991
    PC21.93416.11667.107
    PC31.32811.06578.172
    PC40.6905.74883.920
    PC50.5844.87088.790

    Table 8.  Principal component analysis of cutting propagation indexes of D. odorifera

    F1 = 0.21X1 + 0.36X2 + 0.27X3 + 0.17X4 + 0.32X5 + 0.22X6 + 0.38X7 + 0.37X8 − 0.10X9 + 0.30X10 + 0.29X11 + 0.33X12

    F2 = − 0.49X1 + 0.35X3 + 0.54X4 − 0.29X6 − 0.10X8 + 0.42X9 − 0.10X11 + 0.23X12

    F3 = 0.18X1 + 0.14X2 + 0.16X5 + 0.34X6 + 0.19X7 + 0.21X8 + 0.48X9 − 0.46X10 − 0.54X11

    F4 = − 0.23X1 - 0.20X2 − 0.39X3 − 0.39X4 + 0.20X5 + 0.14X6 + 0.56X9 + 0.37X10 + 0.18X11 + 0.23X12

    F5 = − 0.39X1 − 0.20X3 + 0.39X4 − 0.17X5 + 0.72X6 − 0.14X9 + 0.14X11 − 0.21X12

    式中:X1为生根数,X2为总根长,X3为最大根长,X4为平均根长,X5为根干质量,X6为根系直径,X7为根系表面积,X8为根系体积,X9为新梢数,X10为最大新稍长,X11为平均新稍长,X12为新梢干质量。

    采用模糊数学中的隶属函数法,选取与降香黄檀扦插生根相关的5个主成分,对16个扦插处理的根系和新梢发育指标进行隶属函数值(U)评价,U值越大,表明扦插后的根系和新梢发育越好(表9):U = 0.574U1 + 0.181U2 + 0.125U3 + 0.065U4 + 0.055U5,式中,U1~U5分别表示5个主成分的隶属函数值。最后对降香黄檀扦插繁殖效果(生根率、根系和新梢发育)进行综合评价,生根率的权重占50%,其他指标的权重共占50%,结果(表9)表明:16个处理中,扦插繁殖效果排名前25%的处理依次为:处理12(500 mg·L−1 IAA+750 mg·L−1 NAA+1 min)、处理16(750 mg·L−1 IAA+750 mg·L−1 NAA+10 s)、处理5(250 mg·L−1 IAA+1 min)和处理11(500 mg·L−1 IAA+500 mg·L−1 NAA+10 s),生根率分别为96.10%、97.66%、96.10%和96.88%。

    处理
    Treatment
    生根率隶属函数值
    Subordinate function
    values of RP
    根系和新梢发育指标隶属函数值
    Subordinate function values of root and shoot development
    扦插繁殖综合评价
    Comprehensive evaluation of
    cuttings propagation
    排名
    Range
    U1U2U3U4U5U
    10.600.130.780.310.740.840.350.4713
    20.980.060.610.001.000.760.250.615
    30.760.190.370.250.790.580.290.5311
    40.000.240.150.450.630.270.280.1416
    50.950.221.000.300.681.000.440.703
    60.830.000.670.100.940.830.240.5410
    70.171.000.121.000.000.270.740.4514
    80.400.360.340.500.570.390.390.4015
    90.950.100.400.130.900.530.230.597
    100.640.760.000.810.200.000.550.606
    110.980.320.520.460.590.560.400.694
    120.950.620.670.600.320.720.610.781
    130.830.010.340.180.940.480.170.5012
    140.810.260.170.350.720.380.290.559
    150.950.010.300.300.900.470.180.578
    161.000.470.330.550.430.430.450.722

    Table 9.  Comprehensive evaluation of D. odorifera cuttings propagation

4.   讨论
  • 受树种特性影响,不同树种的最适生长调节剂种类、浓度及处理时间差异较大,如1 000 mg·L−1 NAA能显著提高红厚壳(Calophyllum inophyllum L.)[18]和红花玉兰(Magnolia wufengensis L.Y.Ma et L.R.Wang)[16]等树种的生根率,而300 mg·kg−1 NAA则显著抑制欧洲云杉(Picea abies (L.) Karst.)[19]扦插生根。本研究发现,750 mg·L−1 NAA不利于降香黄檀扦插生根;而陈彧等[20]发现,50、150、500 mg·L−1 NAA均能促进降香黄檀扦插生根,表明低浓度的NAA对降香黄檀扦插生根起促进作用,而高浓度表现为抑制作用,这与胡勐鸿等[19]对欧洲云杉和徐振国等[21]对麻竹(Dendrocalamus latiflorus Munro)的研究结果类似。

    IAA促进插穗生根可能是因为它增加了根原基形成部位的营养物质含量,提高了酶活性,从而促进细胞伸长和生长[22-23]。本研究中,IAA显著提高了降香黄檀的生根率,在试验浓度范围内,生根率随着IAA浓度的升高逐渐增加,这与张玉臣等[24]和王媛媛等[25]的研究结果类似。根系(除根系直径外)和新梢发育指标随IAA浓度的升高呈上升-下降的变化趋势,这与Khudhur等[26]对印度黄檀(D. sissoo Roxb.)的研究结果相似,表明同一属的植物对同种生长调节剂可能具有相同或相似的敏感性。

    不同生长调节剂对不同树种发挥作用的最佳处理时间往往不同。周朝梅[27]发现,在0~60 min内,华山松(Pinus armandii Franch.)插穗的生根率随ABT1浸泡时间的延长逐渐升高;郭其强等[28]发现,低浓度的ABT1长时间浸泡促进藏柏(Cupressus torulosa D. Don)和巨柏(C. gigantea Cheng et L. K. Fu)的插穗成活率,而高浓度ABT1短时间浸泡则有抑制作用。本研究中,浸泡时间对生根率和生根数影响极显著,对总根长和平均根长影响显著,这与陈丽英等[29]的研究结果一致,表明浸泡时间与插穗生根和生长有密切关系。此外,降香黄檀生根率随浸泡时间的延长而逐渐降低,这可能是IAA和NAA属于低毒性生长调节剂,浸泡时间过长易对插穗造成伤害,从而抑制生根[30-31]

    本研究中,IAA浓度与浸泡时间交互效应极显著影响生根率,而生长调节剂浓度与浸泡时间交互效应对北美蓝云杉(Picea pungens[32]和鹿角杜鹃(Rhododendron latoucheae Franch.)[33]生根率的影响差异不显著,这很可能是由于不同树种对不同生长调节剂敏感度与利用效率不同所致。不同浓度IAA和NAA混合处理为总根长、最大根长、生根数、根干质量、根系表面积与体积、最大新梢长、平均新梢长和干质量等指标的最佳处理,表明不同种类的生长调节剂以适宜的浓度进行混合使用比单一生长调节剂更有助于促进插穗生根或提高根长、根粗等根系指标,这点在锦绣杜鹃(R. pulchrum cv. Sweet)[34]和杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)[35]等树种出现类似规律。

    本研究发现,在IAA和NAA混合诱导下,降香黄檀兼具皮部生根、愈伤组织生根和混合生根3种类型,表明愈伤组织和皮部均可诱导生根,这与侧柏(Platycladus orientalis (Linn.))[36]和千年桐(Vernicia montana Lour.)[37]等树种的生根类型一致,但绝大部分为皮部生根型和混合生根型,仅通过愈伤组织生根的比例极低,表明降香黄檀插穗不定根原基主要起源于皮层,具体位置有待进一步的切片解剖才能证实。

5.   结论
  • (1)2年生降香黄檀扦插10 d后开始萌芽,20 d左右形成不定根,属于混合生根型树种。

    (2)IAA浓度、NAA浓度、浸泡时间及IAA浓度与NAA浓度的交互效应、IAA浓度与浸泡时间的交互效应均显著影响降香黄檀的扦插生根。IAA有助于提高扦插生根率,NAA有助于提升根系发育质量。

    (3)综合考虑插穗整体生长发育状况,建议在生产实践中采用500 mg·L−1 IAA+750 mg·L−1 NAA浸泡插穗基部1 min、750 mg·L−1 IAA+750 mg·L−1 NAA浸泡插穗基部10 s、250 mg·L−1 IAA浸泡插穗基部1 min和500 mg·L−1 IAA+500 mg·L−1 NAA浸泡插穗基部10 s的处理组合开展扦插繁殖。

Reference (37)

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