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林木性状变异受一定程度的遗传控制,有效的遗传变异决定了遗传改良的潜力,这种遗传变异广泛存在于家系及个体间[1]。优良家系选择是林木遗传改良的重要环节[2-3],揭示家系性状的遗传变异规律是科学制定育种策略的依据,也是评价亲本材料遗传价值和估算遗传参数的有效途径,通过家系间的遗传变异分析,可以根据子代生长表现回选优良亲本,为林木遗传改良创造一个基本群体[4-5],也可为下一代育种提供优良家系,提高人工林生产力[6-7]。不同家系林木在不同林龄阶段生长性状具有差异性,开展优良家系早期筛选,是缩短育种周期和加速育种选择进程的有效方法之一[8-9]。国内外已开展桉树(Eucalyptus robust Smith)[10]、木荷(Schima superba Garden. et Champ.)[6, 11]和日本落叶松(Larix kaempferi (Lamb.) Carr.)[12]等多种速生树种早期优良家系选择的研究,证实不同家系间存在显著遗传变异。研究林木家系间随林龄的变化趋势,进行优良家系早期选择,对于林木遗传改良具有重要意义。
麻栎(Quercus acutissima Carruth.)属壳斗科(Fagaceae)落叶乔木,广泛分布于东亚地区,是我国温带和亚热带森林生态系统中的重要组成树种[13]。麻栎耐干旱瘠薄,具有较强的适应性,在山区、丘陵均可栽植,是荒山瘠地造林的先锋树种和营造水土保持林的优良树种[14]。麻栎材质坚硬、不易变形、耐腐蚀,用途极其广泛,也是我国重要的硬阔叶能源树种和优良用材树种[15-16]。近年来,安徽、河南等地栎炭产业发展较快,麻栎作为优质木炭的原材料日益受到关注,而当前炭用林培育缺乏优良种质材料,是制约其发展的重要因素之一。前期已对麻栎不同种源幼林生长和生物量随林龄的变化进行了研究[17],而目前针对不同家系生长随林龄的变化尚未有深入研究。因此,本试验依据江西永丰、浙江开化和安徽滁州3个试验点麻栎优树自由授粉家系试验林生长表现,展开不同家系生长性状及其稳定性随林龄变化特征研究,以期筛选出该区域麻栎优良家系,为麻栎短轮伐期炭用林高效培育提供理论依据。
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试验表明,江西永丰、浙江开化和安徽滁州3个试验点不同林龄的麻栎胸(地)径、树高和地上单株生物量存在极显著家系遗传差异,这为优良家系选择提供了丰富的变异基础(表1)。江西永丰、浙江开化和安徽滁州3个试验点3年生麻栎地上单株生物量比1年生分别增加895.09%、382.85%和671.96%,6年生地上单株生物量比3年生分别增加1013.56%、7000.66%和3171.11%,11年生地上单株生物量比6年生分别增加100.19%、74.92%和91.63%;地上单株生物量在3~6 a间的生长量最大,6~11 a间生长量相对较小,说明3~6 a间麻栎生长速度较快。1年生、3年生、6年生、8年生和11年生时,江西永丰试验点地上单株生物量均值最大家系比最小家系分别高出55.00%、248.54%、212.79%、760.05%和127.00%,浙江开化试验点其分别高出7.13%、14.87%、643.25%、1147.38%和174.66%,安徽滁州试验点其分别高出8.42%、38.06%、743.23%、1338.60%和2810.72%。
试验点
Site性状
Trait林龄
Stand age/a均值
Mean变幅
Variable rang变异系数
CV/%方差分量百分比
Variance component percentage /%家系
Family区组
Block区组 × 家系
Block × Family机误
Error江西永丰
Yongfeng,Jiangxi胸(地)径
DBH(D)/cm1 1.58 1.33~1.79 6.99 21.48** 2.03** 0.86** 0.74 3 4.09 3.61~4.94 8.93 38.98** 3.95** 0.71** 0.19 6 3.69 2.72~4.97 14.56 2.47** 0.48** 0.19** 0.04 8 5.48 4.10~6.51 10.50 24.82** 1.46* 1.26** 0.33 11 7.50 6.02~8.71 8.75 8.26 13.65** 5.24** 2.97** 树高
H/m1 1.16 1.00~1.30 6.07 11.48** 1.61** 0.28** 0.07 3 2.52 1.80~2.72 8.50 50.71** 4.17** 1.27** 0.47 6 4.26 3.78~4.94 7.39 2.43** 0.71** 0.29** 0.04 8 5.56 4.73~6.24 7.28 4.68** 2.63** 0.69** 0.19 11 6.86 5.93~7.61 5.97 6.39** 0.98** 0.25** 0.01 地上单株生物量
AGB/kg1 0.03 0.02~0.04 13.62 0.37** 0.12** 0.08** 0.01 3 0.35 0.21~0.73 38.14 1.36** 0.96** 0.13** 0.02 6 3.48 1.91~5.96 29.90 1.36** 0.96** 0.23* 0.12 8 8.32 4.42~12.02 22.56 3.32** 0.29** 0.12** 0.09 11 16.66 10.13~23.03 19.03 6.39** 0.98** 0.25** 0.01 浙江开化
Kaihua,
Zhejiang胸(地)径
DBH(D)/cm1 1.07 0.83~1.24 7.93 13.25** 2.05** 1.61** 0.03 3 2.68 2.01~3.54 14.25 15.57** 3.72** 0.47** 0.36 6 5.32 4.19~6.56 12.96 35.55** 2.35** 1.07* 0.16 8 7.08 5.66~8.24 8.24 14.61** 1.87** 2.33** 0.50 11 8.96 7.28~11.38 12.07 65.11** 4.08** 3.69** 0.43 树高
H/m1 0.95 0.74~1.14 9.64 26.22** 1.09** 0.31** 0.01 3 2.03 1.83~2.35 8.10 30.20** 0.72** 0.33** 0.13 6 4.50 4.07~5.21 6.42 12.67** 0.85** 0.92** 0.03 8 6.51 5.56~7.32 6.93 58.30** 0.89** 1.15** 0.05 11 7.86 6.72~9.37 9.54 47.53** 2.28** 1.79** 0.25 地上单株生物量
AGB/kg1 0.01 0.01~0.02 7.55 6.39** 2.56** 1.45** 0.12 3 0.09 0.05~0.19 36.44 1.87** 1.22** 0.12** 0.04 6 6.66 4.06~10.49 25.82 0.63** 0.28** 0.09** 0.04 8 14.47 8.84~20.31 18.43 38.53** 3.98** 0.10** 0.08 11 25.31 15.43~42.37 27.71 6.22* 2.59** 1.20** 0.63 安徽滁州
Anhui, Chuzhou胸(地)径
DBH(D)/cm1 1.72 1.43~1.72 5.31 46.89** 2.08** 0.76** 0.04 3 4.43 2.47~4.43 12.59 20.33** 0.58** 0.53** 0.13 6 6.45 4.07~6.45 12.07 59.96** 1.83** 1.69** 0.19 8 9.52 6.98~9.52 8.16 30.04** 2.46** 2.36** 0.28 11 12.73 9.32~12.73 9.31 42.71** 4.99** 3.89** 0.34 树高
H/m1 1.18 1.05~1.29 5.36 30.15** 1.31** 0.25** 0.14 3 4.42 3.72~4.94 6.84 16.96 + 3.13** 0.13** 0.20 6 5.28 3.73~6.20 14.61 29.93** 0.62** 0.56** 0.25 8 6.81 4.94~7.63 11.94 11.30** 1.61** 0.93** 0.06 11 8.75 7.6~10.13 7.83 21.78** 2.73** 1.65** 0.09 地上单株生物量
AGB/kg1 0.03 0.02~0.03 7.80 1.87** 0.22** 0.11** 0.05 3 0.24 0.07~0.45 38.90 2.25** 0.32* 0.11** 0.01 6 7.95 4.36~11.79 27.41 1.68** 0.22** 0.12* 0.06 8 19.14 11.89~25.27 18.99 0.93** 0.39** 0.08** 0.01 11 36.67 26.84~54.95 22.10 0.69** 0.15* 0.09** 0.06 注:**表示0.01水平差异显著,*表示0.05水平差异显著。下同。
Note: **indicates significant difference at P<0.01, *indicates significant difference at P<0.05. The same below.Table 1. Statistics and variance analysis of DBH(D), H and AGB for family with stand ages in 3 sites
对3个试验点麻栎各家系间生物量的生长动态分析发现,1~3年生时,江西永丰试验点生长较好,年均相对生长量比浙江开化和安徽滁州试验点分别高493.89%和85.08%。随着林龄增加,江西永丰试验点的生长优势逐渐减弱,6~11年生时在各试验点中表现最差;浙江开化试验点各家系在前期生长表现较差,而6年生后,在3个试验点表现中等;安徽滁州试验点各家系前3年生长表现较差,6~11年生时生长表现最好,江西永丰、浙江开化和安徽滁州试验点的年相对生长量分别为1.79、3.29和6.16 kg(图1)。
Figure 1. Variation characteristics of AGB per plant in 3 sites among different families with the increase of stand age
为了更清晰地反映麻栎家系间生长动态变化,以地上单株生物量为例,分别从江西永丰、浙江开化和安徽滁州试验点早期(1~3年生)地上单株生物量年增长的变化范围内,选择高、中和低各两个家系,进行家系间生长趋势分析(图2)。早期地上单株生物量长势较好的部分家系,在后续生长过程中,优势生长地位相对降低,如江西永丰试验点M1和M10家系,浙江开化试验点M4家系及安徽滁州试验点M6和M18家系;早期生长缓慢的家系,在后续生长过程中仍一直保持较差水平,如江西永丰试验点M2和M17家系,浙江开化试验点M5家系及安徽滁州试验点M9和M10家系;而早期生长处于中等水平的家系,在后续生长中,有些生长为优势家系,而有些仍保持中等水平,如江西永丰试验点M9家系地上单株生物量1年生、3年生、6年生和8年生时分别比优势家系M1低42.66%、146.32%、50.31%和0.44%,而到11年生时高21.58%;浙江开化试验点M17家系1年生、3年生时分别比优势家系M15低13.48%和135.03%,而到6年生、8年生和11年生时分别比其高59.38%、11.36%和6.92%;安徽滁州试验点M17家系1年生、3年生、6年生和8年生时分别比优势家系M10低42.66%、146.32%、50.31%和0.44%,而到11年生时比其高21.58%。
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以麻栎地上单株生物量为例,分析年份、地点、家系及其交互作用的影响,结果表明:林龄、地点、家系、地点 × 林龄、家系 × 林龄、地点 × 家系以及地点 × 家系 × 林龄的交互作用均具有极显著差异(P<0.01)(表2)。方差分析发现:地点对不同林龄麻栎地上单株生物量影响最大(1年生、3年生、6年生、8年生和11年生时的方差分量分别为31.32%、 40.36%、36.42%、 41.35%和43.20%),且随着林龄增大影响程度呈增加趋势;其次为家系(1年生、3年生、6年生、8年生和11年生时的方差分量分别为30.57%、21.65%、25.4%、18.4%和19.06%);地点 × 家系交互作用对生长的影响相对较小(1年生、3年生、6年生、8年生和11年生时的方差分量分别为20.36%、18.61%、20.33%、14.47%和16.40%),随着林龄增加呈减少趋势(图3)。
生长性状
Growth trait变异来源
Source of variation自由度
df均方
Mean SquareF 总的 Total 321 64.27 地上单株生物量
AGB林龄 Stand age 4 44323.95 769.02** 地点 Site 2 2722.79 94.12** 家系 Family 17 109.33 102.49** 地点 × 林龄 Site × Stand age 8 1737.27 30.14** 家系 × 林龄 Family × Stand age 68 43.74 212.75** 地点 × 家系 Site × Family 34 77.27 155.12** 地点 × 家系 × 林龄 Site × Family × Stand age 136 49.81 86.44** 误差 Error 72 31.06 Table 2. Three-way variance analysis of the AGB per plant in the test families
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麻栎不同家系地上单株生物量家系遗传力随林龄增长呈减小趋势(图4)。江西永丰、浙江开化和安徽滁州试验点地上单株生物量家系遗传力均值分别为0.53、0.59和0.64,说明不同地点家系生长受较强的遗传控制。家系遗传力在1~6年生时(试验点遗传力变化区间:江西永丰0.63~0.73,浙江开化0.61~0.70,安徽滁州0.65~0.73)受遗传控制较强,相对较稳定,但在8~11年生时(试验点遗传力变化区间:江西永丰0.24~0.35,浙江开化0.45~0.51,安徽滁州0.55~0.56)所受遗传控制相对减小,说明麻栎生长前期受遗传影响较大。单株遗传力和家系遗传力具有相似的变化趋势,家系选择可配合单株进行,为优良家系筛选提供科学依据。
不同林龄麻栎家系地上单株生物量的表型变异系数(均值23.06%)均大于遗传变异系数(均值9.08%)(图5)。总体上,地上单株生物量表型变异系数和遗传变异系数呈先增加后减小趋势,3年生时表型变异系数和遗传变异系数达最大,6~11年生时3个试验点间的遗传变异系数均趋于稳定,这表明随着林龄增长,家系间生长差异相对减小,受遗传控制因素影响也保持相对稳定。
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以11年生麻栎地上单株生物量为参数进行家系稳定性分析。AMMI模型分析发现:仅用模型第1主成分分量就能解释59.46%的交互作用,且达到了显著水平(P<0.01),表明应用AMMI模型解释不同家系麻栎生长性状基因型与环境间的互作效应是可行的,利用该模型作双标图对参试家系进行稳定性分析是较可靠的(表3)。
分析方法
Analysis method变异来源
Source of variation自由度
df平方和
Sum of square方差分量
Variance component/%F AMMI模型 AMMI model PCA1 17 3732.42 59.46 9.71** 残差 21 1420.21 误差 101 1124.46 Table 3. AMMI analysis of 11-year-old Q. accutissim from different families
以各家系地上单株生物量值为横坐标,以家系与地点的IPC1值为纵坐标作双标图(图6)。图中X轴绝对值越大,家系生物量越大,Y轴绝对值越大,家系的稳定性越差。AMMI双标图显示:在横轴方向上,M17、M1、M18和M16等家系生长性状绝对值较大,生长相对较好,M5、M14、M19和M10等家系均值较小,生长相对较差;在纵轴方向上,M17、M9和M1等家系的IPC1值较大,说明这些家系与环境间的互作效应最强,对环境条件较为敏感,稳定性弱,而M14、M10和M4等家系的IPC1值最小,说明其受环境条件的影响小,稳定性较高。在横轴方向上,地点间分散程度均大于家系间分散程度,这说明同一家系在不同地点的生长表现差异较大。在纵轴方向上,以IPC1=0为分界线,安徽滁州试验点地上单株生物量对M17、M1和M18等家系具有正向的交互作用。江西永丰和浙江开化试验点对M9、M16和M2等家系也具有正向交互作用。
为了更准确比较家系地点间的稳定性,分析了各家系的稳定性参数Dg(e),Dg(e)值越小,家系的稳定性越好。分析结果(表4)表明:M14、M10、M4家系的稳定性较好,Dg(e)均值为0.27;M20、M15和M18家系的稳定性中等,Dg(e)均值为0.90;M9和M17家系稳定性较差,Dg(e)均值为2.22。3个试验点地上单株生物量稳定性排名依次为:江西永丰>浙江开化>安徽滁州。
来源
Source of variation地上单株生物量均值
Mean AGB/kg离差
DeviationPCA1 稳定性参数
Dg(e)家系
FamilyM1 32.8 9 5.014 2 1.553 5 1.553 5 M2 30.7 9 2.910 0 −0.595 7 0.595 7 M3 26.7 8 −1.098 6 −1.314 5 1.314 5 M4 26.0 1 −1.867 5 0.316 7 0.316 7 M5 19.3 8 −8.492 6 −0.464 2 0.464 2 M6 28.0 2 0.144 3 0.749 0 0.749 0 M9 30.7 2 2.847 5 −1.678 0 1.678 0 M10 24.1 2 −3.755 4 −0.298 5 0.298 5 M11 27.6 0 −0.279 1 −1.089 8 1.089 8 M12 28.3 9 0.514 2 1.255 6 1.255 6 M13 25.6 8 −2.198 7 −0.675 8 0.675 8 M14 22.1 3 −5.751 7 −0.199 2 0.199 2 M15 26.7 6 −1.113 6 −0.940 6 0.940 6 M16 32.8 0 4.919 1 −1.199 7 1.199 7 M17 33.4 0 5.519 5 3.380 2 3.380 2 M18 32.7 2 4.843 3 0.993 4 0.993 4 M19 23.5 6 −4.319 8 −0.565 8 0.565 8 M20 30.0 4 2.164 8 1.553 5 0.773 5 地点 Site 江西永丰 Yongfeng, Jiangxi 17.8 4 −10.037 9 −1.842 1 1.842 1 浙江开化 Kaihua, Zhejiang 27.8 4 −0.041 4 −2.403 4 2.403 4 安徽滁州 Anhui, Chuzhou 37.9 6 10.079 4 4.245 5 4.245 5 Table 4. Principal component axial component value and stability parameter of the AGB per plant interaction of families in each test site
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以11年生麻栎地上单株生物量高出各试验点生物量均值的前30%为标准进行家系选择,江西永丰、浙江开化和安徽滁州试验点优良家系分别有3、2和3个。
江西永丰试验点筛选的优良家系为M11、M9和M15,分别高出该试验点生物量均值5.50 kg(遗传增益为7.45%)、3.81 kg(遗传增益为5.16%)和3.01 kg(遗传增益为4.08%)。浙江开化试验点筛选的优良家系为M16和M2,分别高出该试验点生物量均值22.97 kg(遗传增益为37.02%)和17.38 kg(遗传增益为28.01%)。安徽滁州试验点筛选的优良家系为M17、M1和M18,分别高出该试验点生物量均值20.37 kg(遗传增益为30.29%),12.00 kg(遗传增益为17.82%)和10.32 kg(遗传增益为15.05%)。
对3个试验点麻栎家系地上单株生物量生长和稳定性进行综合分析,在参试18个家系中,生长稳定且生长优势相对均较好的家系为M18和M20,地上单株生物量均值为31.38 kg,Dg(e)均值为0.88。
Dynamic Variation of Growth Traits in Open-pollinated Families of Quercus acutissima Superior Tree and Selection of Superior Families Among Three Sites
- Received Date: 2021-04-12
- Accepted Date: 2021-11-05
- Available Online: 2022-04-20
Abstract: