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胡桃楸(Juglans mandshurica Maxim.)为胡桃科(Juglandaceae)胡桃属(Juglans)落叶乔木。在我国主要分布于东北地区的小兴安岭、完达山脉、长白山区和辽宁东部[1],是我国Ⅱ 级珍稀树种和中国珍稀濒危树种的三级保护植物[2],与黄菠萝、水曲柳并称为“东北三大硬阔”。胡桃楸树干通直圆满,材质坚硬致密,木材弹性好、易加工,被广泛用于军工、船舶、家具、居室装修及乐器制造等方面,是优良的用材树种[3];其果实果仁营养丰富,含油量高,可制作油料和保健食品,也可作为一些特色食品的添加剂原料;胡桃楸还具有一定的药用价值,其青果、枝皮及种仁均可入药[4-5];并且,其新鲜根皮、枝皮、青果皮中均含有药用价值较高的化学物质——胡桃醌[6],具有极强的抗菌[7-8]及抗肿瘤作用[9],目前在临床医学及医药化学领域中得到广泛应用。
林木幼龄期选择是根据林木优良性状在早、晚龄间存在的正相关关系,针对其幼龄期的性状表现,进行优良个体选择[10]。自20世纪80年代以来,国内外学者已对多个树种进行幼龄期选择研究,并取得重大进展[11]。在胡桃楸方面,刘桂丰等[12]和颜廷武等[13]的研究表明,幼龄期的胡桃楸已具有代表性,因此,对胡桃楸进行幼龄期选择是可行且有效的。育种专家已经对胡桃楸进行种源区划,并对少数种源、家系进行初步评价[14]。但是存在选育的良种少,繁殖系数低,很难满足东北林区造林需求等问题,并且由于胡桃楸用途广泛,导致人为的过度采伐,野生胡桃楸资源遭到严重破坏,近年来在林业生产上虽然对胡桃楸进行了大面积人工栽培,但多利用现有的普通胡桃楸造林,在生长和木材产量方面仅表现出较低的增益,因此,胡桃楸的良种选育工作意义重大,不同生态区、不同用途良种选育迫在眉睫。本研究以黑龙江省不同种源内的28个胡桃楸半同胞家系为材料,对其6年生生长性状的遗传变异进行分析,初步筛选优良亲本、优良家系和单株,为胡桃楸用材林的良种选育提供基础。
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试验地位于黑龙江省宾县万人欢林场(128°04′29″~128°19′13″ E,45°44′20″~45°57′18″ N),该地平均海拔340 m,年平均温度2.4℃,年降水量600~800 mm,无霜期130 d左右,植物生长期140 d左右,年日照时数2 560 h。
试验材料包括黑龙江省万人欢、七台河、牡丹江、宝清等4个种源的28个胡桃楸半同胞家系,其中,万人欢种源有14个家系,七台河种源有7个家系,牡丹江种源有4个家系,宝清种源有3个家系。不同种源的地理气象因子概况见表1。2015年春季育苗,2016年定植。采用随机完全区组试验设计,3次重复,12株小区,株行距为3 m × 4 m,周围设置保护行。
种源
Provenances北纬
North
latitude东经
East
longitude海拔
Altitude/m年均温
Average annual
temperature/℃年无霜期
Frost-free
period/d年日照时数
Annual sunshine
hours/h年降水量
Annual
recipitation/mm宝清
Baoqing46°45′ 132°48′ 83 3.2 145 2491 548.6 牡丹江
Mudanjiang44°60′ 129°58′ 230 4.3 126 2305 540.0 七台河
Qitaihe45° 45' 130° 35' 235 4.1 152 2484 518.5 万人欢
Wanrenhuan45°50′ 128°12′ 340 2.4 130 2560 700.0 Table 1. The geographical and meteorological factors of different J. mandshurica provenances
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于2020年11月对6年生的胡桃楸半同胞家系的树高、地径、冠幅、分枝角、通直度、侧枝数等性状进行测量。利用塔尺测量树高;利用围尺测量地径;利用钢卷尺测量冠幅(分别测量东西和南北两个方向后取平均值);利用量角器测量分枝角;利用分级法确定通直度[15],具体见表2;利用地径和树高比值计算尖削度计算单株尖削度[16];连续测定近3年树高生长量,利用平均值计算树高年均生长量。
性状 Trait 分值 Scores 1 2 3 4 5 通直度
Stem straightness degree树干有2 段以上
明显弯曲树干有2段以上稍微弯曲或
1段明显弯曲树干有2段以上稍微弯曲或
1段明显弯曲树干有1段稍弯曲 完全通直 Table 2. The research criteria and score of stem straightness degree
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本研究所有数据均使用SPSS 22.0软件和EXCEL软件进行分析。方差分析线性模型为[17]:
式中:
$ \mu $ 为总体平均值,$ {B}_{i} $ 为区组效应,$ P/F $ 为种源/家系效应,$ {Pi}_{ji}/{Fi}_{ji} $ 为区组与种源/家系的交互作用,$ {M}_{eiji} $ 为机误。家系遗传力(
$ {H}^{2} $ )计算公式[18]:式中:
$ {\sigma }_{F}^{2} $ 为家系的方差分量,$ {\sigma }_{FB}^{2} $ 为家系与区组交互作用的方差分量,$ {\sigma }_{e}^{2} $ 为机误的方差分量,$ B $ 为区组数,$ N $ 为区组内重复。单株狭义遗传力(
$ {h}_{N}^{2} $ )计算公式[19]:式中:
$ {\sigma }_{F}^{2} $ 为家系的方差分量,$ {\sigma }_{FB}^{2} $ 为家系与区组交互作用的方差分量,$ {\sigma }_{e}^{2} $ 为机误的方差分量。表型变异系数(PCV)与遗传变异系数(GCV)计算公式分别为[20]:
式中:
$ {\sigma }_{P}^{2} $ 为性状的表型方差分量,$ {\sigma }_{g}^{2} $ 为性状的遗传方差分量,$ \stackrel{-}{X} $ 为性状的平均值。种源现实增益估算公式[21]:
式中:
$ S $ 为选择差,$ \stackrel{-}{X} $ 为某一性状的平均值。家系及单株遗传增益估算公式[22]:
式中:
$ R $ 为选择响应,$ S $ 为选择差,$ \stackrel{-}{X} $ 为总体平均值。表型相关分析计算公式[23]:
式中:
$ {Cov}_{p12} $ 为2个性状的表型协方差,$ {\sigma }_{p1}^{2} $ 、$ {\sigma }_{p2}^{2} $ 为2性状的表型方差。一般配合力计算公式[24]:
式中:
$ g $ 为亲本的一般配合力,$ x $ 为亲本的某个交配组合在某个性状的子代平均值,$ \mu $ 为这个性状所有组合的子代总平均值。主成分值和综合得分计算公式分别为[25]:
式中:
$ {Y}_{i} $ 为第$ i $ 主成分值,$ {\alpha }_{ij} $ 为主成分$ i $ 内性状$ j $ 的特征值,$ {X}_{j} $ 为性状$ j $ 的平均值,$ W $ 为综合得分值,$ {\omega }_{i} $ 为第$ i $ 主成分贡献率,$ n $ 为性状个数,$ p $ 为提取主成分个数。 -
对胡桃楸各种源及各家系不同生长性状进行方差分析,结果见表3、4。除侧枝数外,其余各性状在种源间的差异均达到显著水平(p < 0.05);通直度、侧枝数和尖削度在区组间以及通直度在区组 × 种源间的差异未达显著水平(p > 0.05);分枝角在种源间和侧枝数、尖削度在区组 × 种源间的差异显著(0.01 < p < 0.05);除此外,各性状在其他变异来源间的差异均达到极显著水平(p < 0.01)。不同家系各性状方差分析表明:除通直度、侧枝数及尖削度等性状在区组间的差异不显著外(p > 0.05),各性状在各变异来源间的差异均达显著水平(p < 0.05)。因此,胡桃楸的生长性状在种源及家系间具有较大遗传差异,对优良种源及优良家系的选择具有较大改良潜力。
性状
Traits变异来源
Variance sourcesdf MS F 性状 Traits 变异来源
Variance sourcesdf MS F 树高
Tree height区组 Block 2 28.500 107.179** 分枝角
Branch angle区组 Block 2 798.057 6.841** 种源 Provenance 3 5.063 19.040** 种源 Provenance 3 365.812 3.136 * 区组 × 种源 Block × Provenance 6 1.665 6.260** 区组 × 种源 Block × Provenance 6 513.313 4.400** 树高年增长量
Annual height
increaset区组 Block 2 3.212 129.016** 通直度
Stem straightness
degree区组 Block 2 0.766 1.010 种源 Provenance 3 0.818 32.865** 种源 Provenance 3 8.238 10.869** 区组 × 种源 Block × Provenance 6 0.066 2.653* 区组 × 种源 Block × Provenance 6 1.457 1.923 地径
Basal diameter区组 Block 2 158.255 89.019** 侧枝数
Lateral branch number区组 Block 2 1.472 1.968 种源 Provenance 3 18.857 10.607** 种源 Provenance 3 0.323 0.432 区组 × 种源 Block × Provenance 6 5.079 2.857** 区组 × 种源 Block × Provenance 6 1.990 2.662* 冠幅
Crown diameter区组 Block 2 31.601 69.050** 尖削度
Taperingness区组 Block 2 0.078 0.708 种源 Provenance 3 2.355 5.145** 种源 Provenance 3 1.005 9.066** 区组 × 种源 Block × Provenance 6 2.352 5.140** 区组 × 种源 Block × Provenance 6 0.304 2.741* 注:**表示差异极显著(p < 0.01);*表示差异显著(p < 0.05)。下同。
Notes: ** difference is significant at the 0.01 level; * difference is significant at the 0.05 level.The same below.Table 3. Variance analysis of different traits among provenances
性状
Traits变异来源
Variance sourcesdf MS F 性状
Traits变异来源
Variance sourcesdf MS F 树高
Tree height区组 Block 2 30.038 191.633** 分枝角
Branch angle区组 Block 2 345.805 3.619* 家系 Family 27 2.552 16.282** 家系 Family 27 483.204 5.058** 区组 × 家系 Block × Family 54 1.413 9.011** 区组 × 家系 Block × Family 54 352.694 3.692** 树高年增长量
Annual height
increase区组 Block 2 3.869 242.242** 通直度
Stem straightness
degreedegree区组 Block 2 1.370 2.092 家系 Family 27 0.240 15.026** 家系 Family 27 4.326 6.604** 区组 × 家系 Block × Family 54 0.119 7.432** 区组 × 家系 Block × Family 54 1.227 1.873** 地径
Basal diameter区组 Block 2 177.571 171.221** 侧枝数
Lateral branch
number区组 Block 2 0.858 1.227 家系 Family 27 16.018 15.445** 家系 Family 27 1.595 2.281** 区组 × 家系 Block × Family 54 8.647 8.338** 区组 × 家系 Block × Family 54 1.271 1.818** 冠幅
Crown diameter区组 Block 2 35.209 104.693** 尖削度
Taperingness区组 Block 2 0.139 1.706 家系 Family 27 2.643 7.857** 家系 Family 27 0.635 7.801** 区组 × 家系 Block × Family 54 1.758 5.226** 区组 × 家系 Block × Family 54 0.424 5.209** Table 4. Variance analysis of different traits among families
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胡桃楸28个家系各生长性状遗传变异参数见表5。所有家系树高平均值为2.565 m,变幅为2.042~3.046 m;树高年增长量的平均值为0.770 m,变幅为0.598~0.931 m;地径的平均值为6.135 cm,变幅为4.772~7.439 cm;冠幅的平均值为1.776 m,变幅为1.206~2.263 m;分枝角平均值为50.129°,变幅为44.792°~57.833°;通直度平均值为3.816,变幅为2.972~4.278;侧枝数平均值为2.356个,变幅为1.810~2.704个;尖削度平均值为2.411,变幅为2.209~2.667。
性状
Traits平均值
Mean变幅
Range标准差
SD表型变异系数
PCV/%遗传变异系数
GCV/%家系遗传力
Family heritability单株遗传力
Single heritability树高 Tree height 2.565 m 2.042~3.046 m 0.590 22.989 16.940 0.553 0.642 树高年增长量 Annual height increase 0.770 m 0.598~0.931 m 0.187 24.345 17.201 0.495 0.743 地径 Basal diameter 6.135 cm 4.772~7.439 cm 1.482 24.164 17.733 0.540 0.659 冠幅 Crown diameter 1.776 m 1.206~2.263 m 0.737 41.519 23.873 0.665 0.359 分枝角 Branch angle 50.129 ° 44.792~57.833 ° 11.150 22.242 11.143 0.730 0.233 通直度 Stem straightness degree 3.816 2.972~4.278 0.886 23.223 14.427 0.284 0.886 侧枝数 Lateral branch number 2.356 1.810~2.704 0.868 36.860 11.389 0.797 0.110 尖削度 Taperingness 2.411 2.209~2.667 0.339 14.049 8.754 0.668 0.355 Table 5. Variation parameters of different traits families
各性状表型变异系数变化范围为14.049%~41.519%,除尖削度外,其余各性状表型变异系数均超过20%。各性状遗传变异系数变化范围为8.754%~23.873%,出尖削度外,其余各性状遗传变异系数均超过10%。从家系遗传力来看,除通直度外,其余各性状的家系遗传力较高;从单株遗传力来看,除冠幅、分枝角、侧枝数和尖削度外,其余各性状的单株遗传力较高。
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对所有家系生长性状进行相关性分析,结果见表6。各性状中,除尖削度与分枝角(−0.056)、尖削度与侧枝数(0.049)以及通直度与冠幅(−0.009)之间的相关性不显著外(p > 0.05),其余各性状之间均达显著水平(p < 0.05),其中,树高与树高年增长量以及树高与地径之间相关性较高,相关系数均在0.80以上。树高与尖削度之间呈极显著负相关,相关系数为−0.243。此外,尖削度与树高年增长量、通直度之间均达极显著负相关,相关系数分别为−0.292、−0.131。
性状
Traits树高
Tree height树高年增长量
Annual height
increase地径
Basal
diameter冠幅
Crown
diameter分枝角
Branch
angle通直度
Stem straightness
degree侧枝数
Lateral branch
number树高年增长量 Annual height increase 0.888** 地径 Basal diameter 0.827** 0.690** 冠幅 Crown diameter 0.718** 0.590** 0.741** 分枝角 Branch angle 0.191** 0.187** 0.144** 0.107** 通直度 Stem straightness degree 0.149** 0.130** 0.064* −0.009 0.161** 侧枝数 Lateral branch number 0.242** 0.165** 0.270** 0.236** 0.148** 0.071* 尖削度 Taperingness −0.243** −0.292** 0.326** 0.085** −0.056 −0.131** 0.049 Table 6. Correlation coefficients among different traits among families
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28个胡桃楸半同胞家系各性状一般配合力见表7、8。树高一般配合力变化范围为−0.523~0.481,其中,较高的家系为WRH2、WRH3和QTH8;树高年增长量一般配合力变化范围为−0.173~0.161,其中,较高的家系为WRH2、WRH3和WRH13;地径一般配合力变化范围为−1.363 ~1.304,其中,较高的家系为QTH2、WRH3和WRH6;冠幅一般配合力变化范围为 −0.569~0.487,其中,较高的家系为QTH2、BQ3和QTH8;分枝角一般配合力变化范围为 −5.239~7.803,其中,较高的家系为WRH5、WRH14和WRH3;通直度一般配合力变化范围为−0.844~0.461,其中,较高的家系为WRH8、WRH5和QTH1;侧枝数一般配合力变化范围为−0.546~0.348,其中,较高的家系WRH2、WRH13和MDJ3;尖削度一般配合力变化范围为−0.202~0.256,其中,较高的家系为 MDJ7、WRH6和QTH10。
家系
Families树高
Tree height家系
Families树高年增长量
Annual height increase家系
Families地径
Basal diameter家系
Families冠幅
Crown diameterWRH2 0.481 WRH2 0.161 QTH2 1.304 QTH2 0.487 WRH3 0.377 WRH3 0.107 WRH3 1.276 BQ3 0.399 QTH8 0.372 WRH13 0.097 WRH6 0.737 QTH8 0.356 WRH15 0.350 WRH15 0.089 WRH15 0.721 WRH2 0.356 QTH2 0.317 WRH14 0.083 BQ3 0.715 WRH15 0.287 BQ3 0.298 QTH2 0.078 WRH2 0.585 WRH10 0.276 WRH14 0.245 WRH5 0.067 QTH8 0.557 WRH11 0.256 WRH13 0.176 BQ3 0.056 WRH10 0.549 WRH3 0.204 WRH5 0.117 WRH6 0.048 WRH13 0.212 WRH13 0.146 WRH6 0.088 QTH8 0.036 QTH6 0.201 QTH10 0.116 QTH7 0.081 QTH7 0.035 QTH10 0.149 WRH14 0.110 WRH10 0.021 WRH10 0.027 WRH5 0.115 QTH6 0.062 WRH11 0.012 WRH11 0.022 QTH7 0.096 WRH6 0.052 MDJ3 −0.001 WRH7 0.014 WRH4 0.090 QTH7 0.020 QTH6 −0.029 WRH4 0.000 WRH14 0.071 MDJ14 −0.030 WRH4 −0.042 QTH6 −0.003 QTH1 −0.010 BQ5 −0.062 QTH10 −0.059 MDJ3 −0.024 WRH11 −0.079 MDJ3 −0.079 WRH7 −0.085 BQ5 −0.032 MDJ3 −0.132 QTH1 −0.090 BQ5 −0.088 QTH10 −0.032 MDJ14 −0.338 WRH4 −0.114 QTH1 −0.097 WRH −0.034 WRH7 −0.365 BQ1 −0.173 WRH8 −0.157 QTH1 −0.041 MDJ7 −0.499 WRH12 −0.183 MDJ14 −0.182 WRH8 −0.044 WRH −0.565 WRH5 −0.205 WRH −0.197 BQ1 −0.074 BQ5 −0.671 WRH7 −0.213 WRH12 −0.270 MDJ14 −0.095 WRH8 −0.729 MDJ7 −0.274 BQ1 −0.309 WRH12 −0.096 WRH12 −0.735 WRH8 −0.348 MDJ7 −0.438 QTH3 −0.136 BQ1 −0.935 WRH −0.364 QTH3 −0.458 MDJ7 −0.137 MDJ9 −0.960 MDJ9 −0.421 MDJ9 −0.523 MDJ9 −0.173 QTH3 −1.363 QTH3 −0.569 Table 7. General combining ability values of tree height, annual height increase, basal diameter and crown diameter
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对胡桃楸的各性状进行主成分分析,分析结果见表9。以特征值大于1为标准提取出3个主成分,累计贡献率达到73.264%,说明选出来的3个主成分可以涵盖所有性状73.264%的信息,具有高度概括的效果,故选取前3个主成分进行分析。
主要成分因子
Principal component factors主成分Ⅰ
Component Ⅰ主成分Ⅱ
Component Ⅱ主成分Ⅲ
Component Ⅲ特征值 Eigenvalue 42.398 17.219 13.646 贡献率 Contribution/% 42.398 59.617 73.264 累计贡献率 Cumulative contribution/% 3.392 1.378 1.092 树高 Tree height 0.956 −0.149 −0.161 树高年增长量 Annual height increase 0.878 −0.245 −0.219 地径 Basal diameter 0.892 0.360 0.027 冠幅 Crown diameter 0.824 0.245 −0.111 分枝角 Branch angle 0.270 −0.282 0.622 通直度 Stem straightness degree 0.160 −0.491 0.482 侧枝数 Lateral branch number 0.359 0.119 0.526 尖削度 Taperingness −0.061 0.879 0.329 Table 9. Principal component analysis of different traits
由表9可知:主成分Ⅰ 中,树高(0.956)、树高年增长量(0.878)、地径(0.892)及冠幅(0.824)分别在3个主成分中的特征值最高,故主成分Ⅰ 可以代表这4个性状。主成分Ⅱ 中,尖削度(0.879)在3个主成分中的特征值最高,故主成分Ⅱ 可以代表该性状。在主成分Ⅲ 中,分枝角(0.622)、通直度(0.482)、侧枝数(0.526)在3个主成分中的特征值最高,故主成分Ⅲ 可以代表这3个性状。
由表9中各性状的载荷量可以得到主成分的线性方程,用X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8分别表示树高、树高年增长量、地径、冠幅、分枝角、通直度、侧枝数、尖削度;用Y1、Y2、Y3分别表示主成分Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ,得到如下线性方程:
家系
Families分枝角
Branch angle家系
Families通直度
Stem straightness degree家系
Families侧枝数
Lateral branch number家系
Families尖削度
TaperingnessWRH5 7.803 WRH8 0.461 WRH2 0.348 MDJ7 0.256 WRH14 5.289 WRH5 0.434 WRH13 0.343 WRH6 0.196 WRH3 5.164 QTH1 0.378 MDJ3 0.292 WRH10 0.186 WRH4 3.789 WRH6 0.295 QTH2 0.271 QTH2 0.180 BQ5 3.789 QTH2 0.295 QTH1 0.246 QTH1 0.132 WRH10 3.719 WRH13 0.295 WRH12 0.200 QTH10 0.126 QTH7 3.303 QTH8 0.267 WRH10 0.163 MDJ9 0.125 QTH6 3.066 WRH7 0.211 WRH11 0.153 WRH3 0.117 QTH10 3.011 QTH10 0.211 QTH8 0.075 WRH4 0.110 BQ3 2.789 WRH3 0.184 MDJ14 0.061 QTH6 0.109 QTH2 1.233 WRH10 0.128 BQ3 0.040 MDJ14 0.063 WRH13 0.525 WRH14 0.100 WRH4 0.014 QTH7 0.006 WRH7 0.400 WRH15 0.072 WRH3 0.010 BQ3 −0.002 QTH1 −0.781 MDJ3 0.072 WRH15 0.010 WRH12 −0.028 MDJ7 −0.836 MDJ9 0.072 QTH7 −0.013 WRH −0.028 MDJ3 −1.045 QTH7 0.045 BQ5 −0.018 WRH15 −0.059 WRH2 −1.406 BQ1 0.045 WRH5 −0.037 WRH11 −0.066 WRH12 −1.447 WRH12 0.017 QTH10 −0.050 WRH5 −0.083 WRH6 −1.809 WRH2 −0.011 QTH6 −0.055 QTH3 −0.084 WRH15 −2.711 MDJ7 −0.039 WRH6 −0.064 WRH13 −0.093 QTH8 −2.975 QTH3 −0.039 MDJ7 −0.106 BQ1 −0.098 WRH8 −3.350 QTH6 −0.066 MDJ9 −0.111 WRH7 −0.105 MDJ14 −3.600 WRH11 −0.205 WRH7 −0.199 MDJ3 -0.107 WRH11 −4.170 BQ3 −0.483 WRH −0.231 QTH8 −0.125 MDJ9 −4.684 MDJ14 −0.594 BQ1 −0.240 WRH8 −0.143 BQ1 −4.725 WRH −0.594 WRH14 −0.277 BQ5 −0.188 QTH3 −5.100 BQ5 −0.705 QTH3 −0.277 WRH14 −0.196 WRH −5.239 WRH4 −0.844 WRH8 −0.546 WRH2 −0.202 Table 8. General combining ability values of branch angle, stem straightness degree, lateral branch number and taperingness
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由于各主成分的贡献率不同,因此,选取它们的贡献率作为计算综合得分的权重,由表9可知:这3个主成分的权重分别为:42.398%、17.219%、13.646%。综合评价得分计算公式为:
经过计算后得到胡桃楸各种源的综合得分以及排名情况见表10。各种源中,综合得分变化范围为12.362~13.319,按树高、树高年增长量和地径现实增益在2%以上,兼顾其他性状对种源进行评价选择,万人欢种源入选为优良种源,其树高、树高年均增长量、地径及冠幅现实增益分别为3.109%、5.014%、2.193%和1.040%。
种源
Provenances综合得分
Comprehensive scores排名
Rankings万人欢 Wanrenhuan 13.319 1 七台河 Qitaihe 13.291 2 宝清 Baoqing 13.252 3 牡丹江 Mudanjiang 12.362 4 Table 10. Comprehensive score and ranking of provenances
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根据主成分分析的结果,对所有家系及单株进行综合得分计算,根据各家系及各单株综合得分情况,以10%和1%的入选率,分别对家系与单株进行筛选,共获得3个优良家系(WRH3、WRH5、QTH2)与10株优良单株,入选家系及单株综合得分及排名情况见表11、12。入选家系树高、树高年增长量、地径及冠幅的平均值分别为2.835 m、0.854 m、7.033 cm和1.938 m,遗传增益分别为5.835%、5.410%、7.908%和6.069%;入选优良单株树高、树高年增长量、地径及冠幅平均值比总体平均值分别高1.068 m、0.250 m、2.225 cm和1.312 m,单株遗传增益分别为26.74%、24.11%、23.91%和26.53%。
家系
Families综合得分
Comprehensive scores排名
RankingsWRH3 14.893 1 WRH5 14.484 2 QTH2 14.468 3 Table 11. Comprehensive score and ranking of excellent families
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遗传和变异是林木育种工作的主要研究内容[26],对变异来源、特点以及规律的认识是进行林木良种选择工作的重要基础[27]。本研究通过对不同性状种源间及家系间差异分析发现,各性状在胡桃楸种源间以及家系间均存在丰富的遗传变异,这与褚宪丽等[28]对胡桃楸3个种源、45个家系的分析结果一致,表明不同种源、半同胞家系间各生长指标间存在较大差异,有利于优良家系与单株的选择。
变异系数的大小反映植物的变异程度,它能体现林木各性状的遗传变异能力,包括遗传变异系数和表型变异系数[21]。遗传变异系数越大,表明该家系在该性状中可被利用的改良潜力越大[29]。本研究中,各性状的表型变异系数变化范围为14.049%~41.519%,与袁显磊等[30]、周彦超[31]对胡桃楸的研究结果相近,变化幅度较大,说明胡桃楸各表型性状间存在丰富的变异。此外,冠幅与侧枝数的表型变异系数最高,表明以冠幅与侧枝数作为选优指标的潜力更大。树高、树高年增长量以及地径3个性状的遗传变异系数占表型变异系数的比例较大,均超过了70%,与解懿妮等[32]对桉树(Eucalyptus S. T. Blake)的研究结果相似,说明胡桃楸家系间的变异受遗传因素的影响较大。遗传力表示亲本某一性状遗传给子代的能力,遗传力的高低表明该性状稳定遗传给后代受到环境影响的大小[33]。本研究中,28个胡桃楸半同胞家系各性状遗传力变化范围为0.284~0.797,除通直度外,各性状遗传力均超过0.45,属于中等遗传力水平[34],与翟文继等[35]对楸树(Catalpa bungei C. A. Mey.)的研究结果相似,表明不同家系的胡桃楸生长性状受到了环境与遗传的综合控制;其中,侧枝数与分枝角的遗传力最高,说明侧枝数与分枝角在胡桃楸家系间的优良表现受环境影响较小,能够稳定遗传给子代。
区组
Block种源
Provenances家系
Families株号
Plant number综合得分
Comprehensive scores排名
Rankings1 七台河 Qitaihe QTH1 9 19.908 1 1 七台河 Qitaihe QTH7 3 19.514 2 3 万人欢 Wanrenhuan WRH6 1 19.322 3 3 万人欢 Wanrenhuan WRH2 9 19.117 4 1 万人欢 Wanrenhuan WRH15 5 19.026 5 1 宝清 Baoqing BQ5 4 18.664 6 2 七台河 Qitaihe QTH6 2 18.661 7 3 万人欢 Wanrenhuan WRH5 2 18.521 8 1 万人欢 Wanrenhuan WRH14 1 18.377 9 1 万人欢 Wanrenhuan WRH4 5 18.376 10 Table 12. Comprehensive score and ranking of excellent individual plants
相关性分析可以反映各性状之间存在的联系,对了解不同性状之间的关系具有重要作用[36-37]。本研究中,从各性状的相关性分析可以看出,胡桃楸各性状之间的相关性较高,其中,树高、树高年增长量、地径、冠幅以及分枝角等性状间均达极显著正相关;而树高与地径决定树木长势情况,树高与地径之间达极显著正相关,且相关系数较高,为0.827,与赵曦阳等[38]对白杨派杨树无性系的研究结果相似,研究结果为长势优良的胡桃楸综合评价选择提供依据。
一般配合力指在一个杂交群体中,某个亲本杂交组合的子代平均值与子代总平均值的离差[39]。一般配合力通常被认为是选择理想亲本和发展优良杂交的先决条件[40]。本研究对28个半同胞家系各性状的一般配合力进行了分析,以20%的入选率,各性状均筛选出6个亲本,根据树高、树高年增长量与地径作为木材产量的指标,综合筛选出4个优良亲本(WRH2、WRH3、WRH15和QTH2);根据冠幅、分枝角以及侧枝数(注,各指标取所得参数相反数进行筛选)作为种植密度的指标,综合筛选出2个优良亲本(WRH、QTH3);根据通直度与尖削度作为干形的指标,综合筛选出3个优良亲本(QTH1、QTH2和WRH6)。所选家系的亲本可以作为未来不同育种目标的杂交育种的首选亲本。
主成分分析法既能把握植株的综合性状表现,又能简化选优指标,简化选择程序,克服人为主观误差,选择结果准确、客观[41]。本研究对胡桃楸8个生长性状进行了主成分分析,提取出3个主成分,主成分Ⅰ 中树高、树高年均增长量、地径和冠幅特征值较高,可代表生长量相关信息;主成分Ⅱ 中尖削度特征值较高,可代表干形相关信息;主成分Ⅲ 中分枝角和侧枝数平均值特征值较高,可代表分枝相关信息。依据主成分分析结果,筛选出1个优良种源(万人欢),其树高、树高年均增长量及冠幅现实增益分别为3.109%、5.014%、2.193%和1.040%;筛选出3个优良家系(WRH3、WRH5、QTH2),入选家系树高、树高年增长量、地径及冠幅等性状遗传增益分别为5.835%、5.410%、7.908%和6.069%。与胡文杰等[42]对9年生枫香(Liquidambar formosana Hance)的研究结果相似。其中,QTH2既是优良家系所选材料,又是优良亲本所选材料,表明QTH2性状表现优良,可进一步作为胡桃楸优良材料用于推广应用。在优良家系选择的同时,还筛选出优良单株,以1%的入选率,共获得10株优良单株,入选优良单株在树高、树高年增长量、地径及冠幅的平均值比总体平均值分别高1.068 m、0.250 m、2.225 cm和1.312 m,单株遗传增益分别为26.74%、24.11%、23.91%和26.53%。
Variation and Selection of Seedling Growth Traits Among Juglans mandshurica Provenances and Families
- Received Date: 2021-03-27
- Accepted Date: 2021-09-24
- Available Online: 2022-02-20
Abstract: