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树木的抽梢可以反映出树高的生长情况,是速生树种重要的选择性状之一。一般认为,抽梢长度越长,树木的树高生长越快[1]。不同树种的抽梢次数不同,抽梢次数是一个相对稳定的性状,受环境的影响较小,而年抽梢长度受环境的影响较大[2-4]。黄永权等[3]发现,3年生火炬松(Pinus tadea L.)年抽梢次数1~7次,平均抽梢次数为4次,91.53%的火炬松抽梢3~5次,且抽梢次数越多,树高生长越大;张振等[5]得出,后续抽梢生长量、抽梢长度及抽梢次数均对树高的生长产生正向影响。由此可见,树木的抽梢对树高生长有直接的影响。
马尾松(Pinus massoniana Lamb.)属松科(Pinaceae)松属(Pinus)植物,其速生丰产性显著、材性优良、产脂力高及适应性强,是我国亚热带地区重要的速生丰产用材和高产脂造林树种[6-7]。马尾松遗传改良的系统研究始于20世纪80年代初,现已完成第2代育种并开始了第3代育种[8]。子代测定是评价亲本材料遗传品质优劣的一条有效途径。林能庆[9]对139个19年生闽西马尾松优树自由授粉子代的生长性状、木材基本密度和结实量进行调查分析,筛选出71个优良家系和69个优良单株;谭健晖等[10]对29个22年生马尾松初级种子园半同胞家系的纤维形态指标进行分析,最终筛选确定113号家系为纸浆材优良家系;张振等[11]、刘青华等[12]均对遗传交配设计子代测定林进行了优良杂交组合和优良单株的选择,选出的优良家系或单株可作为下一代种子园亲本材料或通过审定直接在生产上应用。已有的马尾松遗传变异研究多以单个地点的测定林为试验对象,即使涉及多个地点其覆盖的范围也较窄[13-16],由此筛选出的优良家系或无性系只针对单个地点,不能大范围进行推广与应用。在多个地点进行马尾松家系区域试验测定,可以选出适应特定区域的专用家系和适应不同环境条件的通用家系,做到适地适家系,提高马尾松的生产力[17-20]。本文以建立在湖北省京山市太子山、湖南省桂阳县和广东省信宜市旺埇3个地点的5年生马尾松46个优良自由授粉家系试验林为研究对象,揭示其生长和抽梢等性状的遗传变异及性状相关,并进行家系稳定性和速生性评价,以期为各区试点及气候相似区域选择速生、适应性强的马尾松家系提供科学依据。
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试验材料为福建、广西、湖南、广东和浙江马尾松种子园内的最佳优良无性系种子,其中,福建7个无性系种子(ZP001、ZP242、ZP318、ZP325、ZP386、ZP773和ZP80),来自福建1代种子园;广西6个无性系种子(GLP55、GLN1、GLN2、GLP50、GLP53和GLP54),来自广西1代种子园;湖南10个无性系种子(HN1~HN10),来自湖南1代种子园;广东10个无性系种子(GD1~GD10),来自广东1代种子园;浙江10个无性系种子(ZJ02、ZJ12、ZJ25、ZJ32、ZJ39、ZJ48、ZJ53、ZJ85、ZJ5148和ZJ5153),来自浙江2代种子园。
2013年分别在湖北京山、湖南桂阳和广东信宜3个地点的苗圃中培育成马尾松1年生容器苗,2014年1—3月分别在当地营建家系测定林。试验采用完全随机区组设计,5次重复,40株小区(4行10列),株行距2.0 m×2.5 m。每个试验点设3个对照(以湖南、广东和浙江3地1代种子园混系种子作为对照)。湖北京山、湖南桂阳和广东信宜3个地点参试的家系(含对照)分别为44、43和45个,3个地点共有的家系41个。
3个家系区域试验点属于热带和亚热带季风湿润性气候区。湖北京山太子山(30°58′ N,112°48′ E)年平均气温16.4℃,年平均降水量1 094.8 mm,无霜期240 d左右,四季分明,光照充足,热量丰富,雨量充沛,气温适中。湖南桂阳(25°55′ N,112°34′ E)年平均气温17.7℃,无霜期277 d,气候温暖,四季分明,热量充足,雨水集中,春温多变,夏秋多旱,严寒期短,暑热期长。广东信宜旺埇(22°48′ N,111°21′ E)年平均气温26℃,年平均降水量1 433 mm,节气明显,无霜期长。
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2018年底对湖北京山、湖南桂阳和广东信宜区域试验点优良家系测定林调查每小区中间两列的20株植株,测定指标为树高(H)、胸径(D)、冠幅(Cr)、轮盘总数(WBN)、当年抽梢次数(NCS)、当年抽梢长度(LCS)及第1次抽梢长度(LIS),广东信宜试验点未调查当年抽梢次数和第1次抽梢长度。
方差分析时轮盘总数和当年抽梢次数经平方根数据转换。采用Bartlett χ2 检验进行方差齐性检验。以小区单株测定值为单元进行单点方差分析,单点方差分析模型为:
$ {Y_{jkl}} = u + {B_j} + {F_k} + B{F_{jk}} + {e_{jkl}} $
式中:Yjkl为单点试验第j区组第k家系第l单株的观测值,u为群体平均效应,Bj为第j区组效应,Fk为第k家系的效应,BFjk为第k家系和第j区组的互作效应,ejkl为机误。
以3个地点共有的41个家系小区均值为单元进行多点联合方差分析,多点联合方差分析模型为:
$ {Y_{ijk}} = u + {L_i} + B{\left( L \right)_j}_{(i)} + {F_k} + L{F_{ik}} + {e_{ijk}} $
式中:Yijk为多点试验第i地点内第j区组第k家系的均值,u为群体平均效应,Li为第i地点效应,B(L)j(i)为第i地点第j区组的效应,Fk为第k家系的效应,LFik为第k家系和第i地点的互作效应,eijk为机误。
家系遗传力:
$h_f^2 = \sigma _F^2/\left[ {\left( {\sigma _E^2/nb} \right) + \left( {\sigma _{FB}^2/b} \right) + \sigma _F^2} \right]$ 单株遗传力为:
$h_s^2 = 4\sigma _F^2/\left( {\sigma _E^2 + \sigma _{FB}^2 + \sigma _F^2} \right)$ 式中:n为每小区单株数,b为区组或重复数,
$\sigma _F^2$ 为家系方差分量,$\sigma _E^2$ 为机误,$\sigma_{FB}^2$ 为家系与区组互作的方差分量。方差分析、多重比较、相关分析和主要遗传参数的估算均在SAS 8.1软件中进行,分别调用GLM、DUNCAN、REG和VARCOMP模块进行分析[21]。家系树高和胸径性状的稳定性根据唐启义[22]编著的DPS数据处理系统调用DPS 17.0中的“专业统计→品种区试及其他农学试验统计→有重复AMMI模型”进行分析。
AMMI(加性主效应乘积交互作用)稳定性分析模型为:
$ Y_{kij} = \mu + \alpha_k + \beta_i + \sum\limits_{k = 1}^n {\lambda_r \psi_{kr} \sigma_{ir} } + \rho_{ki} + \varepsilon_{kij} $
式中:Ykij为基因型k在环境i的第j次重复的观测值,μ是总体均值,αk是第k个基因型与总体均值的离差(即基因型主效应),βi是第i个环境与总平均的离差(即环境主效应),λr是第r个交互效应主成分轴(IPCA)的特征值或奇异值,代表交互作用平方和中由该轴解释的部分,ψkr是第r轴的基因型特征向量值,σir是第r轴的环境特征向量值,n为保留在模型中的主成分因子轴的总个数,ρki为提取n个IPCA轴后留下的残差(交互剩余项),εkij为试验误差。
家系与地点的相对稳定性参数(Dg)[23]为:
$D_g = \sqrt {\sum\limits_{k = 1}^n {\omega_n \gamma _{kn}^2 } } $
式中:n为提取的IPCA个数,ωn为权重系数,表示每个IPCA所解释的平方和占全部IPCA解释的平方和的比例,ϒ2kn为第k个基因型在第n个IPCA上的得分。Dg值越小,稳定性越高。
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单点方差分析结果表明(表1)表明:除湖南桂阳试验点的冠幅(Cr)性状外,3个试验点的马尾松生长性状在家系间均差异极显著。湖北京山点胸径(D)、树高(H)和冠幅的均值分别是4.29 cm、3.28 m和2.31 m,胸径最大的家系(GLN2)是最小家系(ZP242)的180.85%,树高最大的家系(GD7)是最小家系(ZP242)的153.70%,冠幅最大的家系(GLN2)是最小家系(ZJ39)的129.29%;湖南桂阳点胸径和树高的变幅分别为2.75~8.24 cm和3.23~4.92 m,均值分别是5.47 cm和3.97 m。胸径最大家系(GLN2)是最小家系(GD8)的299.64%,树高最大家系(GD9)是最小家系(ZJ12)的152.32%;在地处热带地区的广东信宜点马尾松家系生长最快,5年生平均胸径和树高分别为7.52 cm和4.03 m,其最大家系的胸径和树高分别是最小家系的264.51%和204.62%。3个试验点抽梢性状中,当年抽梢次数(NCS)、当年抽梢长度(LCS)和第1次抽梢长度(LIS)的家系间差异极显著,家系变异系数为28.53%~38.91%,变异系数较大,表明在测定林中开展速生优质家系的再选择有很大的潜力。
表 1 各试验点马尾松家系生长性状的方差分析
Table 1. Variance analysis of growth traits of P. massoniana in each test site
地点
Sites性状
Traits均值
Mean变幅
Range变异系数
CV/%均方 Mean square 重复
Block家系
Family家系×重复
Family×Block机误
Error湖北京山
Jingshan, HubeiD/cm 4.29 3.29~5.95 32.67 88.6807** 27.5074** 4.8606** 1.4558 H/m 3.28 2.70~4.15 20.16 10.3376** 12.0760** 1.0011** 0.2709 Cr/m 2.31 1.98~2.56 19.34 8.0310** 0.9516** 0.7957** 0.1560 WBN 6.87 4.95~9.24 27.44 0.3814** 5.7070** 0.2335** 0.0619 NCS 1.19 1.00~1.71 28.53 0.459 6** 2.3488** 0.1651** 0.0400 LCS/m 0.73 0.61~1.01 32.29 1.340 3** 1.3550** 0.318 0** 0.0646 LIS/m 0.61 0.42~0.76 33.77 0.294 0** 0.825 2** 0.0816* 0.0668 湖南桂阳
Guiyang, HunanD/cm 5.47 2.75~8.24 33.34 42.8329** 25.1227** 2.8656** 1.3778 H/m 3.97 3.23~4.92 20.75 1.4194** 3.7841** 0.6554** 0.4197 Cr/m 2.79 2.37~3.05 21.51 2.9313 0.4494 0.4287 0.3168 WBN 6.49 5.95~7.25 17.88 0.0523 0.0513** 0.0675 0.0480 NCS 1.33 1.00~1.75 29.77 0.0391** 0.1591** 0.0121 0.0106 LCS/m 0.78 0.62~1.10 33.68 0.0160 0.0378** 0.0456 0.0441 LIS/m 0.65 0.42~0.80 33.80 0.0422 0.1722** 0.0480 0.0398 广东信宜
Xinyi, GuangdongD/cm 7.52 3.86~10.21 39.57 210.210 8** 205.809 6** 18.656 7** 5.4571 H/m 4.03 2.60~5.32 25.78 14.0477** 35.7552** 2.2108** 0.5591 Cr/m 2.34 1.51~2.98 30.67 8.7450** 8.9883** 1.2580** 0.3585 WBN 6.87 4.44~9.05 29.64 0.5057** 4.1814** 0.2750** 0.0907 LCS/m 0.85 0.68~1.28 38.91 2.0427** 1.1716** 0.2974** 0.0346 注:湖北京山、湖南桂阳和广东信宜3个试验点的重复、家系和家系×重复和机误的自由度分别是4、43、160、3808,4、42、167、3 706和4、44、157、3 698。*和**分别为0.05和0.01显著水平,下同。广东信宜点的当年抽梢次数和第1次抽梢长度未进行调查。
Notes: The degrees of freedom of block, family, family×block and error of Jingshan, Hubei and Guiyang, Hunan and Xinyi, Guangdong are 4, 43, 160, 3808, 4, 42, 167, 3 706 and 4, 44, 157, 3 698, respectively. * and ** mean significance at the 0.05 and 0.01 probability levels respectively, the same as below. It did not measure the number of current shoot and the length of initial shoot in Guangdong. -
方差齐性检验结果表明:3个试验点各性状误差方差均不显著,因此对3个试验点共有的41个家系进行多点联合方差分析,结果(表2)显示:马尾松生长和抽梢性状的家系效应和地点效应均达极显著水平,说明地点对马尾松幼林生长和抽梢生长的影响较大,也同样与家系效应一样重要,意味着选择适生的栽植区域和立地条件有利于提高马尾松人工林生产力。5年生马尾松家系在广东信宜点的树高(H)和胸径(D)高于湖南桂阳点1.51%和37.48%,高于湖北京山点22.87%和75.29%。湖南桂阳点的当年抽梢次数(NCS)比湖北京山点高11.76%,广东信宜点的当年抽梢长度(LCS)分别比湖北京山点和湖南桂阳点高16.44%和8.97%。除了受家系和区域试验点影响外,生长和抽梢性状还存在显著的家系×地点互作效应,即在一个地点生长表现好的家系在另一地点的表现不一定好(附表1),如HN4家系树高和胸径在湖南桂阳点的表现均高于当地均值,分别高出22.67%和12.98%,而在湖北京山点和广东信宜点均比均值低,树高在2个试验点分别低于均值6.10%和4.71%,胸径低于均值9.32%和0.80%;家系GLN1、GD8、GLP55和GD3在湖北京山点和广东信宜点的生长表现均高于均值,在湖南桂阳点则低于均值。因此,为各区域配置马尾松良种时,应选出通用优良家系和各地的专用优良家系。
表 2 马尾松家系生长性状的多点联合方差分析
Table 2. Multi-site combined variance analysis of growth traits of P. massoniana
性状
Traits均方 Mean square 地点 Site 重复/地点 Block/site 家系 Family 家系×地点 Family×site 机误 Error D 359.7769** 9.8315** 11.7490** 5.1353** 0.7877 H 26.2884** 0.6262** 2.5587** 0.6983** 0.1325 Cr 17.3270** 0.5490** 0.3150** 0.2326** 0.0850 WBN 0.3366** 0.0215 0.4314** 0.0901** 0.0176 NCS 4.9950** 0.0191** 0.1125** 0.0611** 0.0065 LCS 4.8622** 0.0363* 0.0452** 0.0380** 0.0160 LIS 0.1534** 0.0488** 0.0312** 0.0636** 0.0117 注:表中胸径、树高、冠幅、轮盘总数、当年抽梢长度的地点、重复/地点、家系、家系×地点和机误的自由度分别是2、12、40、80和456,当年抽梢次数、第1次抽梢长度的地点、重复/地点、家系、家系×地点和机误的自由度分别是1、8、40、40和310。
Notes: The degrees of freedom of site, block/site, family, family×site and error of D, H, Cr, WBN, LCS are 2, 12, 40, 80, 456, respectively. The degrees of freedom of site, block/site, family, family×site and error of NCS, LIS are 1, 8, 40, 40, 310, respectively.表 1 马尾松家系生长性状
Table 1. Growth traits of P. massoniana in each test site
家系号
Family胸径D/cm 树高H/m 广东信宜
Xinyi, Guangdong湖南桂阳
Guiyang, Hunan湖北京山
Jingshan, Hubei广东信宜
Xinyi, Guangdong湖南桂阳
Guiyang, Hunan湖北京山
Jingshan, HubeiGD1 9.71 5.23 4.63 4.57 4.86 3.51 GD10 9.42 5.48 − 5.05 4.61 − GD2 9.20 5.66 4.85 4.85 4.23 3.70 GD3 8.75 4.41 4.66 4.23 3.57 3.41 GD4 8.81 5.60 4.37 4.32 4.83 3.34 GD5 7.92 6.75 3.88 4.15 4.24 3.22 GD6 8.50 5.48 4.65 4.16 4.51 3.56 GD7 10.21 6.51 5.33 5.21 4.59 4.15 GD8 10.06 2.75 4.85 5.32 3.45 3.83 GD9 8.57 7.24 4.51 4.43 4.92 3.51 GDCK 8.59 5.10 4.51 4.62 4.54 3.49 GLN1 9.41 5.30 5.01 4.82 3.66 3.88 GLN2 9.10 8.24 5.95 4.96 4.78 4.12 GLP50 8.14 6.33 4.44 4.27 3.81 3.49 GLP54 9.58 7.97 4.94 4.17 4.12 3.88 GLP55 9.59 4.97 4.74 4.82 3.81 3.60 HN1 7.56 4.56 4.41 3.96 3.74 3.24 HN10 7.30 − 4.62 4.01 − 3.42 HN2 6.29 4.42 4.72 3.75 4.06 3.48 HN3 7.82 4.86 4.15 3.91 4.53 3.19 HN4 7.46 6.18 3.89 3.84 4.87 3.08 HN5 7.49 6.76 4.69 3.87 3.87 3.42 HN6 4.68 4.54 3.90 2.88 3.61 2.98 HN7 7.18 4.67 4.51 3.80 3.68 3.42 HN8 7.35 − 4.16 3.89 − 3.19 HN9 7.86 6.92 4.60 4.00 3.72 3.45 HNCK 6.95 5.88 − 3.67 4.34 − ZJ02 5.30 5.68 1.01 3.11 3.75 3.04 ZJ12 5.76 4.62 3.90 3.47 3.23 3.11 ZJ25 7.76 4.65 3.81 2.96 3.66 2.83 ZJ32 5.92 4.94 4.86 3.75 3.35 3.47 ZJ39 5.86 4.38 3.74 3.17 3.95 2.79 ZJ48 5.78 6.41 4.43 3.24 3.64 3.16 ZJ5148 4.17 3.42 3.55 2.66 3.37 2.79 ZJ5153 5.15 4.63 3.60 3.15 4.62 2.78 ZJ53 5.54 − 3.87 3.23 − 3.00 ZJ85 5.61 7.05 4.63 3.39 3.85 3.29 ZJCK 5.68 7.08 3.69 3.42 4.28 2.95 ZP001 5.84 3.68 3.39 3.23 3.76 2.80 ZP242 4.96 4.01 3.28 2.81 3.66 2.70 ZP318 5.77 4.99 3.76 3.21 3.54 2.91 ZP325 5.46 5.27 3.74 3.43 3.44 2.88 ZP386 6.30 6.92 3.77 3.32 3.57 2.91 ZP773 5.29 6.93 3.57 3.26 3.91 2.97 ZP80 5.79 5.33 4.09 3.38 4.43 3.08 GLP53 − 4.52 3.77 − 3.67 3.02 均值 mean 7.52 5.47 4.29 4.03 3.97 3.28 -
各区试点5年生马尾松家系生长和抽梢性状的单株遗传力和家系遗传力估算结果(表3)显示:胸径、树高、轮盘总数、当年抽梢次数、当年抽梢长度和第1次抽梢长度在3个试验点具有较高的遗传力,家系遗传力为0.72~0.96,单株遗传力为0.45~0.88,说明这些性状受到较强的遗传控制。冠幅在湖北京山点和湖南桂阳点的单株遗传力和家系遗传力均较低,而在广东信宜点具有较高的家系遗传力(0.85)和单株遗传力(0.76)。该结果说明,马尾松的生长和抽梢性状皆受较强的遗传控制,为优良家系及优良家系内个体的选择和再选择提供了科学依据。
表 3 马尾松家系生长性状的单株遗传力和家系遗传力估算值
Table 3. Estimation of heritability of growth traits of P. massoniana
性状
Traits湖北京山 Jingshan, Hubei 湖南桂阳 Guiyang, Hunan 广东信宜 Xinyi, Guangdong 单株遗传力
Individual heritability家系遗传力
Family heritability单株遗传力
Individual heritability家系遗传力
Family heritability单株遗传力
Individual heritability家系遗传力
Family heritabilityD 0.51 0.82 0.77 0.89 0.81 0.91 H 0.83 0.92 0.71 0.84 0.72 0.93 Cr 0.03 0.16 0.01 0.05 0.76 0.85 WBN 0.88 0.96 0.86 0.93 0.82 0.93 NCS 0.72 0.92 0.76 0.93 - - LCS 0.50 0.76 0.64 0.79 0.65 0.74 LIS 0.45 0.91 0.56 0.72 - - -
对5年生马尾松家系的生长和抽梢性状进行相关分析,结果(表4)表明:性状间遗传相关系数大多大于其表型相关系数。在湖北京山点和广东信宜点,家系胸径(D)、树高(H)和冠幅(Cr)间呈极显著的正相关,表型相关系数和遗传相关系数分别为0.405~0.916和0.500~0.988,而湖南桂阳点的冠幅与胸径、树高间的相关性却不显著。当年抽梢长度(LCS)在3个试验点均与树高、胸径间呈显著或极显著正遗传相关,说明当年抽梢生长量大的家系其树高、胸径也较大。湖北京山点和湖南桂阳点家系的胸径和树高与当年抽梢次数(NCS)呈正相关,而与第1次抽梢长度(LIS)(固定生长)间均呈负相关,说明生长较快的家系抽梢次数更多,常有2次及以上抽梢情况,也即多存在茎梢的自由生长,但固定生长量较小。在3个试验点中也发现,家系轮盘总数(WBN)与树高、胸径、冠幅间均呈显著或极显著遗传正相关,因轮盘总数与抽梢次数密切相关,这也说明了抽梢次数对马尾松生长的显著正向效应。
表 4 马尾松家系生长性状的相关性分析
Table 4. Correlation analysis among growth traits of P. massoniana
地点 Sites 性状 Traits D H Cr WBN NCS LCS LIS 湖北京山
Jingshan, HubeiD 0.967** 0.517** 0.840** 0.825** 0.878** −0.687** H 0.809** 0.500** 0.909** 0.898** 0.931** −0.770** Cr 0.429** 0.405** 0.353* 0.340* 0.436** −0.201 WBN 0.609** 0.759** 0.178 0.980** 0.905** −0.929** NCS 0.465** 0.623** 0.051 0.861** 0.924** −0.952** LCS 0.510** 0.596** 0.056 0.648** 0.811** −0.762** LIS −0.277 −0.437** −0.008 −0.762** −0.768** −0.322* 湖南桂阳
Guiyang, HunanD 0.861** 0.225 0.660** 0.410** 0.375* −0.394** H 0.804** 0.109 0.821** 0.458** 0.371* −0.489** Cr 0.102 0.040 0.779** −0.046 −0.510** −0.156 WBN 0.700** 0.698** −0.040 0.848** −0.958** −0.527** NCS 0.387** 0.056 −0.073 0.577** −0.001 −0.809** LCS 0.034 0.033 −0.030 0.031 0.213 −0.544** LIS −0.067 −0.016 −0.005 −0.011 −0.408** −0.768** 广东信宜
Xinyi, GuangdongD 0.986** 0.988** 0.996** − 0.991** − H 0.916** 0.983** 0.998** − 0.830** − Cr 0.876** 0.888** 0.986** − 0.803** − WBN 0.852** 0.908** 0.806** − 0.994** − NCS − − − − − − LCS 0.659** 0.764** 0.769** 0.723** − − LIS − − − − − − 注:左下角为表型相关系数,右上方为遗传相关系数。
Notes: The lower left corner is the phenotypic correlation coefficient, and the upper right is the genetic correlation coefficient. -
由于树高(H)和胸径(D)在地点效应、家系效应、地点与家系的交互效应均呈极显著差异,对树高和胸径进行线性回归模型及AMMI模型分析,结果(表5)表明:树高联合回归仅能解释交互作用的1.82%,胸径联合回归仅能解释交互作用的25.56%,对交互作用的解释远远不够,信息遗漏程度极高,因此,普通线性回归模型不宜用于家系树高和胸径的稳定性分析;而AMMI模型分析结果中看出,树高方面仅用第1主成分分量就能解释交互作用的78.97%,胸径方面为79.31%,且均达到了极显著水平(P<0.01),表明用AMMI模型解释家系与地点间的交互作用是可行的。进一步统计发现,树高和胸径AMMI模型中2项主成分分量就可解释交互作用的100%,说明AMMI模型可以较为透彻地分析基因型与环境的交互作用,用来分析家系树高和胸径的稳定性可靠程度极高。
表 5 树高、胸径线性回归模型和AMMI模型分析
Table 5. Analysis of variance, linear model and AMMI model of Height, DBH
性状 Traits 分析方法 Analysis method 变异来源 Source of variation df SS SS/% MS F P H 线性回归 Linear regression 联合回归 Joint regression 1 1.10 1.82 1.10 7.88** 0.0052 基因回归 Gene regression 39 17.32 28.81 0.44 3.19** <0.0001 环境回归 Environment regression 1 13.53 22.51 13.53 97.32** <0.0001 残差 Residual 39 28.16 0.72 5.19** <0.0001 误差 Error 492 68.42 0.14 AMMI模型 AMMI model IPCA1 41 47.47 78.97 1.16 8.33** <0.0001 IPCA2 39 12.64 21.03 0.32 2.33** <0.0001 误差 Error 492 68.42 0.14 D 线性回归 Linear regression 联合回归 Joint regression 1 116.26 25.56 116.26 117.73** <0.0001 基因回归 Gene regression 39 84.21 18.51 2.16 2.19** <0.0001 环境回归 Environment regression 1 3.12 0.68 3.12 3.15 0.0763 残差 Residual 39 251.30 6.44 6.53** <0.0001 误差 Error 492 485.85 0.99 AMMI模型 AMMI model IPCA1 41 360.77 79.31 8.80 8.91** <0.0001 IPCA2 39 94.12 20.69 2.41 2.44** <0.0001 误差 Error 492 485.85 0.99 为进一步分析家系树高和胸径性状的稳定性,分别以家系平均树高、平均胸径为x轴,以AMMI模型中第1主成分分量IPCA1值为y轴作出树高和胸径AMMI-1双标图(图1)。图中x轴绝对值越大,家系的树高或胸径越大,y轴绝对值值越大,家系的稳定性越差。树高和胸径AMMI-1双标图显示,家系GD5的IPCA1绝对值均最小,稳定性最好,家系GD8的IPCA1绝对值最大,稳定性最差。
为了更准确地比较家系的稳定性,需要计算出各家系的稳定性参数(Dg),Dg值越小,家系的稳定性越好。结果表明(附表2)表明:ZP325、ZP386、HN5、GD6、ZP318家系的树高稳定性最好,GD8家系的树高稳定性最差;ZJ5153、ZJ39、HN9、ZP318和HN5家系的胸径稳定性最好,GD8家系的胸径稳定性最差。
表 2 马尾松家系稳定性参数
Table 2. Traits of P. massoniana stability parameters at each test site
家系号
Family树高稳定参数
Dg胸径稳定参数
Dg家系号
Family树高稳定参数
Dg胸径稳定参数
Dg家系号
Family树高稳定参数
Dg胸径稳定参数
DgGD1 0.40 0.74 GLP55 0.47 0.77 ZJ32 0.38 0.58 GD10 0.51 0.65 HN1 0.17 0.39 ZJ39 0.28 0.26 GD2 0.32 0.46 HN10 0.22 0.34 ZJ48 0.27 0.54 GD3 0.33 0.66 HN2 0.16 0.56 ZJ5148 0.37 0.74 GD4 0.42 0.53 HN3 0.28 0.34 ZJ5153 0.60 0.25 GD5 0.25 0.57 HN4 0.48 0.32 ZJ53 0.30 0.35 GD6 0.12 0.35 HN5 0.12 0.31 ZJ85 0.26 0.69 GD7 0.32 0.66 HN6 0.35 0.61 ZJCK 0.32 0.75 GD8 0.82 1.46 HN7 0.23 0.35 ZP001 0.16 0.33 GD9 0.39 0.54 HN8 0.48 0.55 ZP242 0.30 0.38 GDCK 0.35 0.41 HN9 0.21 0.29 ZP318 0.13 0.30 GLN1 0.57 0.66 HNCK 0.33 0.66 ZP325 0.06 0.35 GLN2 0.27 0.34 ZJ02 0.29 0.57 ZP386 0.07 0.63 GLP50 0.25 0.31 ZJ12 0.27 0.32 ZP773 0.21 0.79 GLP53 0.35 0.34 ZJ25 0.36 0.67 ZP80 0.39 0.36 GLP54 0.29 0.58 -
以树高(H)和胸径(D)同时高出各试验点均值5.00%,且高于各试验点相应1代种子园对照的标准进行家系速生性评价,结果(表6)表明:湖北试验点速生家系有13个,占比29.55%,分别是GD9、GD1、GLN2、GD7、GLP54、GLN1、GD8、GD2、GLP55、GD6、HN2、ZJ32和HN9;湖南试验点的速生家系是GD9、HN4、GLN2和GD7,共4个;广东试验点中的速生家系共7个,分别是GLN2、GD10、GD7、GLN1、GD8、GD2和GLP55;其中,来自南部种源区广东的优良家系在各个试验点的速生家系中占较大比例。3个试验点共有的马尾松速生家系为GLN2和GD7,可作为湖北、湖南和广东3地点速生、稳定型优良家系进行推广。
表 6 各试验点速生家系及稳定性参数
Table 6. Fast-growing families and stability parameters at each test site
速生家系
Fast-growing family湖北京山
Jingshan, Hubei湖南桂阳
Guiyang, Hunan广东信宜
Xinyi, Guangdong稳定性参数Dg
Stability parameter DgH/m D/cm H/m D/cm H/m D/cm H D GD9 3.51 4.51 4.92 7.24 − − 0.39 0.54 HN4 − − 4.87 6.18 − − 0.48 0.32 GD1 3.51 4.63 − − − − 0.40 0.74 GLN2 4.12 5.95 4.78 8.24 4.96 9.1 0.27 0.34 GD10 − − − − 5.05 9.42 0.51 0.65 GD7 4.15 5.33 4.59 6.51 5.21 10.21 0.32 0.66 GLP54 3.88 4.94 − − − − 0.29 0.58 GLN1 3.88 5.01 − − 4.82 9.41 0.57 0.66 GD8 3.83 4.85 − − 5.32 10.06 0.82 1.46 GD2 3.70 4.85 − − 4.85 9.20 0.32 0.46 GLP55 3.60 4.74 − − 4.82 9.59 0.47 0.77 GD6 3.56 4.65 − − − − 0.12 0.35 HN2 3.48 4.72 − − − − 0.16 0.56 ZJ32 3.47 4.86 − − − − 0.38 0.58 HN9 3.45 4.60 − − − − 0.21 0.29 GDCK − − − − 4.62 8.59 0.35 0.41 ZJCK 2.95 3.69 − − − − 0.32 0.75 HNCK − − 4.34 5.88 − − 0.33 0.66
5年生马尾松生长性状3地点家系变异及评价
Family Variation and Evaluation of Growth Traits of 5-Year-old Pinus massoniana in Three Sites
-
摘要:
目的 研究3个试验点5年生马尾松生长和抽梢性状的家系遗传变异和遗传稳定性,为马尾松各栽植区选择优良材料提供科学依据。 方法 对2014 年营建于湖北京山、湖南桂阳、广东信宜的5年生马尾松家系区域试验林进行生长及抽梢性状调查,分析各性状遗传变异规律及相关性,在此基础上评价家系的稳定性和速生性。 结果 5年生马尾松生长和抽梢性状在家系间、地点间和家系与地点互作间均存在极显著差异。3个试验点各性状的家系遗传力均大于单株遗传力,胸径、树高、轮盘总数和抽梢性状具有较高的遗传力,家系遗传力为0.72~0.96,单株遗传力为0.45~0.88。性状相关分析表明,速生的家系抽梢次数更多,当年抽梢较长,而第1次抽梢长度较短;采用AMMI模型根据家系树高和胸径的稳定性分析得出:ZP325、ZP386家系的树高稳定性最好,ZJ5153、ZJ39家系的胸径稳定性最好,GD8家系的胸径和树高稳定性均最差。以高出各试验点树高和胸径5.00%,且高于各试验点相应的1代种子园对照为速生性评价标准,在湖北京山、湖南桂阳、广东信宜分别评价出13、4和7个速生家系,其中,GLN2和GD7家系在3个试验点既速生又稳定,可作为3地点速生、稳定型优良家系。 结论 5年生马尾松生长和抽梢性状在家系间存在丰富的遗传变异,生长和抽梢性状受到较强遗传控制;速生家系抽梢次数较多,抽梢长度较长,但固定生长量较短;GLN2和GD7家系为3地点速生、稳定型优良家系。 Abstract:Objective To study the genetic variation and genetic stability of young forest growth traits and shoot growth behavior, and provide a reference for the selection of excellent families of Pinus massoniana. Method Forty three clones of P. massoniana were selected as the test samples, in which 7 clones from Fujian Province, 6 clones from Guangxi Zhuang Autonomous Region, 10 clones from Hu'nan Province, 10 clones from Guangdong Province, and 10 clones from Zhejiang Province. The trial sites locate at Jingshan of Hubei Province, Guiyang of Hu'nan Province and Xinyi of Guangdong Province where test forests were established in 2014. The growth traits and shoot growth behavior of five-year-old P. massoniana family were investigated to analyze the genetic variation rule and correlation. On this basis, the stability and fast-growth traits of these families were evaluated. Result The growth traits and shoot growth behavior of 5-year-old P. massoniana were significantly different among families and locations, and the interaction between families and locations was also extremely significant. The family heritability was greater than the individual heritability at the three test locations. The heritability of DBH, tree height, whorled branches number and shoot growth traits was high. The family heritability was 0.72–0.96, while the individual heritability was 0.45–0.88. Trait correlation analysis showed that the fast-growing family had more frequent shoots, and the length of current shoot was longer, while the length of initial shoot was shorter. AMMI model was used to analyze the stability of family tree height and DBH. It was found that the tree height stability of 2 families from Fujian Province (ZP325 and ZP386) was the best, the stability of DBH of 2 families from Zhejiang Province (ZJ5153 and ZJ39) was the best, and the DBH and tree height stability of a family from Guangdong Province (GD8) were the worst. According to the evaluation criteria (5.00% higher in tree height and DBH than the others at each test location and higher than the corresponding 1st generation seed garden), 13, 4 and 7 elite families were evaluated respectively in Jingshan, Guiyang and Xinyi, among them, one family from Guangxi Zhuang Autonomous Region (GLN2) and one from Guangdong Province (GD7) were identified as the fast-growing and stable families at the three sites. Conclusion The growth traits and shoot growth traits of the 5-year-old P. massoniana are rich in genetic variation among families. The heritability of the growth traits and shoot growth traits are strongly controlled by genetics. The fast-growing family has more frequent shoots and longer shoot lengths, but the fixed growth is shorter. GLN2 and GD7 are identified as the excellent families with fast-growing and stable in each test site. -
Key words:
- Pinus massoniana
- / family
- / growth trait
- / genetic variation
- / stability
- / fast-growth
-
表 1 各试验点马尾松家系生长性状的方差分析
Table 1. Variance analysis of growth traits of P. massoniana in each test site
地点
Sites性状
Traits均值
Mean变幅
Range变异系数
CV/%均方 Mean square 重复
Block家系
Family家系×重复
Family×Block机误
Error湖北京山
Jingshan, HubeiD/cm 4.29 3.29~5.95 32.67 88.6807** 27.5074** 4.8606** 1.4558 H/m 3.28 2.70~4.15 20.16 10.3376** 12.0760** 1.0011** 0.2709 Cr/m 2.31 1.98~2.56 19.34 8.0310** 0.9516** 0.7957** 0.1560 WBN 6.87 4.95~9.24 27.44 0.3814** 5.7070** 0.2335** 0.0619 NCS 1.19 1.00~1.71 28.53 0.459 6** 2.3488** 0.1651** 0.0400 LCS/m 0.73 0.61~1.01 32.29 1.340 3** 1.3550** 0.318 0** 0.0646 LIS/m 0.61 0.42~0.76 33.77 0.294 0** 0.825 2** 0.0816* 0.0668 湖南桂阳
Guiyang, HunanD/cm 5.47 2.75~8.24 33.34 42.8329** 25.1227** 2.8656** 1.3778 H/m 3.97 3.23~4.92 20.75 1.4194** 3.7841** 0.6554** 0.4197 Cr/m 2.79 2.37~3.05 21.51 2.9313 0.4494 0.4287 0.3168 WBN 6.49 5.95~7.25 17.88 0.0523 0.0513** 0.0675 0.0480 NCS 1.33 1.00~1.75 29.77 0.0391** 0.1591** 0.0121 0.0106 LCS/m 0.78 0.62~1.10 33.68 0.0160 0.0378** 0.0456 0.0441 LIS/m 0.65 0.42~0.80 33.80 0.0422 0.1722** 0.0480 0.0398 广东信宜
Xinyi, GuangdongD/cm 7.52 3.86~10.21 39.57 210.210 8** 205.809 6** 18.656 7** 5.4571 H/m 4.03 2.60~5.32 25.78 14.0477** 35.7552** 2.2108** 0.5591 Cr/m 2.34 1.51~2.98 30.67 8.7450** 8.9883** 1.2580** 0.3585 WBN 6.87 4.44~9.05 29.64 0.5057** 4.1814** 0.2750** 0.0907 LCS/m 0.85 0.68~1.28 38.91 2.0427** 1.1716** 0.2974** 0.0346 注:湖北京山、湖南桂阳和广东信宜3个试验点的重复、家系和家系×重复和机误的自由度分别是4、43、160、3808,4、42、167、3 706和4、44、157、3 698。*和**分别为0.05和0.01显著水平,下同。广东信宜点的当年抽梢次数和第1次抽梢长度未进行调查。
Notes: The degrees of freedom of block, family, family×block and error of Jingshan, Hubei and Guiyang, Hunan and Xinyi, Guangdong are 4, 43, 160, 3808, 4, 42, 167, 3 706 and 4, 44, 157, 3 698, respectively. * and ** mean significance at the 0.05 and 0.01 probability levels respectively, the same as below. It did not measure the number of current shoot and the length of initial shoot in Guangdong.表 2 马尾松家系生长性状的多点联合方差分析
Table 2. Multi-site combined variance analysis of growth traits of P. massoniana
性状
Traits均方 Mean square 地点 Site 重复/地点 Block/site 家系 Family 家系×地点 Family×site 机误 Error D 359.7769** 9.8315** 11.7490** 5.1353** 0.7877 H 26.2884** 0.6262** 2.5587** 0.6983** 0.1325 Cr 17.3270** 0.5490** 0.3150** 0.2326** 0.0850 WBN 0.3366** 0.0215 0.4314** 0.0901** 0.0176 NCS 4.9950** 0.0191** 0.1125** 0.0611** 0.0065 LCS 4.8622** 0.0363* 0.0452** 0.0380** 0.0160 LIS 0.1534** 0.0488** 0.0312** 0.0636** 0.0117 注:表中胸径、树高、冠幅、轮盘总数、当年抽梢长度的地点、重复/地点、家系、家系×地点和机误的自由度分别是2、12、40、80和456,当年抽梢次数、第1次抽梢长度的地点、重复/地点、家系、家系×地点和机误的自由度分别是1、8、40、40和310。
Notes: The degrees of freedom of site, block/site, family, family×site and error of D, H, Cr, WBN, LCS are 2, 12, 40, 80, 456, respectively. The degrees of freedom of site, block/site, family, family×site and error of NCS, LIS are 1, 8, 40, 40, 310, respectively.表 1 马尾松家系生长性状
Table 1. Growth traits of P. massoniana in each test site
家系号
Family胸径D/cm 树高H/m 广东信宜
Xinyi, Guangdong湖南桂阳
Guiyang, Hunan湖北京山
Jingshan, Hubei广东信宜
Xinyi, Guangdong湖南桂阳
Guiyang, Hunan湖北京山
Jingshan, HubeiGD1 9.71 5.23 4.63 4.57 4.86 3.51 GD10 9.42 5.48 − 5.05 4.61 − GD2 9.20 5.66 4.85 4.85 4.23 3.70 GD3 8.75 4.41 4.66 4.23 3.57 3.41 GD4 8.81 5.60 4.37 4.32 4.83 3.34 GD5 7.92 6.75 3.88 4.15 4.24 3.22 GD6 8.50 5.48 4.65 4.16 4.51 3.56 GD7 10.21 6.51 5.33 5.21 4.59 4.15 GD8 10.06 2.75 4.85 5.32 3.45 3.83 GD9 8.57 7.24 4.51 4.43 4.92 3.51 GDCK 8.59 5.10 4.51 4.62 4.54 3.49 GLN1 9.41 5.30 5.01 4.82 3.66 3.88 GLN2 9.10 8.24 5.95 4.96 4.78 4.12 GLP50 8.14 6.33 4.44 4.27 3.81 3.49 GLP54 9.58 7.97 4.94 4.17 4.12 3.88 GLP55 9.59 4.97 4.74 4.82 3.81 3.60 HN1 7.56 4.56 4.41 3.96 3.74 3.24 HN10 7.30 − 4.62 4.01 − 3.42 HN2 6.29 4.42 4.72 3.75 4.06 3.48 HN3 7.82 4.86 4.15 3.91 4.53 3.19 HN4 7.46 6.18 3.89 3.84 4.87 3.08 HN5 7.49 6.76 4.69 3.87 3.87 3.42 HN6 4.68 4.54 3.90 2.88 3.61 2.98 HN7 7.18 4.67 4.51 3.80 3.68 3.42 HN8 7.35 − 4.16 3.89 − 3.19 HN9 7.86 6.92 4.60 4.00 3.72 3.45 HNCK 6.95 5.88 − 3.67 4.34 − ZJ02 5.30 5.68 1.01 3.11 3.75 3.04 ZJ12 5.76 4.62 3.90 3.47 3.23 3.11 ZJ25 7.76 4.65 3.81 2.96 3.66 2.83 ZJ32 5.92 4.94 4.86 3.75 3.35 3.47 ZJ39 5.86 4.38 3.74 3.17 3.95 2.79 ZJ48 5.78 6.41 4.43 3.24 3.64 3.16 ZJ5148 4.17 3.42 3.55 2.66 3.37 2.79 ZJ5153 5.15 4.63 3.60 3.15 4.62 2.78 ZJ53 5.54 − 3.87 3.23 − 3.00 ZJ85 5.61 7.05 4.63 3.39 3.85 3.29 ZJCK 5.68 7.08 3.69 3.42 4.28 2.95 ZP001 5.84 3.68 3.39 3.23 3.76 2.80 ZP242 4.96 4.01 3.28 2.81 3.66 2.70 ZP318 5.77 4.99 3.76 3.21 3.54 2.91 ZP325 5.46 5.27 3.74 3.43 3.44 2.88 ZP386 6.30 6.92 3.77 3.32 3.57 2.91 ZP773 5.29 6.93 3.57 3.26 3.91 2.97 ZP80 5.79 5.33 4.09 3.38 4.43 3.08 GLP53 − 4.52 3.77 − 3.67 3.02 均值 mean 7.52 5.47 4.29 4.03 3.97 3.28 表 3 马尾松家系生长性状的单株遗传力和家系遗传力估算值
Table 3. Estimation of heritability of growth traits of P. massoniana
性状
Traits湖北京山 Jingshan, Hubei 湖南桂阳 Guiyang, Hunan 广东信宜 Xinyi, Guangdong 单株遗传力
Individual heritability家系遗传力
Family heritability单株遗传力
Individual heritability家系遗传力
Family heritability单株遗传力
Individual heritability家系遗传力
Family heritabilityD 0.51 0.82 0.77 0.89 0.81 0.91 H 0.83 0.92 0.71 0.84 0.72 0.93 Cr 0.03 0.16 0.01 0.05 0.76 0.85 WBN 0.88 0.96 0.86 0.93 0.82 0.93 NCS 0.72 0.92 0.76 0.93 - - LCS 0.50 0.76 0.64 0.79 0.65 0.74 LIS 0.45 0.91 0.56 0.72 - - 表 4 马尾松家系生长性状的相关性分析
Table 4. Correlation analysis among growth traits of P. massoniana
地点 Sites 性状 Traits D H Cr WBN NCS LCS LIS 湖北京山
Jingshan, HubeiD 0.967** 0.517** 0.840** 0.825** 0.878** −0.687** H 0.809** 0.500** 0.909** 0.898** 0.931** −0.770** Cr 0.429** 0.405** 0.353* 0.340* 0.436** −0.201 WBN 0.609** 0.759** 0.178 0.980** 0.905** −0.929** NCS 0.465** 0.623** 0.051 0.861** 0.924** −0.952** LCS 0.510** 0.596** 0.056 0.648** 0.811** −0.762** LIS −0.277 −0.437** −0.008 −0.762** −0.768** −0.322* 湖南桂阳
Guiyang, HunanD 0.861** 0.225 0.660** 0.410** 0.375* −0.394** H 0.804** 0.109 0.821** 0.458** 0.371* −0.489** Cr 0.102 0.040 0.779** −0.046 −0.510** −0.156 WBN 0.700** 0.698** −0.040 0.848** −0.958** −0.527** NCS 0.387** 0.056 −0.073 0.577** −0.001 −0.809** LCS 0.034 0.033 −0.030 0.031 0.213 −0.544** LIS −0.067 −0.016 −0.005 −0.011 −0.408** −0.768** 广东信宜
Xinyi, GuangdongD 0.986** 0.988** 0.996** − 0.991** − H 0.916** 0.983** 0.998** − 0.830** − Cr 0.876** 0.888** 0.986** − 0.803** − WBN 0.852** 0.908** 0.806** − 0.994** − NCS − − − − − − LCS 0.659** 0.764** 0.769** 0.723** − − LIS − − − − − − 注:左下角为表型相关系数,右上方为遗传相关系数。
Notes: The lower left corner is the phenotypic correlation coefficient, and the upper right is the genetic correlation coefficient.表 5 树高、胸径线性回归模型和AMMI模型分析
Table 5. Analysis of variance, linear model and AMMI model of Height, DBH
性状 Traits 分析方法 Analysis method 变异来源 Source of variation df SS SS/% MS F P H 线性回归 Linear regression 联合回归 Joint regression 1 1.10 1.82 1.10 7.88** 0.0052 基因回归 Gene regression 39 17.32 28.81 0.44 3.19** <0.0001 环境回归 Environment regression 1 13.53 22.51 13.53 97.32** <0.0001 残差 Residual 39 28.16 0.72 5.19** <0.0001 误差 Error 492 68.42 0.14 AMMI模型 AMMI model IPCA1 41 47.47 78.97 1.16 8.33** <0.0001 IPCA2 39 12.64 21.03 0.32 2.33** <0.0001 误差 Error 492 68.42 0.14 D 线性回归 Linear regression 联合回归 Joint regression 1 116.26 25.56 116.26 117.73** <0.0001 基因回归 Gene regression 39 84.21 18.51 2.16 2.19** <0.0001 环境回归 Environment regression 1 3.12 0.68 3.12 3.15 0.0763 残差 Residual 39 251.30 6.44 6.53** <0.0001 误差 Error 492 485.85 0.99 AMMI模型 AMMI model IPCA1 41 360.77 79.31 8.80 8.91** <0.0001 IPCA2 39 94.12 20.69 2.41 2.44** <0.0001 误差 Error 492 485.85 0.99 表 2 马尾松家系稳定性参数
Table 2. Traits of P. massoniana stability parameters at each test site
家系号
Family树高稳定参数
Dg胸径稳定参数
Dg家系号
Family树高稳定参数
Dg胸径稳定参数
Dg家系号
Family树高稳定参数
Dg胸径稳定参数
DgGD1 0.40 0.74 GLP55 0.47 0.77 ZJ32 0.38 0.58 GD10 0.51 0.65 HN1 0.17 0.39 ZJ39 0.28 0.26 GD2 0.32 0.46 HN10 0.22 0.34 ZJ48 0.27 0.54 GD3 0.33 0.66 HN2 0.16 0.56 ZJ5148 0.37 0.74 GD4 0.42 0.53 HN3 0.28 0.34 ZJ5153 0.60 0.25 GD5 0.25 0.57 HN4 0.48 0.32 ZJ53 0.30 0.35 GD6 0.12 0.35 HN5 0.12 0.31 ZJ85 0.26 0.69 GD7 0.32 0.66 HN6 0.35 0.61 ZJCK 0.32 0.75 GD8 0.82 1.46 HN7 0.23 0.35 ZP001 0.16 0.33 GD9 0.39 0.54 HN8 0.48 0.55 ZP242 0.30 0.38 GDCK 0.35 0.41 HN9 0.21 0.29 ZP318 0.13 0.30 GLN1 0.57 0.66 HNCK 0.33 0.66 ZP325 0.06 0.35 GLN2 0.27 0.34 ZJ02 0.29 0.57 ZP386 0.07 0.63 GLP50 0.25 0.31 ZJ12 0.27 0.32 ZP773 0.21 0.79 GLP53 0.35 0.34 ZJ25 0.36 0.67 ZP80 0.39 0.36 GLP54 0.29 0.58 表 6 各试验点速生家系及稳定性参数
Table 6. Fast-growing families and stability parameters at each test site
速生家系
Fast-growing family湖北京山
Jingshan, Hubei湖南桂阳
Guiyang, Hunan广东信宜
Xinyi, Guangdong稳定性参数Dg
Stability parameter DgH/m D/cm H/m D/cm H/m D/cm H D GD9 3.51 4.51 4.92 7.24 − − 0.39 0.54 HN4 − − 4.87 6.18 − − 0.48 0.32 GD1 3.51 4.63 − − − − 0.40 0.74 GLN2 4.12 5.95 4.78 8.24 4.96 9.1 0.27 0.34 GD10 − − − − 5.05 9.42 0.51 0.65 GD7 4.15 5.33 4.59 6.51 5.21 10.21 0.32 0.66 GLP54 3.88 4.94 − − − − 0.29 0.58 GLN1 3.88 5.01 − − 4.82 9.41 0.57 0.66 GD8 3.83 4.85 − − 5.32 10.06 0.82 1.46 GD2 3.70 4.85 − − 4.85 9.20 0.32 0.46 GLP55 3.60 4.74 − − 4.82 9.59 0.47 0.77 GD6 3.56 4.65 − − − − 0.12 0.35 HN2 3.48 4.72 − − − − 0.16 0.56 ZJ32 3.47 4.86 − − − − 0.38 0.58 HN9 3.45 4.60 − − − − 0.21 0.29 GDCK − − − − 4.62 8.59 0.35 0.41 ZJCK 2.95 3.69 − − − − 0.32 0.75 HNCK − − 4.34 5.88 − − 0.33 0.66 -
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