-
竹类植物的繁殖方式多数以无性繁殖为主,在自然条件下大部分竹种需经历120年或更长的时间才能开花,因而竹类植物的开花现象也极少[1],这导致竹类植物通过生殖器官进行形态学、解剖学、系统分类等方面的研究皆遇到极大的阻碍,尤其是在胚胎学方面的研究更加困难。目前,国内外有关竹类植物花的解剖学已经有少量研究,但仅对少数竹种的生殖生物学进行过详细描述,如孝顺竹(Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult.)、绵竹(Bambusa intermedia Hsueh et Yi)、青丝黄竹(Bambusa eutuldoides McClure var. viridi-vittata (W. T. Lin) Chia)、异叶苦竹(Pieioblastus simonii f. heteophyllus Muroi)、绿竹(Dendrocalamopsis oldhami (Munro)Keng)、毛竹(Phyllostachys heterocycla (Carr.) Mitford cv. Pubescens)、鹅毛竹(Shibataea chinensis Nakai)、巨龙竹(Dendrocalamus sinicus Chia et J.L.Sun)、雷竹(Phyllostachys praecox C. D. Chu et C. S. Chao 'Prevernalis')等竹种[2-11]。
硬头黄竹(Bambusa rigida Keng et Keng f.)属禾本科(Gramineae)箣竹属(Bambusa)竹种[12]。主要分布在我国的广东省、贵州省、四川省、江西赣州等地,其秆通直,材质硬且坚厚,可作竹筷、竹凉席等日用品开发,在用材和造纸方面前景广阔[13-14]。以往国内外对硬头黄竹的研究主要集中在形态与理化特性、遗传多样性及解剖结构等方面[15-23],缺乏对其具体花器官及胚胎发育方面的细致研究。本研究通过观察硬头黄竹花的基本结构,对硬头黄竹的分类特征描述进行补充,并对硬头黄竹雌雄配子体发育进行观察,包括子房形态解剖结构以及雌雄配子体发育过程等,总结其胚胎发育规律,分析硬头黄竹结实率较低的原因,为硬头黄竹胚胎学研究积累原始资料,并为硬头黄竹的育种工作打下基础。
硬头黄竹花的形态与结构研究
Studies on Flower Morphology and Structure of Bambusa rigida
-
摘要:
目的 研究硬头黄竹花(Bambusa rigida)的基本形态结构及胚胎发育规律,为其胚胎学积累原始资料,为育种工作打下基础。 方法 通过解剖与形态观察的方法,对硬头黄竹生殖器官、孢子发生及雌雄配子体的发育过程进行解剖观察。 结果 硬头黄竹小穗为假小穗,簇生,基部具潜伏芽,平均长度为3.75 cm,有3~7朵小花。小花内外稃各1片,浆片3枚,雌蕊1枚,雄蕊6枚。雌蕊为三分枝羽毛状柱头。子房长卵圆形,具明显纵向三棱。子房单室,侧膜胎座、倒生胚珠。正常发育的花粉粒为二细胞花粉,花药壁造孢细胞时期为四层药壁,花药成熟时只剩两层药壁。绒毡层为分泌型,花药成熟时,绒毡层完全退化。花药易见发育异常现象,形成不同的败育类型。 结论 硬头黄竹小穗基本结构发育正常,但花药发育后期会大量出现异常现象,这是导致硬头黄竹结实率低的主要原因。 Abstract:Objective The morphological structure and embryonic development of Bambusa rigida flower organs were studied, in order to provide data for the bamboo embryology and lay a foundation for breeding. Method The structure of reproductive organs, megasporogenesis, microsporogenesis and the development of male and female gametophyte of Bambusa rigida were invesgated using anatomical method and morphological observation. Result The spikelet of B. rigida was cluster pseudospikelets, with latent bud at the base and a mean length of 3.75 cm, and each spikelet contained 3-7 florets. Each floret contained 1 lemma and 1 palea, 3 lodicules, 1 pistil and 6 stamens. The stigma of pistils had three feather-like stigmas. The ovary was long ellipse with an apparently trigonous appearence. The ovary was unilocular, lateral membranous placenta and with an anatropous ovule. The normally developed pollen grains were 2-celled pollen, the sporogenous cells of anther wall were 4-celled, and there were only 2-celled pollen walls when anther matured. The tapetum was secretory and degenerates completely when the anthers were matured. Anthers were prone to abnormal development, forming different types of abortion. Conclusion The anatomical structure of B. rigida spikelets is normal, but the abortion phenomenon was observed in a great number of pollens. This is the main reason for the low seed setting percentage of B. rigida. -
Key words:
- Bambusa rigida
- / anther
- / ovary
- / abortion
-
[1] 易同培, 石军义, 马丽莎, 等. 中国竹类图志[M]. 北京: 科学出版社, 2008 [2] 林树燕, 邵丽娟, 李 洁, 等. 孝顺竹(Bambusa multiplex)大孢子发生与雌配子体发育研究[J]. 热带亚热带植物学报, 2018, 26(3):68-74. [3] 李 洁. 孝顺竹的生殖生物学研究[D]. 南京: 南京林业大学, 2013. [4] 王雨珺, 罗 剑, 陈楠楠, 等. 绵竹花形态结构及雌、雄配子体的发育研究[J]. 植物研究, 2017, 37(4):492-498. doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2017.04.002 [5] 唐国建, 杨金梅, 丁雨龙, 等. 青丝黄竹花形态与结构研究[J]. 南京林业大学学报: 自然科学版, 2016, 40(2):71-75. [6] 林树燕, 赵 荣, 王曙光, 等. 异叶苦竹花粉管生长及双受精过程(英文)[J]. 西北植物学报, 2015, 35(11):2197-2203. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2015.11.2197 [7] 朱 勇. 绿竹花器的结构与形态研究[J]. 竹子研究汇刊, 2013, 32(3):19-22. [8] 孙立方, 郭起荣, 王 青, 等. 毛竹花器官的形态与结构[J]. 林业科学, 2012, 48(11):124-129. doi: 10.11707/j.1001-7488.20121120 [9] 林树燕, 丁雨龙. 鹅毛竹大小孢子及雌雄配子体发育[J]. 西北植物学报, 2012, 32(5):907-914. doi: 10.3969/j.issn.1000-4025.2012.05.010 [10] 王曙光, 普晓兰, 丁雨龙. 巨龙竹生殖器官形态结构及雌、雄配子体的发育[J]. 植物研究, 2006, 26(3):270-274. doi: 10.3969/j.issn.1673-5102.2006.03.006 [11] 何奇江, 汪奎宏, 华锡奇, 等. 雷竹花穗和花器的观察研究[J]. 浙江林业科技, 2003, 23(2):10-11. doi: 10.3969/j.issn.1001-3776.2003.02.003 [12] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志[M]. 北京: 科学出版社, 1996. [13] 周益权, 顾小平, 李本祥, 等. 川南地区3种丛生竹竹秆特性研究[J]. 福建林学院学报, 2010, 30(1):45-50. [14] 刘广路, 范少辉, 苏文会. 丛生竹生长特性及管理技术研究进展[J]. 竹子研究汇刊, 2011, 30(3):43-48. doi: 10.3969/j.issn.1000-6567.2011.03.009 [15] 钟章成, 苏智先. 缙云山慈竹种群生物量结构研究[J]. 植物生态学报, 1991, 15(3):240-251. [16] 沈晓君, 刘明勇. 慈竹、西风竹、硬头黄竹整杆带兜埋杆育苗试验[J]. 竹子研究汇刊, 1997, 16(4):37-39. [17] 夏载深, 李秋枫. 硬头黄竹生长规律观察研究[J]. 重庆林业科技, 1991(2):12-18. [18] 张汉尧, 刘小珍, 孙茂胜, 等. 云南部分竹种形态标记数量分类研究[J]. 福建林业科技, 2005, 32(2):31-33. doi: 10.3969/j.issn.1002-7351.2005.02.008 [19] 贾举庆, 胡尚连, 孙 霞, 等. 四川2种丛生竹木质素和纤维含量的研究[J]. 西北植物学报, 2007, 27(1):197-200. doi: 10.3321/j.issn:1000-4025.2007.01.035 [20] 胡尚连, 陈其兵, 蒋 瑶, 等. 四川不同地区3种丛生竹叶片可溶性蛋白分析[J]. 福建林业科技, 2008, 35(3):185-188. doi: 10.3969/j.issn.1002-7351.2008.03.043 [21] 胡尚连, 郭晓艺, 曹 颖, 等. 四川慈竹和硬头黄木质素含量及G与S比值的研究[J]. 林业科技, 2008, 33(4):17-19. doi: 10.3969/j.issn.1673-3290.2008.04.007 [22] 胡尚连, 蒋 瑶, 陈其兵, 等. 四川不同地区硬头黄竹RAPD和ISSR分析[J]. 湖北农业科学, 2009, 48(1):23-26. doi: 10.3969/j.issn.0439-8114.2009.01.007 [23] 胡尚连, 蒋 瑶, 陈其兵. 四川4个地区硬头黄竹维管束和纤维特性的研究[J]. 福建林业科技, 2010, 37(2):103-106. doi: 10.3969/j.issn.1002-7351.2010.02.025 [24] 樊汝汶, 尤录祥. 北美鹅掌楸和中国鹅掌楸种间杂交胚胎学[J]. 南京林业大学学报: 自然科学版, 1996, 20(1):1-5. [25] 杜 凡, 薛嘉榕, 杨宇明, 等. 15年来云南竹子的开花现象及其类型研究[J]. 林业科学, 2000, 36(6):51-68. [26] McClure F A, 洪效训. 竹子的生殖相(上)[J]. 竹子研究汇刊, 1982(2):104-116. [27] 耿伯介. 试论竹类的花序及其演变[J]. 武汉植物学研究, 1986, 4(4):323-336. [28] 林树燕, 万雅雯, 傅华君, 等. 竹类植物花序建成及花序类型修正[J]. 南京林业大学学报, 2018, 42(6):1-6. [29] 林树燕. 鹅毛竹和异叶苦竹的生殖生物学研究[D]. 南京: 南京林业大学, 2009. [30] 庞延军, 喻富根, 胡成华, 等. 爬竹雄蕊发育异常的初步观察[J]. 竹子研究汇刊, 1994, 10(4):42-46.