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全球气温的持续上升会改变陆地生态系统水循环的强度和过程,导致全球降雨格局发生变化[1],降雨量的改变势必会影响土壤水分和养分的有效性,从而引起植物对养分的利用与分配策略发生改变,尤其在半干旱、干旱地区这种水资源严重缺乏的地区更加显著。碳(C)、氮(N)、磷(P)和钾(K)作为植物生长发育的基本化学营养元素,可以调节植物光合速率、蒸腾速率以及繁殖生长等重要的生理生态过程[2-4],这些元素含量及其生态化学计量特征可以反映植物器官的内稳性以及各元素在不同器官中的分配比例和相互关系[5-6],同时又可以判断植物生长过程中的限制性元素和养分利用效率的高低[7-10]。通过对植物器官生态化学计量学特征的研究,可以掌握植物生长繁殖与更新修复过程中养分的循环利用状况。前期研究结果表明,在个体水平间植物根、茎、叶的生态化学计量特征存在一定的关联性[11-12]。国内外学者从不同尺度研究植物生态化学计量对环境因子的响应结果表明,植物化学元素含量及其生态化学计量比在各器官间的协同变化和耦合关系[8-10],有助于维持植物的稳定代谢和生长发育,从而反映了植物对环境变化的响应和适应[13-14]。因此,通过对植物碳、氮、磷、钾生态化学计量学特征的研究,有助于理解植物的生长调节机制和生存策略,探讨植物各器官与不同生境下降雨量差异对植物的影响。
沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus (Maxim. ex Kom.) Cheng f.)作为第三纪孑遗种是国家二级重点保护的珍稀濒危植物,主要分布于内蒙古中西部、宁夏北部和甘肃北部,其中最集中且适宜的区域是西鄂尔多斯—东阿拉善地区的沙漠边缘和山麓洪积砾质坡地[15-16]。沙冬青是豆科植物,作为我国干旱荒漠区唯一常绿阔叶灌木,分类地位特殊,抗旱耐热性极强,在恶劣贫瘠的荒漠区可以持续发挥防风固沙作用。沙冬青的价值主要包括园林绿化观赏、根瘤固氮作用、叶和茎入药能祛风除湿和活血化瘀等、各器官内均含有多种物质可开发利用于生物工程[17]。国内外学者从器官、物种、群落以及生态系统等角度对植物化学计量特征进行了研究,并结合气候、地形、纬度等因子对生态系统化学计量特征的影响进行了讨论。研究发现水分差异会引起植物生长状况差异且影响土壤养分的有效性。因此,水分供应对植物的影响也会导致植物C、N、P和K元素含量及其计量比的差异,进一步反映了植物对不利环境的防御和适应策略[14]。植物不同器官具有各自特定的功能、生长和周转速率,从而导致植物体养分含量也存在器官间差异[8-9] ,而干旱荒漠生态系统由于蒸发强烈且降雨稀少,造成土壤干旱可能会通过改变植物体内化学元素含量而影响植物生长。受全球气候变化影响,中国西北地区干旱加剧,荒漠化扩大,植物对荒漠化环境的生态适应对策成为关键科学问题。目前植物器官生态化学计量学研究主要聚焦在叶片的碳氮磷元素含量及其化学计量比的研究,关于根系生态化学计量学特征的研究报道日渐增多,但相对于具有支撑输导作用的茎的化学计量特征研究知之甚少。各器官作为植物组成的构件应该视为一个整体,不同植物器官间的化学元素分配比例以及各器官间化学计量特征的关联性还缺乏认知。鉴于此,本研究分析沿自然降雨梯度条件下沙冬青根、茎、叶的C、N、P、K 元素含量及其计量比特征,从植物器官生态化学计量学角度理解植物的养分分配和利用策略,进一步了解沙冬青对环境的响应和适应机制,为揭示其濒危机制提供科学依据。
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根据沙冬青在我国的分布情况,沿降雨梯度选择6个代表性的自然分布区,包括内蒙古中西部和甘肃北部等地区,地理分布范围为37.51°~41.94° N,102.51°~107.98° E,海拔范围为1 039.3~1 799.9 m,各分布区年平均气温在4.9~8.8 ℃之间,年均日照时数在2 725.7~3 368.4 h之间,年均降水量在53.5~269.8 mm之间,气候具有典型的雨热同期特征。自然分布区的土壤类型以荒漠风沙土、草原风沙土和石质土为主。在不同的降雨梯度下设置沙冬青群落的典型样地,用GPS定位记录采样点的经度(Longitude)、纬度(Latitude)和海拔(Altitude)信息(见表1)。
表 1 研究区位置与环境特征
Table 1. Sample location and environmental characteristics
站点各样地
Sites经纬度
Longitude, Latitude海拔
Altitude/m年平均降雨量
Mean annual
precipitation/mm年平均气温
Mean annual
temperature/℃日照时数
Mean annual sunshine
duration/h生境类型
Habitat
type鄂托克旗 107.98° E,39.11° N 1 380.3 269.8 7.2 2 846.1 荒漠草原区 阿拉善左旗 105.67° E,38.83° N 1 561.4 211.2 7.9 3 099.2 荒漠草原区 景泰 103.83° E,37.51° N 1 799.9 185.1 8.8 2 725.7 典型荒漠区 磴口 106.42° E,40.18° N 1 039.3 142.2 8.0 3 211.7 典型荒漠区 乌拉特后旗 106.36° E,41.74° N 1 126.3 101.3 4.9 2 968.4 典型荒漠区 额济纳旗 102.51° E,41.94° N 1 051.9 53.5 8.7 3 368.4 极端荒漠区 -
于2021年7月中旬采集沙冬青各器官样品包括叶、茎、根。沿自然降雨梯度(53.5~269.8 mm),降雨量每增加50 mm左右设置1个采样区,共计6个采样地点,每个采样区选取10棵长势较好的沙冬青,按不同器官进行取样。根系利用跟踪法进行采集,首先找到沙冬青主根,然后顺着主根的方向逐渐向下挖掘,用枝剪剪下足够的完整根系,将每株沙冬青的根系样品装入自封袋内做好标记。茎按其东南西北4个方向各取一枝生长良好的枝条。叶选择枝条顶端完全伸展、发育成熟且没有病虫害的叶片,用剪刀剪下后混合装入纸袋,将采集的所有样品带回实验室置于85 ℃杀青30 min,65 ℃烘干48 h,取烘干的植物器官样品(>1 g)用杯式粉碎机进行粗粉碎,然后用冷冻混合球磨仪进行细粉碎,过100目筛,装袋标号,用于实验分析。采用重铬酸钾外加热法测定碳含量;经H2SO4-H2O2法消煮后,用凯氏定氮法测定全氮含量,钼锑抗比色法测定全磷含量,火焰光度计法测全钾含量。
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通过测定每个器官(根、茎和叶)的元素含量,计算沙冬青各器官元素含量及其化学计量比值的权重,按每个器官的比例加权:灌木的加权平均值=叶的数值×叶的比例 + 茎的数值×茎的比例 + 根的数值×根的比例,得到整株灌木C、N、P、K、C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K和K∶P的加权平均值;对沙冬青整株和各器官的元素含量及其化学计量比进行描述性分析(Descriptive analysis),通过单因素方差分析(One-way ANOVA)检验沙冬青化学计量特征在器官间和不同降雨量间是否存在显著差异;再通过相关分析(Correlation analysis)探讨沙冬青各器官元素及其化学计量比间的相互关系;采用 GLM( General Linear Model) 模型分析器官和降雨量对沙冬青化学计量特征的主因子效应和交互作用。数据的处理作图和统计分析利用Excel 2016、SPSS23.0和R软件。
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沿降雨梯度的增加,沙冬青各器官的N、P均呈上升趋势,而K呈下降趋势,其中叶和整株灌木中的N、P以及根中的P均呈显著的线性上升趋势,叶和整株灌木中的K均呈显著线性下降趋势,然而叶中的C含量却不随降雨梯度的变化而变化,但根和茎中的C呈极显著线性下降趋势。沿降雨梯度,叶和根的N、P、K的变化速度要快于茎的变化速度(图1ABCD)。不同降雨条件下沙冬青各器官 C、N、P、K 含量变化特征存在一定的差异性(图1EFGH),沙冬青C在各器官中的含量表现为:叶>茎>根,除53.5 mm和185.1 mm外,其余降雨梯度下的C 含量在各器官中差异均显著(p<0.05)。不同降雨条件下元素N、P、K含量的分配情况均为:叶>根>茎,其中N、P、K元素在不同器官中的含量,除了142.2 mm降雨梯度下的N和185.1 mm降雨梯度下的K外,均差异明显(p<0.05),在整个自然降雨梯度上,叶片的C、N、P、K普遍地高于根和茎。沙冬青器官C含量在不同降雨量地区间的变异较小,而N、P、K的变异系数相对较大,其中K的变异程度最大。不同降雨条件下沙冬青各器官营养元素累积量间存在差异,但各元素在器官间分配比例较均衡,其中沙冬青地下部分(根)C、N、P、K含量分别占全株植物元素含量的32.18%、34.18%、32.74%和32.53%,地上部分(叶和茎) C、N、P、K含量分别占全株植物元素含量的68.65%、65.98%、67.48%和65.91%,说明地上部分元素含量高于地下部分。
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在不同降雨梯度下,沙冬青各器官C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K和K∶P的数值大小的描述性统计值可见图2,C∶N在茎中最大,且显著高于叶和根(p<0.05),C∶K、N∶K在各器官中的变化规律与C∶N相同均表现为:茎显著高于叶和根 (p<0.05)。除211.2 mm外,其余降雨梯度下的C∶P 在茎中最大,且显著高于叶和根(p<0.05),除101.3 mm和142.2 mm外,其余降雨梯度下的C∶P 在各器官中差异均显著(p<0.05)。各器官中N∶P比值均大于16。K∶P 在各器官中的变化范围为3.30~5.79,除53.5 mm和269.8 mm外,其余降雨梯度下的K∶P 在各器官中差异均显著(p<0.05)。器官C、N、P、K的化学计量比值在不同降雨量地区间存在差异,沿降雨梯度的增加,沙冬青整株灌木和各器官的C∶N、C∶P、N∶P、K∶P均呈下降趋势,而C∶K、N∶K呈上升趋势,其中根的C∶N、C∶P比值、茎的C∶N比值、叶的K∶P比值以及整株灌木的C∶N、C∶P、K∶P均呈显著的线性下降趋势,然而叶的C∶K、N∶K呈显著线性上升趋势。各器官中的N∶P的比值在不同降雨梯度间相对比较稳定。
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沙冬青各器官元素含量相关分析结果表明(图3A),根的C含量与根和茎的P含量呈显著的负相关关系(p<0.05),与茎的C含量和叶的K含量呈显著的正相关关系(p<0.05),根的N含量与根、茎、叶的K含量呈显著的负相关关系(p<0.05),与根的P含量和茎、叶的N含量呈显著的正相关关系(p<0.05),根的P含量与根、茎的K含量和茎的C含量呈显著的负相关关系(p<0.05),与叶的K含量呈极显著的负相关关系(p<0.01),与茎、叶的N、P含量呈显著的正相关关系(p<0.05),根的K含量与茎的N、P含量呈显著的负相关关系(p<0.05),与茎、叶的K含量呈显著的正相关关系(p<0.05),叶的K含量与茎的P含量和叶的N、P含量呈显著的负相关关系(p<0.05),与茎的C、K含量呈显著的正相关关系(p<0.05),茎的C含量与叶的P含量呈显著的负相关关系(p<0.05)。沙冬青根、茎、叶中的4种元素在器官间和器官内的66个元素组对中,有29对达到显著水平,占43.94%,其中,根与茎的组对中有5对正相关和6对负相关,根与叶的组对中有5对正相关和2对负相关,茎与叶的组对中有2对正相关和2对负相关,根与根的组对中有1对正相关和3对负相关,叶与叶的组对中有1对正相关和2对负相关,茎与茎的组对中均无统计学意义上的相关性(p>0.05),这说明在降雨量变化的背景下,沙冬青器官间的养分协同性远高于器官内部。
图 3 沙冬青各器官元素含量(A)和化学计量学比(B)的相关性
Figure 3. Correlation analysis of element contents and stoichiometric ratio in organs of A.mongolicus
各器官元素化学计量比的相关分析结果表明(图3B),沙冬青6种化学计量比在器官间和器官内的153个化学计量比组对中,有61对达到显著水平,占39.87%,其中,根与茎的组对中有14对正相关和3对负相关,根与叶的组对中有5对正相关和5对负相关,茎与叶的组对中有5对正相关和2对负相关,根与根的组对中有5对正相关和4对负相关,茎与茎的组对中有5对正相关和2对负相关,叶与叶的组对中有7对正相关和4对负相关,这说明在降雨量变化的背景下,沙冬青器官间的化学计量比协同性略高于器官内部。
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沙冬青C、N、P、K元素含量及其化学计量比受器官和降雨量单因素及双因素的交互影响程度各不相同(表2) 。器官和降雨量对4种化学元素含量的影响均达到了极显著水平(p<0.01),且降雨量对这4种元素含量的影响更大。器官对C∶K的影响达到了显著水平(p<0.05),且对其它元素化学计量比均达到了极显著水平(p<0.01),降雨量对N∶P的影响不显著(p>0.05),但对其它元素化学计量比均达到了极显著水平(p<0.01),其中降雨量对C∶N、C∶K、N∶K的影响更大,而C∶P、N∶P、K∶P主要受器官的影响更大。生境和器官的交互作用对C、C∶N、K∶P的影响均达到了极显著水平(p<0.01),且对N的影响达到了显著水平(p<0.05),但对P、K、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K的影响均不显著(p>0.05)。
表 2 碳、氮、磷、钾元素含量及其化学计量特征影响的 GLM 分析
Table 2. GLM analysis of C, N, P,K contents and their stoichiometric characteristics
自变量
Variables器官
Organ降雨量
Precipitation交互作用
Interaction碳含量 C content 22.78** 90.75** 10.03** 氮含量 N content 30.04** 94.53** 2.54* 磷含量 P content 12.39** 17.77** 1.39 钾含量 K content 7.98** 31.57** 0.82 C/N 76.00** 139.00** 6.41** C/P 20.78** 11.15** 1.78 C/K 2.83* 13.35** 0.62 N/P 10.36** 2.55 1.47 N/K 6.77** 8.31** 0.52 K/P 91.66** 58.38** 5.32**
干旱区降雨梯度对沙冬青根-茎-叶生态化学计量特征的影响
Effects of Precipitation Gradient on Ecological Stoichiometric Characteristics in Root-Stem-Leaf of Ammopiptanthus mongolicus in Arid Region
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摘要:
目的 水分是限制干旱区植物生长与生存的重要因素,为探明降水变化对荒漠植物化学计量特征的影响, 以及C、N、P和K元素在植物各器官中的分配规律。 方法 以国家二级重点保护的珍稀濒危植物且是荒漠区唯一常绿阔叶灌木沙冬青为研究对象,分析沿自然降雨梯度下,沙冬青根-茎-叶的元素含量及其化学计量比的变化特征,了解其生长的适应机制和生存策略。 结果 沙冬青各器官C含量表现为叶>茎>根,而N、P、K营养元素含量均表现为叶>根>茎,N、P、K三大营养元素在叶片中的富集,可以提高沙冬青光合速率,为植物的生长与繁殖提供充分的物质保障,反映了资源分配模式和植物生长策略。沿自然降雨梯度,沙冬青的根、茎、叶之间主要表现为协同关系且存在着同时投资的生态策略,N和P含量在各器官中均随着降雨量的增加呈上升趋势,而K均呈下降趋势,沙冬青通过提高各器官K含量和降低N、P含量来应对干旱胁迫的环境。器官间的养分协同性远高于器官内部,各器官中的N:P在不同降雨梯度间相对比较稳定,说明沙冬青以保守的养分利用方式抵消元素含量随环境的变化,且N:P比值均大于16则生长主要受P限制。 结论 各器官N、P、K 化学计量特征沿降雨梯度具有相同趋势,但在不同器官间呈现显著差异,而化学计量的灵活性是实现植物自我调节的重要方式,有助于植物在不同环境条件影响下维持自身正常的生命活动。 Abstract:Objective Water is an important factor limiting the growth and survival of plants in arid areas. The effects of precipitation changes on the desert Phytochemistry metrological characteristics, and the distribution of C, N, P and K elements in various plant organs are explored. Method Based on the second-class of rare-endangered plants in China, Ammopiptanthus mongolicus, the only evergreen broad-leaved shrub in desert area, this paper analyzed the ecological stoichiometric characteristics of roots, stems and leaves of A. mongolicus under different precipitation gradients. Results The results showed that the C content in the leaves was the most, followed by stems and roots, the nutrient contents of N、P and K in the leaves were also the most, followed by the roots and stems. The enrichment of the three nutrient elements N, P and K in the leaves could improve the photosynthetic rate of A. mongolicus and provide enough material support for plant growth and reproduction, reflecting the resource allocation pattern and plant growth strategy. Along the natural precipitation gradient, the roots, stems and leaves of A. mongolicus mainly showed a synergetic relationship. The content of N and P in each organ showed an upward trend with the increase of precipitation, while K showed a downward trend. A. mongolicus responded to the drought stress environment by increasing the content of K in each organ and reducing the content of N and P, indicating that there is an ecological strategy of simultaneous investment between the roots, stems and leaves of A. mongolicus. The ratio of N: P in each organ was relatively stable among different precipitation gradients. A. mongolicus counteracts the changes of element content with the environment by coordinating nutrient conservation strategies in a conservative way. The nutrient synergy between organs was much higher than that within organs. The N:P ratios of organs were all greater than 16, indicating that the growth of A. mongolicus was mainly limited by P. Conclusion The stoichiometric characteristics of N, P, K in each organ have the same trend along the rainfall gradient, but show significant differences among different organs. The flexibility of stoichiometry is an important way to achieve plant self-regulation, which helps plants maintain their normal life activities under different environmental conditions. -
表 1 研究区位置与环境特征
Table 1. Sample location and environmental characteristics
站点各样地
Sites经纬度
Longitude, Latitude海拔
Altitude/m年平均降雨量
Mean annual
precipitation/mm年平均气温
Mean annual
temperature/℃日照时数
Mean annual sunshine
duration/h生境类型
Habitat
type鄂托克旗 107.98° E,39.11° N 1 380.3 269.8 7.2 2 846.1 荒漠草原区 阿拉善左旗 105.67° E,38.83° N 1 561.4 211.2 7.9 3 099.2 荒漠草原区 景泰 103.83° E,37.51° N 1 799.9 185.1 8.8 2 725.7 典型荒漠区 磴口 106.42° E,40.18° N 1 039.3 142.2 8.0 3 211.7 典型荒漠区 乌拉特后旗 106.36° E,41.74° N 1 126.3 101.3 4.9 2 968.4 典型荒漠区 额济纳旗 102.51° E,41.94° N 1 051.9 53.5 8.7 3 368.4 极端荒漠区 表 2 碳、氮、磷、钾元素含量及其化学计量特征影响的 GLM 分析
Table 2. GLM analysis of C, N, P,K contents and their stoichiometric characteristics
自变量
Variables器官
Organ降雨量
Precipitation交互作用
Interaction碳含量 C content 22.78** 90.75** 10.03** 氮含量 N content 30.04** 94.53** 2.54* 磷含量 P content 12.39** 17.77** 1.39 钾含量 K content 7.98** 31.57** 0.82 C/N 76.00** 139.00** 6.41** C/P 20.78** 11.15** 1.78 C/K 2.83* 13.35** 0.62 N/P 10.36** 2.55 1.47 N/K 6.77** 8.31** 0.52 K/P 91.66** 58.38** 5.32** -
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