研究区位于承德市围场满族蒙古族自治县木兰围场国有林场，属于燕山山脉西北部（41°35'～42°40' N，116°32'～118°14'E），海拔750～1 850 m，地势东南低，西北高；该地区属于半湿润与半干旱的过渡地区，大陆性季风性山地气候，春秋两季多风沙，夏季凉爽无暑热，冬季酷寒干燥，年均降水量445 mm，年平均气温3.3℃，雨热同期。乔木树种主要有华北落叶松，黑桦(Betula dahurica Pall.)、五角槭(Acer pictum subsp. mono (Maxim.) H. Ohashi)、白桦(Betula platyphylla Suk.)等；优势灌木及草本植物主要是胡枝子(Lespedeza bicolor Turcz.)、绣线菊(Spiraea salicifolia L.)、毛榛(Corylus mandshurica Maxim.)、老鹳草(Geranium wilfordii Maxim.)、种阜草(Moehringia trinervia (L.) Fenzl)等。

试验样地位于木兰围场国有林场孟滦分场的大蚂蚁坡，林分类型为华北落叶松人工林，林龄约30 a，平均树高10.5 m，平均胸径15 cm，密度1 575株·hm⁻²。试验地常年受到牛、羊放牧干扰，附近养殖的约100头牛、羊基本每日进入试验样地所在山头，啃食林下草本，从照片可以直观看出封育与对照样地林下草本现存量的区别（图1）。选择具有代表性的地块设置16块样地（样地面积为20 m × 20 m）。对16块样地挂牌编号进行全面调查，之后进行干预处理，其中，4块样地作为对照组不进行干预，牛羊可照常进入（对照）；4块样地从2019年8月用铁丝网进行围封（高度1.5 m），围栏网在样地边界基础上向外扩充5 m（封育）；4块样地从2019年8月开始用尿素(CH₄N₂O)施肥，于生长季每月1次分施，1次施肥量为40 kg·hm⁻²·a⁻¹。将每块样地的肥料溶于40 L水中（约相当于0.1 mm降水），用背式喷雾器人工均匀喷洒于样地内（施肥）；4块样地采取上述围封和施肥操作同时进行（施肥＋封育）。2020年后受新冠疫情影响，改为2月喷施1次，年施肥总量不变，其中，无需施肥的样地用等量的水进行喷施。在处理前对所有样地树木、林下草本进行本底调查；2 a后，于2021年8月进行复查，期间施肥处理照常进行。

图  1  封育与对照样地林下草本生长情况

Figure 1.  The growth of herbs under the forest in closure and control sample plots

测量16块样地内每株树的胸径、树高及冠幅，其中，树高采用激光测高器测定，每株树测定2次取均值；冠幅使用钢卷尺测量，分别测定东、西、南、北4个方向，并记录；测量胸径并换算得出胸高断面积。所有数据处理前（2019年）测定1次，经过不同处理后（2021年）测定1 次，利用其差值代表处理期间树木生长的增量。

采用3点取样法，选取样地的一条对角线，在其四分点的中间3个点设置3个1 m × 1 m的样方（16块样地，合计48块样方）。识别样方内所有植物种类，记录每种植物的株数以及低中高3个高度，并估测盖度，然后计算Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(E)、Margalef丰富度指数(M)、Simpson指数(D)和重要值，各指数的计算公式如下：

Shannon-Wiener多样性指数（H′）:

Pielou均匀度指数（E）: $E = H\,' /\ln S$

Margalef丰富度指数（M）: $ M = (S - 1)/\ln N $

Simpson指数（D）: $D = 1 - \sum\limits_{i = 1}^S {P{i^2}}$

式中：S为物种总数，N为全部种的个体总数，Pi表示物种i的个体数与所有物种个体总数之比。

重要值=相对密度 + 相对频度 + 相对盖度

调查完样方物种多样性后用铁锹挖取样方内所有植物，除去附着土壤，带回室内，用剪刀将地上、地下部分分开，称取鲜质量；取样放入信封，再放入烘箱内烘干，先105 ℃杀青30 min，再继续85 ℃烘干至恒质量，之后取出称质量，计算得出各个样方的草本地上、地下和总生物量。

利用Excel 2010对数据进行初步计算和整理，SPSS 20.0软件进行统计分析。对不同处理下的华北落叶松生长量、林下草本植物多样性和生物量进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，采用多重比较（Duncan’s法）检验各处理平均值的差异显著性 (p<0.05)。使用Sigmaplot 14.0软件作图。

由图2可知：在不同处理实施2 a后，与对照组相比，封育、施肥和施肥 + 封育处理均促进了华北落叶松胸径和胸高断面积的生长，其中，胸径比对照分别增长约2.8%、1.4%、7.0%，胸高断面积比对照分别增长约14.8%、13.2%、21.6%，但与对照均差异不显著 (p>0.05)。封育、施肥和施肥 + 封育处理均促进了树高生长，比对照分别增长约31.7%、17.6%、47.5%，其中，施肥 + 封育处理与对照差异显著 (p<0.05)。封育和施肥 + 封育处理均促进了冠幅生长，比对照分别增长约7.7%、15.6%，但与对照均差异不显著 (p>0.05)，而施肥处理抑制了冠幅生长约7.8%。

图  2  氮添加和封育管理对华北落叶松乔木生长的影响

Figure 2.  Effects of nitrogen addition and closure on the growth of L. principis-rupprechtii

由图3可知：在不同处理实施2 a后，与对照组相比，封育、施肥和施肥 + 封育处理均促进了地上、地下和总草本生物量的生长，其中，地上草本生物量比对照分别增长约534.5%、40.6%、409.1%，地下草本生物量比对照分别增长约485.4%、10.8%、425.5%，总草本生物量比对照分别增长约506.2%、23.5%、418.6%，封育和施肥 + 封育处理对地上、地下和总草本生物量均有显著影响 (p<0.05)，而施肥处理对其影响不显著 (p>0.05)。封育处理和施肥 + 封育处理相比，二者对地上、地下和总草本生物量的影响无差异 (p>0.05)。

图  3  氮添加和封育管理对华北落叶松林下草本生物量的影响

Figure 3.  Effects of nitrogen addition and closure management on herbaceous biomass under L. principis-rupprechtii forest

由图4可知：在不同处理实施2 a后，封育和施肥处理的草本Shannon-Wiener和Simpson指数均低于对照组，施肥 + 封育处理的Shannon-Wiener和Simpson指数则高于对照组，但均差异不显著 (p>0.05)。封育处理的Pielou均匀度指数低于对照组，施肥处理的Pielou均匀度指数与对照组差异不大，施肥 + 封育处理的Pielou均匀度指数高于对照组，均差异不显著 (p>0.05)。封育处理的Margalef指数高于对照组，施肥处理的Margalef指数低于对照组，施肥 + 封育处理的Margalef指数与对照组差异不大，差异均不显著 (p>0.05)。整体看，2 a的封育和施肥处理未对草本多样性产生明显影响。

图  4  氮添加和封育管理对华北落叶松林下草本多样性的影响

Figure 4.  Effects of nitrogen addition and closure management on herbaceous diversity under L. principis-rupprechtii forest

由表1、2可知：不同处理后，草本物种的重要值发生了较大变化。与对照组相比，封育处理的样地草本植物重要值排序前10的物种变化了4种，宽叶薹草成为排序较高的物种，而老鹳草的重要值从48.3%降低为14.6%，糙苏、辽藁本、蒲公英和紫斑风铃草的重要值未能进入排序前10，宽叶薹草、细叶薹草、鼬瓣花的重要值分别为43.4%、37.4%、34.2%，进入排序前10；施肥处理的样地草本植物重要值排序前10的物种较对照组的样地变化了3种，老鹳草和种阜草依旧为优势种，细叶薹草和北方拉拉藤的重要值分别从32.8%和27.9%降低为16.2%和17.8%，辽藁本、毛茛、蒲公英的重要值未能进入排序前10，尼泊尔蓼、唐松草、大丁草的重要值分别为29.6%、16.2%、13.8%，进入排序前10；施肥 + 封育处理的样地草本植物重要值排序前10的物种较对照组的样地变化了4种，宽叶薹草和毛茛的重要值分别为42.4%、34.2%，成为排序较高的物种，而老鹳草的重要值从48.3%降低为15.3%，排序降低，北方拉拉藤、辽藁本、紫斑风铃草、蒲公英的重要值未能进入排序前10，宽叶薹草、唐松草、石生悬钩子、宽叶山蒿的重要值分别为42.4%、21.7%、17.9%、14.1%，进入排序前10。

研究表明，温带森林普遍受到氮限制^[20]，氮的添加会刺激温带地区树木的生长^[21-22]，提高森林净初级生产力，增加碳固存^[23-24]。氮是叶绿素的重要组成成分，植物的光合能力与氮含量存在相关性^[25]，氮添加会促进叶绿素的合成^[26]，提高树木的光合速率^[27]，进而促进树木生长,这与本研究中氮添加促进了华北落叶松的生长结果一致。封育试验多在草原生态系统中进行，关于封育对乔木生长的影响研究很少。封育可以显著提高土壤养分，如在内蒙古草原的试验中发现，封育提高了土壤有机碳和总氮含量^[28]以及土壤团聚体稳定性^[29]，在沙质荒漠草原中，封育提高了土壤全磷及全钾含量^[30]，因此，会提高植物生产力。本研究发现，封育同样促进了华北落叶松的生长，特别是树高生长，其主要原因可能也是封育提高了土壤养分含量，进而促进了华北落叶松的生长。

本研究中，封育和施肥均促进了草本生物量的增长，且封育与对照差异显著。施氮直接增加了土壤养分含量，所以，氮添加对草本生长具有正效应，这与大多数研究结果一致^[31]。封育杜绝了牛羊的啃食和踩踏，草本植物未受到干扰，生长良好，与对照差异显著，同许多研究结果一致^[15,32-34]；而在施肥＋封育的双重处理下，草本生物量比只封育处理的低，比只施肥处理的高，猜测原因是受到样地内华北落叶松乔木的影响。研究表明，林下层光资源的可利用性减少会抑制林下植物的生长^[35-36]。本研究发现，施肥＋封育对华北落叶松的生长促进作用最大，相对于封育处理，其乔木层拦截了更多的光照。所以，施肥＋封育处理下的草本生物量低于封育处理。

大多数研究认为，氮沉降会降低物种多样性^[9,37-38]；但氮沉降的生态效应会因气候、本底、氮肥类型及时间等因素而产生不同的影响^[39]，如在天山高寒草地氮添加1 a后，植物多样性与对照差异不显著^[40]。一般认为，封育隔绝牲畜干扰，植物种间竞争加剧，优势种逐渐占据主要位置，物种多样性降低^[33,41]。本研究中，施肥和封育对林下草本多样性均无显著影响，主要原因可能是处理时间较短。本试验物种多样性没有发生明显变化，但不同处理下物种的重要值发生了显著改变，这说明林下草本群落的优势种在发生改变。施肥会影响土壤的理化性质，如有机碳、有效氮、有效磷含量和pH值等^[31,42]，不同物种对环境改变的敏感性及适应性差异较大，部分物种可能因无法适应环境变化而消失^[43]；而且氮添加后植物可利用的养分增多^[44]，物种间竞争加剧，喜氮物种会占据优势^[9]，从而抑制其它物种的生长。封育对物种重要值的改变主要与牲畜的取食喜好有关，如宽叶薹草为牛羊喜吃的一种植物，当封育后，重要值由对照未进前10跃至第1位，成为优势种，适口性好的草本比差的在封育条件下有更高的种间竞争能力，同姚喜喜等^[45]的研究一致。

本研究对封育、施肥、施肥 + 封育处理2 a后，华北落叶松人工林生长和林下草本多样性的变化进行研究分析，得出以下结论：

(1) 与对照相比，施肥 + 封育处理显著促进了华北落叶松树高的生长，封育、施肥和施肥 + 封育处理均增加了其胸径和胸高断面积的生长量，但差异不显著。

(2) 封育、施肥和施肥 + 封育处理均增加了林下草本生物量，其中，封育和施肥 + 封育处理均与对照差异显著，且封育处理优于施肥＋封育处理。

(3) 3种处理对林下草本多样性无显著影响，但均使物种重要值发生了较大变化。