研究区位于云南省普洱市澜沧拉祜族自治县（99°29′～100°35′ E，22°31′～23°16′ N），地处澜沧江以西，总面积为8 807 km²，年平均气温19.1℃，年均降雨量1 626.5 mm，属亚热带山地季风气候（图1）。境内海拔高差达1 936 m，水系纵横交织，均属澜沧江水系，土壤类型以赤红壤和红壤为主。立体气候明显，干湿季分明。植被类型多样，水平地带性植被属季风常绿阔叶林，垂直地带性植被主要有热带季雨林、热带季风常绿阔叶林、以思茅松为代表的暖热性针叶林、半湿润常绿阔叶林和中山湿性常绿阔叶林。其中桉树人工林主要分布于研究区中部，面积达到32 514.68 hm²，占县区总面积的3.73%^[31]。

图  1  研究区概况图及采样点分布图

Figure 1.  Overview map of the study area and distribution of sampling sites

在综合考察植被类型和地形地貌分布的基础上，依据代表性和典型性原则，于2021年3月在澜沧县选取勐朗镇、东回乡、酒井乡、惠民乡、谦六乡和糯福乡6个乡镇共设置22块20m × 20 m标准样地，对境内桉树人工林（EP）、思茅松纯林（PK）和常绿阔叶林（EB）3种主要林地类型进行土壤样品采集（图1、表1）。桉树人工林主要分布于研究区中部，参照林样地点均位于桉树人工林附近，采样点土壤类型均为红壤和赤红壤。采样方法为在每块标准样地随机选取3个样点进行土壤剖面调查。土壤剖面分三层，即0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm，首先，用容积100 cm³环刀于每个土层中部取样，当天环刀称量质量并密封保存，用于测定土壤密度和土壤孔隙度。同时，在每个环刀采样底相近位置另取土样装入有盖铝盒以供土壤含水量的测定。除此之外，在各土层中部用四分法另取1 kg左右的土壤混合均匀后装入布袋，0～20 cm土层样品以“S”形布点法采集后同样用四分法混合，以避免人为扰动。将布袋土壤样品带回室内晾干后供土壤养分的测定。采样时间避开了当地的雨季，减少了降水对样品的影响。

土壤测定参照国家标准执行。土壤密度依据LY/T 1215—1999，土壤含水量依据重量法HJ 613—2011，土粒密度依据LY/T 1224—1999。pH值测定参照NY/T 1377—2007，有机质参照NY/T 1121.6—2006；水解性氮参照LY/T 1228—2015中4，有效磷参照NY/T 1121.7—2014，速效钾参照NY/T 889—2004，全氮参照LY/T 1228—2015，全磷采用NY/T 88—1988，全钾参照NY/T 87—1988。所有指标由具备测试资质的公司实验室测定。

土壤有机碳密度计算公式^[16]为：

SOCD_i = SOC_i × BD_i × D_i

式中：SOCD_i和SOC_i分别代表第i层土壤有机碳密度/(kg·m⁻²)和含量/(g·kg⁻¹)；BD_i为第i层的土壤密度/(g·cm⁻³)；D_i为第i层的土层厚度/m，实验设置土层厚度均为0.2 m。

所有数据经Excel 2016预处理后，运用SPSS 26.0进行单因素方差分析（one-way ANOVA）及Duncan法显著性检验（α=0.05），采用Canoco 5.0进行前向选择和冗余分析，采用ArcMap 10.5和Origin 2022进行作图。

从水平层面看，0～60 cm土层，EB分别与EP和PK土壤有机碳含量具有显著差异性（P<0.05）。3种林地类型土壤有机碳含量变化范围为14.89～22.05 g·kg⁻¹ （表2），有机碳含量表现为EB（22.05 g·kg⁻¹ ）> EP(17.72 g·kg⁻¹ ）> PK（14.89 g·kg⁻¹ ）。其中，EB土壤有机碳含量分别高出EP和PK土壤有机碳含量的24%和48%。3种林地类型土壤有机碳含量空间变异系数介于55.58%～72.97%，均属中等程度变异^[32]，表现为EP（72.97%）>PK（62.87%）>EB（55.58%），说明EP林下土壤有机碳空间异质性较强。经偏度、峰度计算和K-S检验，P值接近0.05，但在峰度和偏度绝对值分别小于10和3的情况下，3种林地类型土壤有机碳含量基本服从正态分布。

从垂直剖面看，3种林地类型土壤有机碳含量垂直分布特征明显（图2a）。EP在0～20 cm土层分别与20～40 cm和40～60 cm土层土壤有机碳含量具有显著差异性，而PK和EB在3种土层间均具有显著差异性。分土层看，0～20 cm土层，EB分别与EP和PK土壤有机碳含量具有显著差异性，而EP和PK间不具有显著差异性；20～40 cm土层，仅PK与EB土壤有机碳含量具有显著差异性，而EP与这两种林地类型均差异不显著；40～60 cm土层，EP仅与PK土壤有机碳含量差异性显著，而EB与这两种林地类型均差异不显著。3种林地类型土壤有机碳含量在0～20 cm和20～40 cm土层均表现为EB> EP> PK，在40～60 cm土层表现为EP> EB> PK。0～20 cm土层土壤有机碳含量分别占整个采样土壤剖面的40%、50%和53%，占比最高，呈现明显的表层聚集特征，以EB最为显著。随着土壤深度增加，3种林地类型土壤有机碳含量均呈下降趋势，从表层0～20 cm到中层20～40 cm下降速度较快，而中层20～40 cm到深层40～60 cm下降速度变缓，以EB下降最快，其表层土壤有机碳含量约是深层的3.15倍，极差达23.88 g·kg⁻¹ ；而EP下降最慢，表层和深层土壤有机碳含量的极差仅为12.29 g·kg⁻¹ 。

图  2  不同林地类型不同土层深度土壤碳特征

Figure 2.  Soil carbon characteristics at different soil depths in different forest land types

从水平层面看，0～60 cm土层，3种林地类型土壤有机碳密度整体表现为EB（平均4.12 kg·m⁻²）>EP（平均4.09 kg·m⁻²）>PK（平均3.42 kg·m⁻²），EB有机碳密度均值分别高出EP 0.73%和PK 20.47%（图2b）。从垂直剖面看，EP土壤有机碳密度在0～20 cm分别与20～40 cm和40～60 cm土层具有显著差异性，而20～40 cm和40～60 cm土层之间不具有显著差异性。PK和EB土壤有机碳密度3个土层间均具有显著性差异（P<0.05），表明3种林地类型土壤有机碳密度垂直分布差异较大。分土层看，0～20 cm土层，PK与EB土壤有机碳密度具有显著差异性，而EP与其他两种林地类型差异均不显著；20～40 cm土层，3种林地类型之间土壤有机碳密度差异均不显著；40～60 cm土层，EP与PK土壤有机碳密度差异性显著，而EB与其他两种林地类型差异均不显著（P<0.05），表明同一土层之间各林地类型土壤有机碳密度差异较小。在0～20 cm土层，3种林地类型土壤有机碳密度与有机碳含量表现出一致的表层聚集现象，分别占整个土壤剖面的46%、49%、50%。随着土壤深度增加，3种林地类型土壤有机碳密度均逐渐降低。其中，以EB下降幅度最大，表层约是深层的2.63倍，极差达3.85 kg·m⁻²；而EP变化幅度最小，极差为2.76 kg·m⁻²。

从水平层面看，0～60 cm土层，3种林地类型土壤C/N整体表现为EP（平均13.82）>EB（平均13.47）>PK（平均12.99），以EP最高，分别高出EB和PK 2.60%和6.39%。而PK土壤C/N最低，表明思茅松林土壤有机质矿化速率高，可为土壤提供氮素的能力优于其他两种林地类型，而土壤碳储量低于其他两种林地类型。从垂直剖面看，PK不同土层间土壤C/N差异显著；EP和EB土壤C/N在40～60 cm土层分别与0～20 cm和20～40 cm土层差异显著，而0～20 cm和20～40 cm土层之间不具有显著差异性，表明PK土壤C/N垂直分异规律较明显。分土层看，0～20 cm和20～40 cm土层，3种林地类型土壤C/N差异均不显著；40～60 cm土层，EP和PK 土壤C/N差异显著，但均与EB不具有显著差异性，表明两种人工林深层土壤C/N差异性较大。随着土壤深度增加，3种林地类型土壤C/N呈降低趋势，变化幅度均表现为0～20 cm到20～40 cm土层下降平缓，20～40 cm到40～60 cm土层下降速度加快。

以3种林地类型有机碳（SOC）、有机碳密度（SOCD）及碳氮比（C/N）作为响应变量，以土壤理化指标、环境及地形因子作为解释变量，最终选取了21个影响因子。其中土壤理化指标包括土壤含水量、毛管持水量、土壤密度、总孔隙度、毛管孔隙度、pH、有机质、水解性氮、全氮、速效钾、全钾、速效磷及全磷；环境因子包括年降雨量、年均温度和年均相对湿度；地形因子包括经度、纬度、海拔、坡度和坡向。在进行冗余分析（RDA）之前，首先通过SPSS 26.0共线性检验删除了强烈共线性因子和因子贡献率小于等于0.1的因子，EP、PK、EB土壤碳特征的影响因子最终分别保留12、14和12个，如图3所示。进行前向选择后，3种林地类型所保留的因子分别解释了96.41%、92.82%和97.00%的数据变异，数据可信性较高。RDA结果示意图表示：因子箭头在排序轴上投影的长度反映该因子对响应变量的解释量，投影长度越长，解释率越高，反之则越低；箭头夹角可以反映出该因子与土壤有机碳特征的相关性，夹角小于90°为正相关，反之为负相关，夹角越小相关性越强^[33]。

图  3  不同林地类型冗余分析

Figure 3.  Redundancy analysis of different forest land types

EP的轴1的解释率为77.62%，轴2的解释率为18.79%（图3a）。土壤有机质、全氮、坡向和土壤密度在EP土壤有机碳含量和密度的投影长度最长，说明对EP土壤有机碳含量和密度的解释力较强。其中，土壤密度与有机碳含量和密度箭头连线方向相反，因此与EP土壤有机碳含量和密度呈负相关关系，即随着土壤密度的增大，土壤有机碳含量和密度降低；而土壤有机质、全氮和坡向与土壤有机碳含量和密度的夹角小于90°，呈正相关关系。其中以有机质夹角最小，表明其与EP土壤有机质含量和密度相关性最大；影响因子在土壤C/N上投影最长的为土壤含水量、有机质、速效钾和坡向，表明其对EP土壤C/N解释性较高。其中，C/N与速效钾夹角大于90°呈负相关关系，与土壤含水量、有机质和坡向夹角小于90°呈正相关关系，以坡向夹角最小，表明坡向与EP土壤C/N变化相关性最大。

PK的轴1解释率为70.24%，轴2的解释率为22.58%（图3b）。在PK有机碳含量和密度上投影最长的影响因子依次为土壤毛管持水量、全氮、水解性氮、有效磷、全磷、土壤密度、速效钾，表明以上7个因子对PK土壤有机碳含量和密度解释能力较强。其中，土壤密度和速效钾与PK有机碳含量和密度夹角大于90°，因此，二者与有机碳含量和密度呈负相关关系。而土壤毛管持水量、全氮、水解性氮、有效磷和全磷与有机碳含量和密度夹角小于90°，呈正相关关系。以毛管持水量夹角最小，表明其与PK土壤有机碳含量和密度相关性最大。在土壤C/N上投影最长的解释因子依次为土壤有机质、pH、毛管持水量、土壤密度、坡向和年均温度，说明上述6个因子对PK土壤有机碳含量和密度解释性较强。土壤密度与C/N箭头连线方向夹角大于90°，呈负相关关系；而土壤有机质、pH、毛管持水量、坡向和年均温度与C/N夹角均小于90°，呈正相关关系，以年均温度夹角最小，说明其与土壤C/N相关性最大。

EB的轴1解释率为85.49%，轴2的解释率为11.51%（图3c）。土壤有机质、全氮、水解性氮、全磷、有效磷、总孔隙度、pH和土壤密度在EB土壤有机碳含量和密度方向上的投影最大，说明对EB土壤有机碳含量和密度解释能力较强。其中，土壤pH和土壤密度与EB土壤有机碳含量和密度夹角大于90°，说明二者与土壤有机碳含量和密度呈负相关关系。而土壤有机质、全氮、水解性氮、全磷、有效磷、总孔隙度与有机碳含量和密度夹角小于90°，表明与土壤有机碳含量和密度呈正相关关系，以土壤有机质与有机碳含量、有效磷与土壤有机碳密度夹角最小。土壤有机质、有效磷、pH和海拔在土壤C/N上投影最长，表明4个因子能很好解释土壤C/N变化情况。其中，土壤C/N与pH的夹角大于90°呈负相关关系，与土壤有机质、有效磷和海拔夹角小于90°，呈正相关关系，以海拔与C/N夹角最小，表明两者相关性最大。

总之，土壤有机质、全氮、全磷、水解性氮和土壤密度是3种林地类型土壤有机碳含量和密度的主要影响因子，而环境和地形因子对其产生的影响较小。土壤C/N的主要影响因素为土壤有机质、pH和坡向，环境因子对其影响较小。

森林土壤碳库是森林生态系统碳库的主体，其含量的高低是表征土壤质量状况的重要因子^[15,34]。有机碳密度是衡量单位面积内一定深度土壤中有机碳储量大小的指标^[35]。3种林地类型土壤碳含量和密度在0～60 cm土层深度差异显著（P<0.05），碳含量处于14.89～22.05 g·kg⁻¹范围，有机碳含量均高于全国森林土壤有机碳含量（11.2 g·kg⁻¹）^[36]；有机碳密度处于3.42～4.12 kg·m⁻²之间，以思茅松纯林最低，表明常绿阔叶林和桉树人工林土壤在碳汇方面具有优势，而思茅松纯林碳汇功能较弱。经实地考察和其他学者研究表明，思茅松纯林相较于常绿阔叶林的林下植被多样性丰富度小^[37]，而土壤有机碳主要来源于林下植被的凋落物^[38]，这是造成该地区常绿阔叶林比思茅松纯林土壤有机碳含量高的主要原因。桉树人工林土壤有机碳含量和密度介于两者之间，说明桉树人工林比思茅松纯林林下植物多样性丰富度高，这与实地勘察结果一致。从垂直角度看，不同林地类型土壤有机碳含量和密度呈现出明显的表层聚集现象且差异显著（P<0.05）。出现该现象的一个主要原因是植被类型的根系垂直分布格局和光合产物的分配共同决定着土壤有机碳的垂直分布特征。根系的分布深度决定了各土层有机碳含量^[23]，土壤表层主要分布细根，其自身不仅可以存储有机碳还可以将死亡根系中的有机碳转移到土壤中^[39]；另一个是在表层土壤中有大量的植物凋落物归还土壤使得有机质增多^[40]，而且表层土壤微生物数量多，土壤透水透气性好，为凋落物提供了适宜的分解环境，进而丰富了表层土壤碳源^[11]，这与李帅锋^[21]、滕秋梅^[41]等结果一致。相比于表层土壤，深层土壤接收到植物凋落物分解的有机质较少，环境较封闭，因而有机碳含量和密度降低。

土壤有机碳氮含量的比值(C/N)指示植被凋落物对土壤有机碳氮的积累贡献，表征土壤有机质分解或积累的状态，碳氮比越小，土壤有机质分解的越快^[42-43]。研究区3种林地类型在0～60 cm土层深度C/N平均值分别为桉树人工林（13.82）、常绿阔叶林（13.47）、思茅松纯林（12.99），均高于中国土壤碳氮均值（12.01）^[44]，表明该地区3种林地类型有机质分解及矿化程度较低^[43]，有利于为土壤累积氮元素^[45]。

土壤理化因子直接影响土壤碳含量。地形和气候因素能够影响水热和物质的再分配，进而影响土壤碳含量的空间分布^[44]。从冗余分析结果来看，不同林地类型0～60 cm林下土壤有机碳含量和密度影响因素基本一致。桉树人工林地土壤有机碳含量和密度与有机质、全氮和坡向呈正相关关系，与土壤密度呈负相关关系。碳氮循环之间存在耦合关系，有机质中富含丰富的微生物，全氮含量较高会降低土壤微生物的活性，加之坡度大的区域人为干扰较少，有利于有机碳的积累^[46-47]。而土壤密度较大的土壤质地相对紧实，通气透水性能较差，有机质分解活动受到抑制，有机碳含量相对较低，这与杜雪^[11]等研究结果一致。思茅松纯林有机碳含量和密度与毛管持水量、全氮、水解性氮、有效磷和全磷呈正相关关系，与土壤密度和速效钾呈负相关关系。毛管持水量是衡量土壤通透性和水分的重要指标，也是影响微生物活动的主要因素，进而影响土壤有机碳积累^[25]。氮和磷元素通过增加合成有机质底物的输入和土壤微生物的活性增加土壤碳含量^[48]。杜雪^[11]等表明钾元素与土壤碳含量关联较弱，这与本研究不一致，可能是思茅松林地的特殊性导致，还需进一步深入研究。天然常绿阔叶林有机碳含量和密度与有机质、全氮、水解性氮、全磷、有效磷和总孔隙度呈正相关关系，与pH和土壤密度呈负相关关系。总孔隙度大的土壤结构更疏松，有利于雨水下渗^[49]，微生物活动更强烈进而增加有机碳积累。土壤pH值过大或过小都会抑制土壤微生物的活性从而降低有机碳的转化速率^[50]，与陈心桐^[51]等在研究北方自然生态系统时得出pH与有机碳呈负相关关系的结论一致。不同林地类型C/N的主要影响因素除了上述的坡向和土壤理化性质之外，还受到了地形因子海拔和环境因子年均温的影响。随着海拔的升高，气温和土温降低，微生物分解速率减缓更有利于土壤碳氮的积累，这与吕文强^[52]、钱琦^[53]等研究结果一致。因此，在进行小范围森林土壤有机碳影响研究时，应主要考虑土壤理化性质指标。

（1）0～60 cm土层3林地类型土壤有机碳含量和密度差异显著，而土壤C/N差异不显著。EB土壤有机碳含量最高，分别高出EP和PK林地类型的24%和48%；EB土壤有机碳密度最高，分别高出EP和PK林地类型的0.73%和20.47%。EP土壤C/N最高，EP分别高出EB和PK林地类型的2.60%和6.39%。

（2）3种林地类型有机碳含量和密度在表土层占比均最高，以EB最显著；土壤C/N以EP最大。土壤有机碳含量、密度和C/N均随着土壤深度的增加均呈现下降趋势。

（3）本文选取的影响因子可以解释3种林地类型土壤碳特征的96.41%、92.82%和97.00%的数据变异。土壤有机质、全氮、水解性氮、全磷及土壤密度是3种林地类型有机碳含量和密度的主要影响因子，环境和地形因子对其产生的影响较小。C/N的主要影响因子为土壤有机质、pH和坡向，环境因素对其影响较小。