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松材线虫(Bursaphelenchus xylophilus)是目前对我国松林危害最为严重的外来有害生物[1]。松材线虫入侵自1982年在江苏省南京市被首次发现以来,40年间在我国不断扩散蔓延,并在未来气候变暖情景下呈进一步向北、向西扩张趋势[2]。2021年全国共有19个省(自治区、直辖市)的742个县级行政区发生松材线虫病(Pine wilt disease),发生面积171.65万公顷,病死树数量1407.92万株[3]。松材线虫的入侵改变了森林的结构与稳定性,进而影响了森林提供各种生态系统服务功能的正常发挥[4-5]。
三峡地区是我国重要的水源涵养区,同时也是生态脆弱区。马尾松(Pinus massoniana Lamb.)是我国南方山地主要的造林树种之一,发挥着木材生产、水土保持、水源涵养等生态系统服务功能,也是三峡地区非常重要的防护林类型之一[6]。近年来,松材线虫病疫情在三峡地区持续扩散蔓延。以宜昌市为例,该病疫情经过15年发展已经扩展到12个县(市、区)疫区74个乡镇(街办、林场)522个村(居委会),松林受到不同程度危害[7]。马尾松林群落多样性下降和稳定性降低[8-9],水土保持和水源涵养等功能受到影响,甚至威胁三峡地区生态环境和长江水质安全。林分内枯落物层和土壤层的持水能力是森林水源涵养功能研究重点[10],主要体现在拦蓄降水、净化水质和削减洪峰等方面[11]。目前,已有研究分析了松材线虫入侵对三峡地区马尾松林的生物多样性、土壤养分维持等生态系统功能的影响[12-14],而有关松材线虫入侵对三峡地区马尾松林枯落物层和土壤层水源涵养能力影响的研究尚未见报道。此外,依据群落演替理论和生态位补偿假说,森林群落恢复将会缓解和改善松材线虫入侵带来的危害[15],但松材线虫入侵对马尾松林生态系统服务功能的影响及其长期效应还不甚清楚,这不利于科学制定相应的防控措施和林分恢复管理策略。
本研究通过空间替代时间的方法,以湖北三峡地区不同入侵年限(未入侵(0年)、入侵6年、入侵10年和入侵16年)的马尾松林为对象,采用室内浸泡法测定林下枯落物的有效拦蓄量和最大持水量,利用环刀法测定林下土壤层的有效蓄水量、毛管持水量和饱和蓄水量,并使用枯落物有效拦蓄量和土壤有效蓄水量来估算林分综合蓄水量,量化马尾松林枯落物层和土壤层的水源涵养能力,比较其在松材线虫入侵不同年限间的差异,揭示松材线虫入侵对湖北三峡地区马尾松林枯落物层和土壤层水源涵养能力的影响。为松材线虫入侵后的马尾松林生态系统服务功能的维持和恢复,是否需要采取人为干预措施以及干预程度提供理论依据。
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研究地点(表1)位于湖北省宜昌市,地处长江上游与中游的结合部,鄂西山区向江汉平原的过渡地带,共辖5个市辖区、3个县级市、3个县、2个自治县。气候类型为亚热带季风气候,四季分明,水热同季,寒旱同季。年均气温16.9 ℃,多年平均降水量1 215.6 mm,多集中在4—9月。土壤类型以黄壤、黄棕壤为主。森林资源丰富,生物种类多样。森林覆盖率(不含灌木林)达到55.3%,活立木蓄积量3 986万m3,地带性植被为常绿阔叶林。乔木树种主要有马尾松、槲栎(Quercus aliena Blume)、猴樟(Cinnamomum bodinieri H. Lév.)等,其中以马尾松为优势种。林下灌木主要有宜昌荚蒾(Viburnum erosum Thunb.)、木姜子(Litsea pungens Hemsl.)、中华绣线菊(Spiraea chinensis Maxim.)和檵木(Loropetalum chinense (R. Br.) Oliver)等,林下草本植物主要有鸡矢藤(Paederia foetida L.)、蕺菜(Houttuynia cordata Thunb.)等。
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic situation of sample sites
入侵年限
Invasion years/a海拔
Altitude/m坡度
Slope /(°)坡向
Aspect郁闭度
Canopy
density马尾松平均胸径
Pinus massoniana
average DBH/cm林龄
Age/a乔木密度
Tree density/
(plant·hm−2)主要防治措施
Main control
methods0 911 30 ES 0.80 25.48 ± 1.12 30~40 2592 ± 52 监测预警 6 302 30 WN 0.55 19.30 ± 1.16 30~40 1158 ± 176 疫木焚烧 + 无人机飞防 10 574 35 WN 0.85 16.79 ± 2.20 30~40 2992 ± 1175 疫木焚烧 16 387 40 WN 0.75 21.31 ± 2.25 30~40 2775 ± 739 疫木焚烧、无人机飞防 +
天敌防治注:本研究中入侵0年指未入侵,下同
Note: 0 years of invasion in this study means no invasion, the same as the full text. The same below -
2022年6月,根据前期踏查结果,在湖北省宜昌市秭归县和夷陵区选取林龄相对一致(约35 a)的马尾松人工林为对象,马尾松林分受松材线虫病入侵前均为纯林。自2006年发生松材线虫入侵以来,林业部门每年都会对马尾松林进行踏查并伐除、焚烧受害木。本研究根据立地条件基本一致的原则,按照松材线虫入侵年限的不同,选取未入侵(0 a)、入侵6 a、入侵10 a和入侵16 a马尾松林作为调查样地。每种林分设置3个重复样地,每样地大小为20 m × 20 m,3个重复样地基本具有一致的立地条件、林分条件及土壤类型,共12个样地。调查样地内自发生病害以来持续至今,每年仍有因松材线虫入侵导致的病死树,说明选择的调查样地长期受松材线虫病的影响。对每个样地内乔木层进行每木检尺,测定其胸径、树高、冠幅等指标,并记录经纬度、海拔和地形等因子,样地详情见表1。
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采用五点取样法进行枯落物样品采样。在每个样地内的四角和中心位置,分别设置1个0.5 m
$ \times $ 0.5 m的小样方,按全收获法收集枯落物。枯落物按未分解和半-已分解层,分别测其厚度并分层带回,称鲜质量。将称量后的枯落物,在65 ℃烘箱中烘干至质量恒定后,称其干质量,计算单位面积枯落物蓄积量。枯落物持水量采用室内浸泡法[16]。取烘干后的部分枯落物样品装入100目尼龙袋中,放入清水容器中,分别浸泡0.5、1、2、4、6、8、10、12、24 h后取出,静置5 min,直至不滴水为止,迅速称其湿质量。计算其吸水速率、持水量、有效拦蓄量[17]和最大持水量[7],有效拦蓄量和最大持水量计算公式为:
$ P=0.85{R}_{m}-{R}_{0} $
$ W=\left(0.85{R}_{m}-{R}_{0}\right)\times M $
$ {W}_{m}=({R}_{m}-{R}_{0})\times M $
$ {R}_{m} =({K}_{m}-{K})/{K} \times 100{\text{%}}$
式中,P为有效拦蓄率/%;Rm为最大持水率/%;R0为自然含水率/%;W为有效拦蓄量/(t·hm−2);Wm为最大持水量/(t·hm−2);M为枯落物蓄积量/(t·hm−2);Km为浸泡24 h后枯落物样品质量/g;K为枯落物样品干质量/g。
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采用五点取样法进行土壤样品采样。在每个样地内的四角和中心位置,收集完枯落物后,使用100 cm3的标准环刀,按照0~10、10~20 cm土层取原状土,带回实验室,按照《森林土壤水分一物理性质的测定(LY/T 1215—1999)》[18]测定土壤自然含水率、土壤密度、土壤孔隙度等物理性质,并计算土壤有效蓄水量、毛管持水量和饱和蓄水量[19],计算公式为:
$ {W}_{0}=10\;000{P}_{0}h $
$ {W}_{c}=10\;000{P}_{c}h $
$ {W}_{t}={W}_{0} + {W}_{c} $
式中,
$ {W}_{0} $ 为有效蓄水量/(t·hm−2);$ {W}_{c} $ 为毛管持水量/(t·hm−2);$ {W}_{t} $ 为饱和蓄水量/(t·hm−2);$ {P}_{0} $ 和$ {P}_{c} $ 分别为土壤非毛管孔隙度/%和毛管孔隙度/%;$ h $ 为土层厚度/m。 -
使用Microsoft Excel 2019进行数据整理。使用SPSS 22对不同入侵年限马尾松枯落物层蓄积、持水特性和土壤层物理性质进行单因素方差分析(ANOVA)和多重比较(LSD)。采用Origin 2017作图。
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松材线虫入侵不同年限间马尾松林枯落物厚度存在显著差异,其中,入侵6 a林分枯落物厚度未分解层厚度(F=12.722, P<0.01)、半-已分解层厚度(F=3.611, P=0.019)和总厚度(F=9.606, P<0.01)均显著小于其他林分(图1A)。枯落物总厚度由大到小依次为入侵0 a(5.34 cm)>入侵16 a(5.06 cm)>入侵10 a(5.03 cm)>入侵6 a(3.47 cm)。松材线虫入侵不同年限间枯落物未分解层蓄积量、半-已分解层蓄积量和总蓄积量均差异不显著(P>0.05, 图1B)。枯落物厚度在松材线虫入侵6 a达到最低值,可能是由于松材线虫侵染和人为干扰导致。蓄积量总体呈波动变化但差异不显著,表明松材线虫的入侵未使松林枯落物蓄积量受到严重干扰,且林分具有一定自我恢复能力。
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松材线虫入侵不同年限,4种马尾松林分未分解层、半-已分解层枯落物最大持水量和有效拦蓄量均差异不显著(P>0.05, 图2)。未分解层有效拦蓄量为3.43~6.65 t·hm−2;半-已分解层有效拦蓄量为5.24~8.11 t·hm−2(图2A)。未分解层最大持水量为4.12~8.03 t·hm−2;半-已分解层最大持水量为6.44~9.77 t·hm−2(图2B)。枯落物层持水能力与枯落物层蓄积量规律一致,即蓄积量越大,枯落物层持水能力越强。4种林分未分解层有效拦蓄量和最大持水量,随松材线虫入侵年限呈先下降后回升趋势。入侵16 a枯落物持水能力相对入侵10 a林分略有下降但高于入侵6 a林分和未入侵林分,可能是由于松材线虫持续危害导致。
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不同入侵年限不同层次马尾松林枯落物持水量,均随浸水时长增加而不断增加,枯落物未分解层和半-已分解层吸水量均在前1 h内增加最快,在1~12 h浸水时间内持水量缓慢增加,速率逐渐减缓,持水量呈对数型增长,24 h后达到饱和(图3)。半-已分解层持水量显著大于未分解层,但两者持水量排序不一致,未分解层持水量由大到小依次为入侵10 a>入侵16 a>未入侵林分>入侵6 a(图3A),半-已分解层持水量由大到小依次为入侵10 a>入侵6 a>未入侵>入侵16 a林分(图3B)。对不同入侵年限林分枯落物持水量与时间进行函数拟合,拟合关系式为:
$ \boldsymbol{Q}=\boldsymbol{a}\boldsymbol{l}\boldsymbol{n}\left(\boldsymbol{t}\right) + \boldsymbol{b} $ 。式中:Q为枯落物持水量/(t·hm−2),t为枯落物浸水时间/h,a为系数,b为常数项,拟合系数在0.83以上,表明拟合结果良好(表2)。4种林分枯落物未分解层和半-已分解层吸水速率均随浸水时间延长而不断减小,呈现反“J”型(图3)。在前1 h内速率最大,1 h后达到动态平衡,2 h后速率逐渐趋于0。半-已分解层吸水速率显著大于未分解层,未分解层吸水速率由大到小依次为入侵10 a>入侵16 a>入侵6 a>未入侵林分(图3C),半-已分解层吸水速率由大到小依次为入侵10 a>入侵6 a>未入侵>入侵16 a(图3D)。对不同入侵年限林分枯落物持水速率与时间进行函数拟合,拟合关系式为:$ {V}={k}{{t}}^{-{d}} $ 。式中:V为枯落物持水速率/(t·hm−2·h−1),t为枯落物浸水时间/h,k为系数,d为常数项,拟合系数在0.90以上,表明拟合结果良好(表2)。图 3 松材线虫入侵不同年限间马尾松林枯落物持水量(A、B)与吸水速率(C、D)变化
Figure 3. Water holding capacity (A, B) and water absorption rate (C, D) of litter of Masson pines in different invasion years by pinewood nematode
表 2 枯落物持水量、吸水速率与浸水时间的关系
Table 2. Relationship between water holding capacity, water absorption rate, and soaking time of litter
枯落物层
Litter layer入侵年限
Invasion years/a持水量与时间
Water holding capacity
and timeR2 持水速率与时间
Water absorption rate
and timeR2 未分解层
Undecomposed
layer0 Q =0.718 1×ln t + 2.1195 0.9472 V =4.479 7t−0.5569 0.9217 6 Q =0.488 2×ln t + 2.6524 0.9878 V =6.096 3t−0.6729 0.9348 10 Q =1.018 1×ln t + 4.9275 0.9892 V =10.833 8t−0.6283 0.9293 16 Q =0.824 3×ln t + 3.2425 0.9931 V =6.282 8t−0.5044 0.9341 半-已分解层
Semi-decomposed
layer0 Q =0.675 1×ln t + 5.2747 0.9412 V =11.575 8t−0.6229 0.9550 6 Q =0.596 1×ln t + 5.6325 0.8805 V =12.173 2t−0.6082 0.9613 10 Q =0.922 5×ln t + 7.3119 0.8572 V =14.366 0t−0.5289 0.9626 16 Q =0.561 0×ln t + 4.9041 0.8345 V =9.728 4t−0.5403 0.9620 -
松材线虫入侵不同年限间马尾松林土壤0~10 cm(F=4.528, P=0.007)、10~20 cm(F=8.303, P<0.01)土层含水量差异极显著,其中松材线虫入侵6年的马尾松林0~10 cm和10~20 cm土层土壤含水量(11.09%和8.89%)最小(表3)。不同入侵年限间土壤0~10 cm(F=7.28, P<0.01)、10~20 cm(F=6.254, P<0.01)土层土壤密度差异极显著,其中未入侵林分0~10 cm和10~20 cm土层土壤密度(1.41 g·cm−3和1.51 g·cm−3)最大,入侵10 a林分土壤密度(1.22 g·cm−3和1.33 g·cm−3)最小(表3)。不同入侵年限间马尾松林土壤0~10 cm(F=3.612, P=0.019)和10~20 cm(F=6.691, P<0.01)土层非毛管孔隙度之间存在极显著差异,0~10 cm和10~20 cm土层非毛管孔隙度由大到小均为入侵10 a>未入侵>入侵16 a>入侵6 a(表3)。不同入侵年限马尾松林0~10 cm和10~20 cm土层毛管孔隙度和总孔隙度均差异不显著(P>0.05)。各林分土壤含水量、非毛管孔隙度和总孔隙度均值均随入侵年限增加均呈先降低后上升趋势,表现出感病初期土壤物理性质受松材线虫一定程度干扰,随着年限增长逐渐恢复。
表 3 松材线虫入侵不同年限间马尾松林土壤物理性质
Table 3. Soil physical properties of Masson pines in different invasion years by pinewood nematode
入侵年限
Invasion
years土层
Soil
layer/cm含水量
Water
content/%土壤密度
Soil density/
(g·cm−3)非毛管孔隙度
Non-capillary
porosity/%毛管孔隙度
Capillary
porosity/%总孔隙度
Total soil
porosity/%0 0~10 16.80 ± 4.09 a 1.41 ± 0.15 a 9.62 ± 2.38 a 36.27 ± 4.7 a 46.12 ± 4.69 a 10~20 14.30 ± 2.87 a 1.51 ± 0.15 a 8.57 ± 2.12 ab 33.88 ± 3.04 a 42.61 ± 4.11 a 均值 15.55 1.46 9.10 35.08 44.37 6 0~10 11.09 ± 3.20 c 1.39 ± 0.08 a 6.21 ± 2.84 b 37.83 ± 3.3 a 44.26 ± 2.96 a 10~20 8.89 ± 2.92 c 1.50 ± 0.10 a 5.01 ± 2.63 c 33.35 ± 4.13 a 38.63 ± 2.69 b 均值 9.99 1.45 5.61 35.59 41.45 10 0~10 14.54 ± 6.05 ab 1.22 ± 0.19 b 10.03 ± 3.65 a 33.34 ± 9.15 a 43.44 ± 7.00 a 10~20 12.51 ± 4.58 ab 1.33 ± 0.14 b 10.46 ± 2.68 a 35.00 ± 5.65 a 45.44 ± 4.31 a 均值 13.53 1.28 10.25 34.17 44.44 16 0~10 13.10 ± 3.70 bc 1.32 ± 0.11 a 9.18 ± 2.02 a 35.89 ± 3.45 a 45.41 ± 4.38 a 10~20 10.24 ± 1.98 bc 1.44 ± 0.09 a 8.06 ± 2.86 b 35.09 ± 2.88 a 43.15 ± 4.12 a 均值 11.67 1.38 8.62 35.49 44.28 注:表中数据为平均值 ± 标准偏差;同列数据同土层不同小写字母表示松材线虫入侵不同年限间差异显著(P<0.05)。下同
Notes: The data in the table are mean ± SD; Different lowercase letters in the same column indicate significant difference between different invasion years by pinewood nematode (P<0.05). The same below -
松材线虫入侵不同年限间马尾松林0~10 cm(F=3.612, P=0.019)和10~20 cm(F=6.691, P<0.01)土层土壤有效蓄水量存在极显著差异,均以入侵10 a土壤有效蓄水量最大(100.33 t·hm−2和104.62 t·hm−2),入侵6 a土壤有效蓄水量最小(62.08 t·hm−2和50.08 t·hm−2,表4)。土壤各土层毛管持水量与0~10 cm土层饱和蓄水量差异不显著(P>0.05),但10~20 cm土层饱和蓄水量存在极显著差异(F=8.063, P<0.01),入侵6 a林分饱和蓄水量(386.27 t·hm−2)显著小于其余林分(表4)。4种林分土壤有效蓄水量与饱和蓄水量总和均在入侵初期与未入侵相比呈下降趋势,随入侵年限增加逐渐上升,表明土壤储水能力提升。
表 4 松材线虫入侵不同年限间马尾松林土壤持水能力
Table 4. Soil water holding capacity of Masson pines in different invasion years by pine wood nematode
入侵年限
Invasion years土层厚度
Soil layer/cm有效蓄水量
Effective water-holding
capacity/(t·hm−2)毛管持水量
Capillary water
capacity/(t·hm−2)饱和蓄水量
Maximum water-holding
capacity/(t·hm−2)0 0~10 96.23 ± 23.79 a 362.73 ± 47.22 a 461.20 ± 46.94 a 10~20 85.69 ± 21.21 ab 338.80 ± 30.38 a 426.07 ± 41.13 a 总和 181.92 701.53 887.27 6 0~10 62.08 ± 28.35 b 378.33 ± 32.98 a 442.60 ± 29.58 a 10~20 50.08 ± 26.34 c 333.53 ± 41.30 a 386.27 ± 26.92 b 总和 112.16 711.86 828.87 10 0~10 100.33 ± 36.49 a 333.42 ± 91.55 a 434.42 ± 70.02 a 10~20 104.62 ± 26.81 a 350.03 ± 56.53 a 454.36 ± 43.06 a 总和 204.95 683.45 888.78 16 0~10 91.85 ± 20.18 a 358.93 ± 34.52 a 454.13 ± 70.02 a 10~20 80.62 ± 28.58 b 350.86 ± 28.83 a 431.53 ± 41.18 a 总和 172.47 709.79 885.66 -
计算不同入侵年限枯落物层有效拦蓄量和土壤层有效蓄水量之和,定量比较4种林分类型马尾松林枯落物层和土壤层水源涵养能力。结果显示,松材线虫入侵不同年限间马尾松林枯落物层有效拦蓄量为9.71~14.77 t·hm−2,松材线虫入侵不同年限间马尾松林土壤层有效蓄水量占比先下降后上升(表5)。入侵6 a马尾松林枯落物层和土壤层的综合蓄水量明显低于其余3种林分,表明入侵6年林分马尾松林下水源涵养能力最差,入侵10 a和16 a马尾松林综合蓄水量明显回升,表明马尾松林下水源涵养能力逐渐恢复。
表 5 松材线虫入侵不同年限间马尾松林综合蓄水量评估
Table 5. Comprehensive water-holding capacity of Masson pines in different invasion years by pinewood nematode
入侵年限
Invasion years枯落物层有效拦蓄量
Effective retention capacity of litter layer/(t·hm−2)土壤层有效蓄水量
Effective water-holding capacity of soil layer/(t·hm−2)合计
Total water-holding capacity/(t·hm−2)0 9.93 (5.18) 181.92 (94.82) 191.85 6 9.71 (7.97) 112.15 (92.03) 121.86 10 14.77 (6.72) 204.95 (93.28) 219.72 16 10.18 (5.57) 172.46 (94.43) 182.64 注:括号中数据为占总的综合蓄水量百分比/%
Note: Data in parentheses are percentages of comprehensive water-holding capacity/%
松材线虫入侵对湖北三峡地区马尾松林水源涵养能力的影响
Impacts of Pinewood Nematode Invasion on the Water Conservation Capacity of Pinus massoniana Forests in the Three Gorges Area of Hubei Province
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摘要:
目的 为了探讨松材线虫入侵后松林枯落物层和土壤层水源涵养能力的变化趋势。 方法 以湖北三峡地区松材线虫入侵不同年限(0 a(未入侵)、6 a、10 a和16 a)的马尾松林为对象,采用环刀法、烘干法与室内浸泡法对林分地表枯落物和土壤层水源涵养能力进行了测定,并结合枯落物有效拦蓄量和土壤有效蓄水量定量比较林分枯落物层和土壤层的水源涵养能力在松材线虫入侵不同年限间的变化趋势。 结果 表明:(1)松材线虫入侵不同年限间马尾松林枯落物蓄积量、有效拦蓄量和最大持水量均无显著差异(P>0.05),枯落物总厚度为3.47~5.34 cm,总蓄积量为6.11~9.62 t·hm−2,枯落物有效拦蓄量为9.71~14.77 t·hm−2。(2)松材线虫入侵不同年限间马尾松林土壤含水量、土壤密度、非毛管孔隙度存在显著差异(P<0.05),毛管持水量为333.42~378.33 t·hm−2,饱和蓄水量为386.27~461.20 t·hm−2,入侵6 a的马尾松林0~10 cm和10~20 cm土层土壤有效蓄水量(62.08 t·hm−2和50.08 t·hm−2)、10~20 cm土层土壤饱和蓄水量(386.27 t·hm−2)均最小。(3)综合林分枯落物和土壤层蓄水能力,由大到小依次为入侵10 a(219.72 t·hm−2)>未入侵(191.85 t·hm−2)>入侵16 a(182.64 t·hm−2)>入侵6 a(121.86 t·hm−2),入侵6 a林分综合蓄水量显著低于其他林分。 结论 湖北三峡地区马尾松林受松材线虫入侵的持续危害后,短期内枯落物层和土壤层持水能力下降,随年限增加林分水源涵养能力逐渐恢复。因此,今后应加强松材线虫入侵的防控力度,以维持和尽快恢复三峡地区马尾松林水源涵养功能。 Abstract:Objective To reveal the changing trend of water conservation capacity of litter and soil layers after pinewood nematode invasion. Methods Based on four sites of uniform Pinus massoniana forests with various infection periods over time (0(non-invasion), 6, 10 and 16 years) of pinewood nematode invasion in the Three Gorges Area of Hubei Province, water conservation capacities of litter and soil layer in different forest stands were studied by cutting ring method, drying method and indoor immersion method. The water conservation capacities were also quantitatively compared by combining the effective retention capacity of litters and the effective water-holding capacity of soil in different invasion years. Result The results showed that: (1) There were no significant differences (P>0.05) in the litter accumulation, effective retention and maximum water holding capacity of litter of P. massoniana forest in different invasion years by pinewood nematode, and the total thickness was 3.47~5.34 cm. The total accumulation was 6.11~9.62 t·hm−2, and the effective water retention capacity was 9.71~14.77 t·hm−2. (2) There were significant differences in soil water content, bulk density and non-capillary porosity of P. massoniana forest in different invasion years by pinewood nematode (P<0.05). The capillary water capacity was 333.42~378.33 t·hm−2, and the maximum water-holding capacity was 386.27~461.20 t·hm−2. The effective water-holding capacity (62.08 t·hm−2 and 50.08 t·hm−2) in 0~10 cm and 10~20 cm and maximum water-holding capacity (386.27 t·hm−2) in 10~20 cm soil layers of P. massoniana forest in 6 years of invasion were the smallest. (3) The comprehensive water holding capacity of litter and soil layer in 10 years of invasion (219.72 t·hm−2) was the largest, followed by non-invasion (191.85 t·hm−2), 16 years (182.64 t·hm−2), 6 years (121.86 t·hm−2). Conclusion In the short term, the water holding capacity of litter and soil layer of P. massoniana forest decrease, which affects the water conservation capacity of forest stand after the continuous harm of pinewood nematode invasion in the Three Gorges Area of Hubei, but gradually recover with increasing years. Therefore, the prevention and control of pinewood nematode invasion should be strengthened in the future, to maintain and restore the water conservation function of P. massoniana forest in The Three Gorges Area. -
Key words:
- pine wood nematode
- / litter
- / soil
- / water conservation
- / Pinus massoniana
-
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic situation of sample sites
入侵年限
Invasion years/a海拔
Altitude/m坡度
Slope /(°)坡向
Aspect郁闭度
Canopy
density马尾松平均胸径
Pinus massoniana
average DBH/cm林龄
Age/a乔木密度
Tree density/
(plant·hm−2)主要防治措施
Main control
methods0 911 30 ES 0.80 25.48 ± 1.12 30~40 2592 ± 52 监测预警 6 302 30 WN 0.55 19.30 ± 1.16 30~40 1158 ± 176 疫木焚烧 + 无人机飞防 10 574 35 WN 0.85 16.79 ± 2.20 30~40 2992 ± 1175 疫木焚烧 16 387 40 WN 0.75 21.31 ± 2.25 30~40 2775 ± 739 疫木焚烧、无人机飞防 +
天敌防治注:本研究中入侵0年指未入侵,下同
Note: 0 years of invasion in this study means no invasion, the same as the full text. The same below表 2 枯落物持水量、吸水速率与浸水时间的关系
Table 2. Relationship between water holding capacity, water absorption rate, and soaking time of litter
枯落物层
Litter layer入侵年限
Invasion years/a持水量与时间
Water holding capacity
and timeR2 持水速率与时间
Water absorption rate
and timeR2 未分解层
Undecomposed
layer0 Q =0.718 1×ln t + 2.1195 0.9472 V =4.479 7t−0.5569 0.9217 6 Q =0.488 2×ln t + 2.6524 0.9878 V =6.096 3t−0.6729 0.9348 10 Q =1.018 1×ln t + 4.9275 0.9892 V =10.833 8t−0.6283 0.9293 16 Q =0.824 3×ln t + 3.2425 0.9931 V =6.282 8t−0.5044 0.9341 半-已分解层
Semi-decomposed
layer0 Q =0.675 1×ln t + 5.2747 0.9412 V =11.575 8t−0.6229 0.9550 6 Q =0.596 1×ln t + 5.6325 0.8805 V =12.173 2t−0.6082 0.9613 10 Q =0.922 5×ln t + 7.3119 0.8572 V =14.366 0t−0.5289 0.9626 16 Q =0.561 0×ln t + 4.9041 0.8345 V =9.728 4t−0.5403 0.9620 表 3 松材线虫入侵不同年限间马尾松林土壤物理性质
Table 3. Soil physical properties of Masson pines in different invasion years by pinewood nematode
入侵年限
Invasion
years土层
Soil
layer/cm含水量
Water
content/%土壤密度
Soil density/
(g·cm−3)非毛管孔隙度
Non-capillary
porosity/%毛管孔隙度
Capillary
porosity/%总孔隙度
Total soil
porosity/%0 0~10 16.80 ± 4.09 a 1.41 ± 0.15 a 9.62 ± 2.38 a 36.27 ± 4.7 a 46.12 ± 4.69 a 10~20 14.30 ± 2.87 a 1.51 ± 0.15 a 8.57 ± 2.12 ab 33.88 ± 3.04 a 42.61 ± 4.11 a 均值 15.55 1.46 9.10 35.08 44.37 6 0~10 11.09 ± 3.20 c 1.39 ± 0.08 a 6.21 ± 2.84 b 37.83 ± 3.3 a 44.26 ± 2.96 a 10~20 8.89 ± 2.92 c 1.50 ± 0.10 a 5.01 ± 2.63 c 33.35 ± 4.13 a 38.63 ± 2.69 b 均值 9.99 1.45 5.61 35.59 41.45 10 0~10 14.54 ± 6.05 ab 1.22 ± 0.19 b 10.03 ± 3.65 a 33.34 ± 9.15 a 43.44 ± 7.00 a 10~20 12.51 ± 4.58 ab 1.33 ± 0.14 b 10.46 ± 2.68 a 35.00 ± 5.65 a 45.44 ± 4.31 a 均值 13.53 1.28 10.25 34.17 44.44 16 0~10 13.10 ± 3.70 bc 1.32 ± 0.11 a 9.18 ± 2.02 a 35.89 ± 3.45 a 45.41 ± 4.38 a 10~20 10.24 ± 1.98 bc 1.44 ± 0.09 a 8.06 ± 2.86 b 35.09 ± 2.88 a 43.15 ± 4.12 a 均值 11.67 1.38 8.62 35.49 44.28 注:表中数据为平均值 ± 标准偏差;同列数据同土层不同小写字母表示松材线虫入侵不同年限间差异显著(P<0.05)。下同
Notes: The data in the table are mean ± SD; Different lowercase letters in the same column indicate significant difference between different invasion years by pinewood nematode (P<0.05). The same below表 4 松材线虫入侵不同年限间马尾松林土壤持水能力
Table 4. Soil water holding capacity of Masson pines in different invasion years by pine wood nematode
入侵年限
Invasion years土层厚度
Soil layer/cm有效蓄水量
Effective water-holding
capacity/(t·hm−2)毛管持水量
Capillary water
capacity/(t·hm−2)饱和蓄水量
Maximum water-holding
capacity/(t·hm−2)0 0~10 96.23 ± 23.79 a 362.73 ± 47.22 a 461.20 ± 46.94 a 10~20 85.69 ± 21.21 ab 338.80 ± 30.38 a 426.07 ± 41.13 a 总和 181.92 701.53 887.27 6 0~10 62.08 ± 28.35 b 378.33 ± 32.98 a 442.60 ± 29.58 a 10~20 50.08 ± 26.34 c 333.53 ± 41.30 a 386.27 ± 26.92 b 总和 112.16 711.86 828.87 10 0~10 100.33 ± 36.49 a 333.42 ± 91.55 a 434.42 ± 70.02 a 10~20 104.62 ± 26.81 a 350.03 ± 56.53 a 454.36 ± 43.06 a 总和 204.95 683.45 888.78 16 0~10 91.85 ± 20.18 a 358.93 ± 34.52 a 454.13 ± 70.02 a 10~20 80.62 ± 28.58 b 350.86 ± 28.83 a 431.53 ± 41.18 a 总和 172.47 709.79 885.66 表 5 松材线虫入侵不同年限间马尾松林综合蓄水量评估
Table 5. Comprehensive water-holding capacity of Masson pines in different invasion years by pinewood nematode
入侵年限
Invasion years枯落物层有效拦蓄量
Effective retention capacity of litter layer/(t·hm−2)土壤层有效蓄水量
Effective water-holding capacity of soil layer/(t·hm−2)合计
Total water-holding capacity/(t·hm−2)0 9.93 (5.18) 181.92 (94.82) 191.85 6 9.71 (7.97) 112.15 (92.03) 121.86 10 14.77 (6.72) 204.95 (93.28) 219.72 16 10.18 (5.57) 172.46 (94.43) 182.64 注:括号中数据为占总的综合蓄水量百分比/%
Note: Data in parentheses are percentages of comprehensive water-holding capacity/% -
[1] 杨忠岐, 王小艺, 张翌楠, 等. 以生物防治为主的综合控制我国重大林木病虫害研究进展[J]. 中国生物防治学报, 2018, 34(2):163-183. [2] TANG X, YUAN Y, LI X, et al. Maximum entropy modeling to predict the impact of climate change on pine wilt disease in China[J]. Frontiers in plant science, 2021, 12: 652500. doi: 10.3389/fpls.2021.652500 [3] 李 硕, 孙 红, 周艳涛, 等. 2021年全国主要林业有害生物发生情况及2022年发生趋势预测[J]. 中国森林病虫, 2022, 41(2):44-47. [4] SEIDL R, KLONNER G, RAMMER W, et al. Invasive alien pests threaten the carbon stored in Europe's forests[J]. Nature communications, 2018, 9(1): 1610-1626. doi: 10.1038/s41467-018-03795-8 [5] THOM D, SEIDL R. Natural disturbance impacts on ecosystem services and biodiversity in temperate and boreal forests[J]. Biological Reviews, 2016, 91(3): 760-781. doi: 10.1111/brv.12193 [6] 雷静品. 三峡库区马尾松、柏木林木生长及健康经营研究[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2009. [7] 古 剑, 肖正利, 李金鞠, 等. 三峡宜昌区域松材线虫病疫情扩散空间分析[J]. 湖南生态科学学报, 2022, 9(1):62-69. doi: 10.3969/j.issn.2095-7300.2022.01.009 [8] 高瑞贺, 宋德文, 黄瑞芬, 等. 松材线虫入侵初期三峡库区马尾松林及土壤性质的变化[J]. 北京林业大学学报, 2015, 37(1):84-91. [9] 岳 妍, 崔 珺, 赵 阳, 等. 松材线虫危害后马尾松林下植被物种多样性变化及其与土壤养分的关系[J]. 东北林业大学学报, 2013, 41(11):118-122. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2013.11.028 [10] 宣立辉. 塞罕坝地区三种典型森林类型林分密度对水文效应的影响[D]. 保定: 河北农业大学, 2018. [11] 陈绍栓, 许建伟, 吴载璋, 等. 不同强度疏伐改造对马尾松林分水源涵养功能时空格局的影响[J]. 生态学报, 2017, 37(20):6753-6760. [12] WANG Z, ZHAO L, LIU J, et al. Functional relationship between woody plants and insect communities in response to Bursaphelenchus xylophilus infestation in the Three Gorges Reservoir region[J]. Ecology and Evolution, 2021, 11(13): 8843-8855. doi: 10.1002/ece3.7716 [13] GAO R, LUO Y, WANG Z, et al. Patterns of biomass, carbon, and nitrogen storage distribution dynamics after the invasion of pine forests by Bursaphelenchus xylophilus (Nematoda: Aphelenchoididae) in the three Gorges Reservoir Region[J]. Journal of Forestry Research, 2018, 29(2): 459-470. doi: 10.1007/s11676-017-0432-5 [14] GAO R, SHI J, HUANG R, et al. Effects of pine wilt disease invasion on soil properties and masson pine forest communities in the Three Gorges reservoir region, China[J]. Ecology and evolution, 2015, 5(8): 1702-1716. doi: 10.1002/ece3.1326 [15] BOYD I L, FREER-SMITH P H, GILLIGAN C A, et al. The consequence of tree pests and diseases for ecosystem services[J]. Science, 2013, 342(6160): 1235773. doi: 10.1126/science.1235773 [16] 袁秀锦, 王晓荣, 潘 磊, 等. 三峡库区不同类型马尾松林枯落物层持水特性比较[J]. 水土保持学报, 2018, 32(3):160-166. [17] 刘少冲, 段文标, 赵雨森. 莲花湖库区几种主要林型枯落物层的持水性能[J]. 中国水土保持科学, 2005, 3(2):81-86. doi: 10.3969/j.issn.1672-3007.2005.02.015 [18] 国家林业局. LY/T 1215—1999 中华人民共和国林业行业标准: 森林土壤水分—物理性质的测定[S]. 1999. [19] 吴 迪, 辛学兵, 赵明扬, 等. 北京九龙山不同林分枯落物及土壤水文效应[J]. 林业科学研究, 2014, 27(3):417-422. [20] 丁鹏玮, 戴全厚, 姚一文, 等. 工程堆积体上不同植被类型枯落物和土壤水文效应[J]. 水土保持学报, 2021, 35(4):135-142. [21] 章 彦, 骆有庆, 石 娟, 等. 浙江富阳地区松材线虫入侵对马尾松林群落植物多样性的影响[J]. 生态科学, 2009, 28(6):487-494. doi: 10.3969/j.issn.1008-8873.2009.06.002 [22] 王玉玲, 刘金亮, 徐学红, 等. 松材线虫侵害马尾松林后群落谱系多样性和结构动态[J]. 中国森林病虫, 2015, 34(4):37-41. [23] 刘忠玲, 刘建明, 吕跃东. 倭肯河上游两种林型枯落物和土壤持水特性[J]. 水土保持研究, 2021, 28(2):235-241. [24] 周凌峰, 戴矜君, 黄艳萍, 等. 9种景观植物枯落物层及其土壤层水文效应[J]. 生态科学, 2022, 41(3):90-97. [25] 刘燕平, 王根绪, 胡兆永, 等. 西南山区典型森林枯落物储量及持水能力[J]. 应用生态学报, 2022, 33(8):2113-2120. [26] 张轶超, 乌艺恒, 周 梅, 等. 内蒙古大兴安岭南段山杨纯林与白桦纯林的枯落物层水文效应[J]. 林业科学研究, 2022, 35(2):187-193. [27] 陈 涛, 齐 实, 孙保平. 川东山地马尾松林枯落物和土壤层持水能力特性[J]. 应用与环境生物学报, 2022, 28(3):742-750. [28] JEONG J, KIM C, LEE K, et al. Carbon storage and soil CO2 efflux rates at varying degrees of damage from pine wilt disease in red pine stands[J]. Science of The Total Environment, 2013, 465: 273-278. doi: 10.1016/j.scitotenv.2012.11.080 [29] 韩琴. 不同间伐方式下三峡库区马尾松林主要生态功能的动态变化[D]. 武汉: 华中农业大学, 2016. [30] ZHANG X, ZHAO Z Y, CHEN T, et al. Fertilization and clear-cutting effects on greenhouse gas emissions of pinewood nematode damaged masson pine plantation[J]. Ecosystem Health and Sustainability, 2021, 7(1): 1868271. doi: 10.1080/20964129.2020.1868271 [31] 袁星明, 朱宁华, 郭 耆, 等. 南亚热带不同人工林对土壤理化性质的影响及土壤质量评价[J]. 林业科学研究, 2022, 35(3):112-122. [32] 周 岚, 巫大宇, 吕秋实, 等. 松材线虫侵染的马尾松人工林细根形态及生物量分异特征[J]. 生态学报, 2022, 42(15):1-13. [33] 葛晓改, 黄志霖, 程瑞梅, 等. 三峡库区马尾松人工林凋落物和根系输入对土壤理化性质的影响[J]. 应用生态学报, 2012, 23(12):3301-3308. [34] 王国明, 赵 颖, 陈 斌, 等. 浙江舟山岛松材线虫入侵后松林群落的自然演替和特征[J]. 林业科学, 2011, 47(3):124-132. doi: 10.11707/j.1001-7488.20110319 [35] CHAZDON R L, GUARIGUATA M R. Natural regeneration as a tool for large‐scale forest restoration in the tropics: prospects and challenges[J]. Biotropica, 2016, 48(6): 716-730. doi: 10.1111/btp.12381 [36] 娄淑兰, 刘目兴, 易 军, 等. 三峡山地不同类型植被和坡位对土壤水文功能的影响[J]. 生态学报, 2019, 39(13):4844-4854. [37] 武昱鑫, 余新晓, 彭修文, 等. 冬奥会崇礼赛区5种人工林枯落物及土壤水文特征[J]. 北京林业大学学报, 2022, 44(4):66-75. doi: 10.12171/j.1000-1522.20210295 [38] 林立文, 邓羽松, 李佩琦, 等. 桂北地区不同密度杉木林枯落物与土壤水文效应[J]. 水土保持学报, 2020, 34(5):200-207. [39] 张期奇, 董希斌, 张 甜, 等. 抚育间伐强度对兴安落叶松林不同演替阶段水源涵养的影响[J]. 东北林业大学学报, 2019, 47(10):55-63. [40] 杨 静, 张耀艺, 谭思懿, 等. 亚热带不同树种土壤水源涵养功能[J]. 生态学报, 2020, 40(13):4594-4604. [41] PENG X, TAMURA K, ASANO M, et al. Changes in soil physical and chemical properties during vegetation succession on Miyake-jima Island[J]. Forests, 2021, 12(11): 1435-1450. doi: 10.3390/f12111435 [42] 陈伟光, 张卫强, 张卫华, 等. 南亚热带桉树林和针阔混交林土壤及凋落物持水能力比较[J]. 广东林业科技, 2014, 30(5):35-42. [43] 梁 军, 张星耀. 森林有害生物的生态控制技术与措施[J]. 中国森林病虫, 2004, 23(6):1-8. [44] 叶建仁, 吴小芹. 松材线虫病研究进展[J]. 中国森林病虫, 2022, 41(3):1-10. [45] 张彦龙, 王小艺, 杨忠岐, 等. 松材线虫病媒介昆虫的天敌及其应用研究进展[J]. 中国森林病虫, 2022, 41(3):21-29.