毛乌素沙地位于内蒙古自治区、陕西省和宁夏回族自治区交接区域（106°11′～110°54′ E，36°49～40°12′ N），沙地总面积约4 × 10⁴ km²，大部分位于内蒙古自治区鄂尔多斯市和陕西省榆林市境内。海拔 950～1 600 m，自西北向东南逐渐降低。研究区地势较平坦，固定、半固定、半流动、流动沙丘以及丘间低地相间分布。土壤类型以风沙土为主，在滩地、低洼地、河漫滩及丘间低地分布有盐碱土、草甸土和沼泽土等。毛乌素沙地属于典型的温带大陆性半干旱季风性气候，年平均气温6.0～9.0 ℃，≥10 ℃年有效积温2 700～3 000 ℃，无霜期 130～160 d，年平均风速4.8 m·s⁻¹，年降水量250～400 mm。该区植被以非地带性沙生植被、湿地植被和人工林为主，沙丘主要植物群落类型为油蒿（Artemisia ordosica Krasch.）群落，人工林主要树种有旱柳（Salix matsudana Koidz.）、小叶杨（Populus simonii Carr.）、樟子松（Pinus sylvestris var. mongholica Litv.）、北沙柳（Salix psammophila C. Wang & C. Y. Yang ）、杨柴（ Hedysarum mongdicum Turczaninow ex Kitagawa）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla Lam.）和沙地柏（Sabina vulgaris Ant.）等；丘间低地群落优势种以芦苇（Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud）、寸草苔（Carex duriusculaC.A.Mey.）、碱茅（Puccinellia distans (Jacq.) Parl.）、芨芨草（Achnatherum splendens (Trin.) M. Nobis, P. D. Gudkova & A. Nowak）、马蔺（ Iris lactea Pall.）等为主。

于2022年8月，在毛乌素沙地具有代表性的杨树人工林随机设置12个样地（样地生境条件基本一致），对乔木、灌木、草本进行分层调查（表1）。每个样地各设置3个30 m × 30 m的乔木和灌木样方（由于林下灌木较少，灌木样方大小与乔木样方相同），并按对角线法，在每个乔木样方内设置3个1 m × 1 m的草本样方，共计设置36个乔木样方、36个灌木样方和108个草本样方。乔木样方采用每木检尺法进行调查，测定树高、胸径、冠幅、枝下高等；灌木样方记录所有灌木树高、地径、冠幅、株数等指标，并剪取标准株带回实验室烘干测算生物量；草本样方分种调查高度、盖度、株数、频度等，并剪取样方内所有物种的地上部分，称取鲜质量后带回实验室烘干获得生物量。

采用重要值、Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀性指数等表征林下草本植物组成和多样性^[19]，具体计算公式如下：

重要值=(相对盖度 + 相对密度 + 相对频度)/3

Margalef丰富度指数： $ R{\text{ = (S - 1)/lnN}} $

Shannon-Wiener 多样性指数： $H = - \sum\limits_{i = 1}^{n = s} {{P_i}Ln{P_i}} $

Simpson 优势度指数: $D = 1 - \sum\limits_{i = 1}^{n = s} {{P_i}^2} $

Pielou 均匀度指数： $J = ( - \sum\limits_{i = 1}^{n = s} {{P_i}Ln{P_i}} )/LnS$

式中: S为物种总数，N为调查样方内所有植物个体总数；P_i为S个物种群落中第 i个物种的个体数占所有物种总个体数的比例。

采用结构方程模型（structural equation modeling，SEM）^[20]，分析林分因子对林下灌、草层结构的影响机制。

采用Microsoft Excel 2016、Origin2021 、Amos 21，spss24.0等软件进行数据整理、统计分析和绘图。

本研究调查的杨树人工林林下植物共有32种，隶属于12科28属。其中，豆科、禾本科和菊科植物种类较多，分别为7、7和6种，占总草本植物种的21.88%、21.88%和18.75%。经过多年恢复，林下多年生草本植物种类明显增加，林下植物群落向近自然植被演替，调查样地中，多年生植物和一年生植物分别占总植物种的78.13%和21.87%。从水分生态型看^[21]，林下草本植物以旱生植物为主，旱生、中旱生、旱中生、中生植物分别占总植物种的37.50%、37.50%、15.63%和9.38%。杨树人工林林下天然灌木、半灌木种类较少，在所有样地中，共出现小叶锦鸡儿、杨柴和油蒿等3种灌木。

由图1（以每个样地重要值排序前5的植物所做的热图）可知，样地Y1、Y3、Y4、Y5、Y6、Y7、Y11、Y12草本层以糙隐子草（Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng.）、硬质早熟禾（Poa sphondylodes Trin.）、披针叶黄华（Thermopsis lanceolata R. Br.）、砂珍棘豆（Oxytropis racemosa Turcz. ）等多年生草本为优势种，优势植物重要值相对较高。样地Y2、Y8、Y9和Y10草本层以虫实（Corispermum hyssopifolium L.）、苦荬菜（Ixeris polycephala Cass. ex DC. ）、地锦（Euphorbia humifusa (Siebold & Zucc.) Planch.）、狗尾草（ Setaria viridis (L.) P. Beauv.）等一年生草本为优势植物，一年生植物重要值相对较高。在所有样地中，沙地先锋植物虫实以优势植物出现的频率最高，其次为苦荬菜、狗尾草和糙隐子草。

图  1  林下优势植物重要值热图

Figure 1.  Important value of dominant plants

在12个样地中，林下草本层Margalef丰富度指数变化范围为1.20～3.17，Simpson优势度指数变化范围为0.48～0.88，Shannon-Wiener多样性指数变化范围为0.95～2.34，Pielou均匀度指数变化范围为0.16～0.48（图2）。

图  2  林下草本植物多样性指数

Figure 2.  Diversity index of herbaceous plants

从图3可以看出，不同林龄杨树人工林草本层Shannon-Wiener多样性指数H、Simpson优势度指数D、Margalef丰富度指数以及Pielou均匀度指数J均表现出相似的变化规律，即随林龄的增大呈先增后减的规律，但各林龄之间差异不显著（P>0.05）。Shannon-Wiener多样性指数H、Simpson优势度指数D、Margalef丰富度指数大小顺序为：32 a林龄>42 a林龄>17 a林龄，Pielou均匀度指数J大小顺序为：32 a林龄>17 a林龄>42 a林龄。在毛乌素沙地，杨树人工林植被恢复年限达到30～40 a时，林下草本植物多样性达到最大值，随着林龄的进一步增加，林分开始衰退，林下植物多样性有所降低。

图  3  不同林龄杨树人工林林下物种多样性指数

Figure 3.  Understory species diversity index of poplar plantation in different age groups

从表2可以得出，不同样地林下灌、草层盖度和地上生物量差异较大，灌木层盖度Y9最大，为72.50%，地上生物量Y7最大，为668.04 g·m⁻²，而Y1、Y3、Y11林下均无灌木层；草本层盖度和地上生物量均Y4最大，分别为40.00%、23.47 g·m⁻²，Y2草本层盖度和地上生物量均较低，分别为3.00%和0.11 g·m⁻²。调查还发现，杨树人工林林下灌木层恢复较好的情况下，其地上生物量远高于草本层（图4）。

图  4  林下灌、草层地上生物量分布

Figure 4.  Aboveground biomass distribution of shrub and grass layer

建立杨树人工林群落特征结构方程模型，分析林分郁闭度和密度对林下灌、草层的影响（图5）。路径分析发现，乔木层郁闭度、林分密度与林下灌木层盖度存在负效应关系，通径系数分别为−0.21和−0.26。林分郁闭度与林下草本层盖度、地上生物量、物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数之间均存在正效应关系，林分密度则相反，表现为负效应关系，但两者对林下草本层的影响均未达到显著水平（P>0.05）。灌木层盖度与草本层盖度、地上生物量和物种丰富度存在正效应关系，而灌木层地上生物量与草本层各指标之间存在负效应关系，其中，灌木层地上生物量与草本层地上生物量之间的通径系数最大，为−0.42，但均未达到显著水平。

图  5  杨树人工林不同层片群落特征路径关系

Figure 5.  The characteristic path relationship of different layer community in poplar plantation

在植被恢复演替过程中，由于优先效应、扩散限制和物种相互作用，群落组成也随之发生变化^[22]。人工林林下植被的恢复一方面受到所处环境条件的影响，另一方面取决于林分结构及其变化^[23]。本研究发现，毛乌素沙地杨树人工林林下草本层以多年生植物为主，植物组成以豆科、禾本科、菊科植物为主，与已有同一地区相关研究结果基本一致^[24-25]，林下逐渐形成了近自然植被，但林下植物群落特征与林分因子密切相关。在人工林生态系统中，林下物种组成是生物和非生物因子综合作用结果^[26]，其中，冠层结构可以通过改变林下光照条件和土壤水分而调控林下物种组成和分布，被认为是影响林下植被最重要因子之一^[27-29]，在本研究中，毛乌素沙地杨树人工林由于受气候干旱和缺乏抚育管理，其平均郁闭度较低（表1），大部分样地林内光照相对充足，以喜阳旱生植物为优势种，如糙隐子草、阿尔泰狗娃花、硬质早熟禾、砂珍棘豆等植物重要值均较高。同时，林下伴有较多的虫实、刺藜、苦荬菜、狗尾草等沙地先锋植物和偏中生一、二年生植物，毛乌素沙地特殊的气候、土壤和林分结构下，林下植物组成表现出与天然植被（如油蒿群落）基本一致的规律^[24,30-31]。

林下物种多样性对维持人工林生态系的稳定性和功能具有重要的作用，是评价植被恢复成效的主要指标之一^[32]。已有研究表明，影响林下植物多样性的根本原因是上层乔木与林下植被对光照、水分、养分等林内资源竞争的结果^[33]。本研究中，随着林龄的增加，林内环境和群落结构发生变化，林下物种多样性在不同样地之间差异较大。林龄32 a时，林下草本植物多样性达到最大值，林龄达到42 a时，林分衰退明显，林下植物多样性有所降低，林下物种多样性降低的主要原因可能与杨树人工林密度和冠层结构的变化有关，林分进入过熟林阶段，树木死亡率增加，林分密度和郁闭度下降，一些耐阴植物由于适应不了环境变化而消退。

郁闭度和密度被普遍认为是影响林下植物物种组成和多样性的主要林分因子^[29,31]。林下草本植被不仅受乔木层的影响，而且同时受到林下灌木层的影响，结构方程模型路径分析结果表明，毛乌素沙地杨树人工林郁闭度和密度与林下灌木层盖度之间存在负效应关系，人工林郁闭度较高时，林下无灌木层（样地Y3、Y11），林分郁闭度对林下灌木层的发育具有重要影响，这是由于随着郁闭度和密度的增加，林下光照受到影响，不利于沙地阳性灌木的生长，类似结果在其他相关研究中也得以证实^[31,34]。本研究发现杨树人工林郁闭度的增加有利于林下草本层的发育，这可能郁闭度的增加能够有效改善林内微环境，减少土壤水分蒸发，从而增加草本植物多样性和生物量。林分密度也一定程度上影响林下植被，林分密度过大，乔木个体与林下灌木和草本植物的直接竞争使得林下灌、草层植物减少。灌木层盖度对草本层的影响与乔木层相似，灌木层盖度的增加有利于草本植物的定居和繁殖，而灌木层地上生物量对草本层产生负效应，这可能是因为灌木层地上生物量越高，其个体数也相对多，与草本植物的竞争更加激烈，从而影响了草本植物的生长。本研究还发现，群落不同层片结构之间存在盖度“互补性”机制（图6），即乔木层盖度最大时灌木层盖度有所减小，草本层盖度增加。从图6可以看出，不同层片盖度相互影响，使不同层片充分利用光照，提高群落生产力，这也从另一个方面阐释了林冠层对林下植被的影响机制。综上，毛乌素沙地人工造林应采取乔灌结合，同时控制乔木造林密度，如小面积群团状造林，有利于形成乔灌互补的复层防风固沙林。

图  6  群落不同层片盖度

Figure 6.  Different layer coverage of community

本研究发现毛乌素沙地杨树人工林林下共发现草本植物32种、灌木3种，隶属于12科28属，其中豆科、禾本科、菊科植物最多。灌木层种类少，但与草本相比其生物量较高。草本层以旱生多年生植物为主，伴有沙地先锋植物和偏中生一、二年生植物，林龄32 a时物种多样性指数最高。林分郁闭度和密度与林下灌木层盖度之间存在负效应关系，郁闭度较高时，林下无灌木层形成。林分郁闭度的增加有利于草本层的发育，而林分密度与草本层存在负效应关系，灌木层对草本层的影响与乔木层相似。