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核桃(Juglans regia L.)是胡桃科核桃属落叶乔木,是“木本油料之王”,综合开发利用价值极高[1]。我国核桃产量大于消费量,部分产品主要用于出口,中国核桃出口量及出口金额呈现上涨态势,2023年1—3月中国核桃出口量为6.33万吨,出口金额为1.63亿美元[2]。生长发育条件不适宜时会导致生理性病害的发生,使核桃体内的矿质元素失衡。叶片出现脉间失绿、边缘焦枯等症状,造成核桃的产量和品质下降[3-4]。李源等[5]指出核桃叶片焦枯症会造成20.0%~30.0%的核桃园发生不同程度的生理病害,叶缘变褐、焦枯,果实变黑、萎缩,发病核桃树商品率仅为60.0%~80.0%。张计峰等[6]指出南疆地区核桃园发生不同程度的生理病害,叶片出现叶缘焦枯的症状,使品质严重下降、商品率较低,造成的经济损失高达1 000~3 000元·(667 m2)−1。郭全恩等[7]发现,秦安县郑川乡一带大面积苹果树出现叶缘焦枯,甚至死亡现象。果园受害面积迅速扩大,受害程度不断加重,对苹果树生产造成了严重影响。
矿质元素是植物生长发育、生理代谢与果实品质形成的物质基础和重要调控因子,对树体的正常生长发育有着不可代替的作用[8-9],失衡会影响树体发生相应的生理变化,使叶片发生焦枯[10]。但关于核桃叶片生理性焦枯与矿质元素之间的关系还不明确。本研究以叶片营养诊断的方法对核桃叶片的矿质元素进行测定,找出核桃叶片焦枯发生的原因,为核桃生产栽培管理提供理论依据。
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通过对‘绿岭’核桃树生长形态进行观察并拍照,核桃叶片形态出现不同程度的焦枯(图2 )。病树的新生叶片均发现有焦枯现象。病叶表现为叶片边缘发黄连成波纹型向主叶脉方向延伸,直至整个叶片发黄焦枯,叶片的正背面无霉状物、菌脓等病征,为非侵染性病害(图2a~f )。随着时间和焦枯程度的增加,叶片边缘逐渐由黄变褐,最后枯萎脱落(图2f、h)。随时间增加,各级病叶占全树比例未发现有明显变化。
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在叶片中部(表1),随着焦枯程度的增加,各月份叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量大体呈下降的趋势。6、7月份Ⅳ级的类胡萝卜素含量,8月份Ⅳ级的叶绿素a、叶绿素b含量下降最为显著,与对照相比,分别降低了26.7%、24.4%,24.4%、31.9%。6、7月份叶绿素a、叶绿素b含量,8月份类胡萝卜素含量无显著性差异。随时间的推移,各级别叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量呈现下降的趋势。8月〇、Ⅰ、Ⅳ级叶绿素a含量,Ⅰ级叶绿素b含量与6月份相比分别降低了23.9%、31.7%、33.0%,31.4%。6月到7月份,各级别光合色素含量无显著性差异。
表 1 不同焦枯程度的‘绿岭’核桃叶片中部叶绿素含量
Table 1. Chlorophyll contents in the middle of ‘Lyuling’ walnut leaves with different scorching levels
色素种类
Pigment
types病级
Disease
level日期 Date 6月 7月 8月 叶绿素a
Chla/
(mg·g−1 )〇 2.05 ± 0.36 aA 1.78 ± 0.04 aAB 1.56 ± 0.15 aB Ⅰ 2.05 ± 0.15 aA 1.95 ± 0.21 aA 1.40 ± 0.18 abB Ⅱ 1.83 ± 0.34 aA 1.77 ± 0.04 aA 1.46 ± 0.04 aA Ⅲ 1.82 ± 0.48 aA 1.80 ± 0.47 aA 1.40 ± 0.17 abA Ⅳ 1.76 ± 0.20 aA 1.62 ± 0.24 aA 1.18 ± 0.03 bB 叶绿素b
Chlb/
(mg·g−1 )〇 0.84 ± 0.12 aA 0.81 ± 0.02 aA 0.69 ± 0.06 aA Ⅰ 0.86 ± 0.12 aA 0.79 ± 0.06 aA 0.59 ± 0.05 abB Ⅱ 0.73 ± 0.15 aA 0.72 ± 0.06 aA 0.56 ± 0.06 abA Ⅲ 0.72 ± 0.18 aA 0.71 ± 0.17 aA 0.57 ± 0.12 abA Ⅳ 0.63 ± 0.13 aA 0.61 ± 0.16 aA 0.47 ± 0.02 bA 类胡萝卜素
Car/
(mg·g−1 )〇 0.45 ± 0.06 aA 0.41 ± 0.05 aA 0.39 ± 0.02 aA Ⅰ 0.41 ± 0.02 abA 0.36 ± 0.02 abA 0.36 ± 0.03 aA Ⅱ 0.38 ± 0.05 abA 0.32 ± 0.05 bA 0.30 ± 0.06 aA Ⅲ 0.39 ± 0.06 abA 0.35 ± 0.04 abA 0.31 ± 0.09 aA Ⅳ 0.33 ± 0.06 bA 0.31 ± 0.03 bA 0.29 ± 0.02 aA 注:同列不同小写字母表示不同焦枯程度之间在0.05水平上差异显著、同行不同大写字母表示不同月份之间在0.05水平上差异显著。下同
Notes: Different small letters in the same column indicate significant differences between different scorching levels at the 0.05 level, different capital letters in the same industry indicate significant differences between different months at the 0.05 level. The same below在叶缘部分(表2),随着焦枯程度和时间的增加,叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量呈下降的趋势。各月份Ⅲ、Ⅳ级叶绿素b、类胡萝卜素含量与对照相比均有显著性差异。6月份Ⅳ级叶绿素a含量,8月份Ⅳ级叶绿素b、类胡萝卜素含量与对照相比下降最为明显,分别降低了60.0%,76.8%、79.5%。各月份〇、Ⅰ级的叶绿素a含量无明显差异。6月到7月份,各级别光合色素含量无显著性差异。8月份Ⅰ级的叶绿素a,Ⅱ级叶绿素b含量,Ⅳ级类胡萝卜素含量与6月份相比下降最为明显,分别降低了44.4%,63.1%,75.0%。
表 2 不同焦枯程度的‘绿岭’核桃叶缘部叶绿素含量
Table 2. Chlorophyll contents in the leaf margin of ‘Lyuling’ walnut with different scorching levels
色素种类
Pigment
types病级
Disease
level日期 Date 6月 7月 8月 叶绿素a
Chla/
(mg·g−1 )〇 2.05 ± 0.36 aA 1.78 ± 0.04 aAB 1.56 ± 0.15 aB Ⅰ 1.78 ± 0.17 aA 1.61 ± 0.24 aA 0.99 ± 0.12 aB Ⅱ 1.29 ± 0.16 bA 1.28 ± 0.18 abA 0.83 ± 0.08 bcB Ⅲ 1.17 ± 0.29 bcA 1.12 ± 0.23 abA 0.70 ± 0.17 cB Ⅳ 0.82 ± 0.01 cA 0.79 ± 0.226 bA 0.73 ± 0.12 cA 叶绿素b
Chlb/
(mg·g−1 )〇 0.84 ± 0.12 aA 0.81 ± 0.02 aA 0.69 ± 0.06 aA Ⅰ 0.72 ± 0.08 abA 0.68 ± 0.08 abA 0.34 ± 0.06 bB Ⅱ 0.65 ± 0.29 abA 0.61 ± 0.10 abA 0.24 ± 0.02 bB Ⅲ 0.56 ± 0.07 bA 0.46 ± 0.13 bA 0.22 ± 0.04 bB Ⅳ 0.34 ± 0.05 cA 0.25 ± 0.05 cA 0.16 ± 0.06 bA 类胡萝卜素
Car/
(mg·g−1 )〇 0.45 ± 0.06 aA 0.41 ± 0.05 aA 0.39 ± 0.02 aA Ⅰ 0.36 ± 0.03 bA 0.35 ± 0.08 bA 0.21 ± 0.04 bB Ⅱ 0.32 ± 0.08 bA 0.26 ± 0.01 cA 0.19 ± 0.05 bA Ⅲ 0.27 ± 0.05 cA 0.25 ± 0.03 cA 0.18 ± 0.02 bA Ⅳ 0.32 ± 0.06 bA 0.21 ± 0.04 cA 0.08 ± 0.01 cB -
不同焦枯程度核桃叶片大量元素含量变化如图3所示,随焦枯程度的增加,叶片N、P含量大致呈上升的趋势,K、Na、Ca含量变化情况比较复杂,Mg含量变化相对稳定。6月份Ⅱ、Ⅲ级,7月份Ⅰ、Ⅳ级N含量显著高于对照,最高高出26.1%;8月份各级别与对照无显著差异。6月、8月份Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级以及7月份Ⅱ、Ⅲ级P含量显著高于对照,7月份Ⅳ级与对照有差异但不显著。6月份Ⅱ、Ⅲ级,7月份Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级K含量显著高于对照,8月份各级别与对照无显著差异。6、8月份Ⅰ级Na含量最高,分别为0.33 g·kg−1、0.22 g·kg−1,7月份对照Na含量最高,为0.26 g·kg−1。6月份对照Ca含量最高,7月份Ⅳ级Ca含量最高,8月份Ⅲ级Ca含量最高。Mg含量各级别与对照均无显著差异。
图 3 ‘绿岭’核桃叶片不同焦枯程度下大量元素含量
Figure 3. Contents of major elements in leaves of ‘Lyuling’ walnut at different scorching levels
随时间的推移,N、K、Na含量大致呈逐渐下降的趋势,P、Ca、Mg含量大致呈先下降后升高的趋势。8月份Ⅱ、Ⅲ级N含量显著低于6月份。7月份Ⅳ级P含量显著低于6、8月份,8月份各级别P含量与6月份无显著差异。7、8月份Ⅱ、Ⅲ级K含量显著低于6月份。7、8月份对照、Ⅰ、Ⅳ级Na含量显著低于6月份。8月Ⅲ级叶片Ca含量最高,为40.89 g·kg−1,7月Ⅱ级叶片Ca含量最低,为18.18 g·kg−1。
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不同焦枯程度核桃叶片微量元素含量变化如图4所示,随焦枯程度的增加,叶片Fe、Cu、Zn含量变化情况比较复杂,Mn、B含量大致呈下降的趋势。6月份对照Fe含量显著高于Ⅰ、Ⅱ级,7月份对照与各级别Fe含量无显著差异,而8月份对照Fe含量显著低于Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ级。6月份Mn含量各级别与对照无显著差异,7、8月份对照Mn含量与各级别差异显著,分别为185.34 mg·kg−1、180.01 mg·kg−1。6月份对照Cu含量最低,Zn含量最高,分为30.61 mg·kg−1、38.96 mg·kg−1;8月份对照Cu含量最高,为68.20 mg·kg−1;Ⅲ级Zn含量最低,为16.38 mg·kg−1。除6月份Ⅰ级与对照B含量无显著差异外,各月份对照与各级别B含量均有显著差异,最大降低了57.1%。
图 4 ‘绿岭’核桃叶片不同焦枯程度下微量元素含量
Figure 4. Contents of trace elements in leaves of ‘Lyuling’ walnut at different scorching levels
随时间的推移,叶片对照、Ⅱ、Ⅲ级Fe含量大致呈逐渐下降的趋势,Ⅰ、Ⅳ级Fe含量大致呈先下降后上升的趋势,Mn含量大致呈先上升后下降的趋势,B含量变化相对稳定。7、8月份对照、Ⅳ级Fe含量显著低于6月份。7、8月份对照、Ⅱ级Mn含量,对照、Ⅰ、Ⅱ级Cu含量显著高于6月份。8月份对照、Ⅲ、Ⅳ级Zn含量显著低于6月份。8月份Ⅲ级B含量显著高于6月份,Ⅳ级B含量最低,为46.79 mg·kg−1,且显著低于6月份。
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不同焦枯叶片矿质元素间的相关性见图5,叶片N与K含量呈极显著正相关,相关系数为0.66;与Mn、B含量呈显著负相关,相关系数分别为-0.62、-0.58。叶片P与Mn、B含量呈极显著负相关,相关系数分别为−0.72、−0.69。叶片K与Cu含量呈显著负相关,相关系数为−0.53。叶片Na与Mg含量呈显著正相关,相关系数为0.57;与Zn含量呈极显著正相关,相关系数为0.66。叶片Mg与B含量呈显著正相关,相关系数为0.59。叶片Fe与Zn含量呈显著正相关,相关系数为0.52;与Cu含量呈显著负相关,相关系数为−0.58;与Mn含量呈极显著负相关,相关系数为−0.67。叶片Mn与Cu、B含量呈极显著正相关,相关系数分别为0.66、0.71。
将病情程度进行赋值(〇∶0、Ⅰ∶1、Ⅱ∶2、Ⅲ∶3、Ⅳ∶4)后,与矿质元素进行相关性分析,结果见表3,病情程度与N含量呈显著正相关,相关系数为0.63,与P含量呈极显著正相关,相关系数为0.76,与Mn、B含量呈极显著负相关,相关系数分别为−0.73、−0.91。
表 3 病情程度与矿质元素的相关性
Table 3. Correlation between disease severity and mineral element contents
相关系数 Correlation coefficient N P K Na Ca Mg Fe Mn Cu Zn B 病情程度
Degree of illness0.63* 0.76** 0.01 −0.26 0.01 −0.36 0.39 −0.73** −0.32 −0.23 −0.91** -
将测定的11个连续变量与病情程度(分类变量)进行多元有序Logistic回归处理,并满足平行线检验后,得到的回归结果见表4。综合以上分析,K、Ca含量虽然呈现出0.05水平的显著性(0.034、0.043<0.050),但与病情程度的相关性不显著,故不做考虑。B含量回归系数值为−0.872,且呈现出0.05水平的显著性(0.028<0.050),说明B元素含量对焦枯程度有显著的负向影响关系。
表 4 多元有序Logistic回归模型分析结果
Table 4. Analysis results of multivariate ordered Logistic regression model
变量
Variable回归系数
Regression coefficient标准误
Standard errorWald p值
P valueN 1.418 0.808 3.078 0.079 P 9.904 6.065 2.666 0.103 K −3.057 1.438 4.516 0.034 Na 56.338 33.257 2.870 0.090 Ca 0.552 0.272 4.111 0.043 Mg −3.858 2.165 3.175 0.075 Fe 0.012 0.030 0.172 0.679 Mn −0.200 0.102 3.845 0.050 Cu −0.226 0.142 2.530 0.112 Zn 0.037 0.291 0.017 0.898 B −0.872 0.396 4.849 0.028 -
为进一步验证缺B导致的叶片焦枯,选择发生焦枯的‘绿岭’核桃进行叶面喷硼肥试验,于2022年6、7和8月份喷施0.0%(对照)、0.2%和0.4%的硼砂,成熟期采集叶片测定相关生理指标。
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喷硼后叶片的光合色素含量如表5所示,总体上,喷施不同浓度的B肥可以提高叶片的光合色素含量,随着喷B浓度的增加,叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量呈上升的趋势。喷B浓度为0时,Ⅰ级叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量均显著高于Ⅲ、Ⅳ级。当喷B浓度为0.2%和0.4%时,各级别叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量均无显著性差异,且均高于喷B浓度为0时的光合色素含量。
表 5 喷硼后核桃叶片的光合色素含量
Table 5. Photosynthetic pigments content in walnut leaves after boron spraying
色素种类
Pigment types病级
Disease
level处理 Treatments B: 0.0% B: 0.2% B: 0.4% 叶绿素a
Chla/
(mg·g−1 )Ⅰ 1.40 ± 0.10 aA 1.70 ± 0.44 aA 2.32 ± 0.10 aA Ⅱ 1.17 ± 0.07 abB 2.02 ± 0.13 aA 2.11 ± 0.10 aA Ⅲ 0.99 ± 0.14 bB 2.11 ± 0.21 aA 2.50 ± 0.06 aA Ⅳ 1.03 ± 0.10 bB 2.18 ± 0.09 aA 2.53 ± 0.26 aA 叶绿素b
Chlb/
(mg·g−1 )Ⅰ 0.45 ± 0.05 aB 0.70 ± 0.17 aAB 0.95 ± 0.05 aA Ⅱ 0.31 ± 0.01 bB 0.83 ± 0.02 aA 0.83 ± 0.06 aA Ⅲ 0.29 ± 0.01 bcC 0.83 ± 0.09 aB 1.01 ± 0.04 aA Ⅳ 0.21 ± 0.01 cB 0.89 ± 0.02 aA 1.01 ± 0.29 aA 类胡萝卜素
Car/
(mg·g−1 )Ⅰ 0.32 ± 0.03 aA 0.30 ± 0.08 aA 0.42 ± 0.03 aA Ⅱ 0.24 ± 0.02 aB 0.38 ± 0.02 aA 0.42 ± 0.01 aA Ⅲ 0.22 ± 0.01 bB 0.38 ± 0.02 aA 0.45 ± 0.01 aA Ⅳ 0.19 ± 0.02 cB 0.40 ± 0.01 aA 0.41 ± 0.04 aA -
喷硼后叶片的大量元素含量如表6所示,喷施B肥各元素含量的变化情况比较复杂,大致降低了叶片N、P、K元素含量。随着喷B浓度的增加,Ⅰ级P、Ca元素、Ⅱ级K、Na元素和Ⅲ、Ⅳ级Mg元素含量呈现出先上升后下降的趋势,而Ⅲ级N、P元素含量、Ⅳ级N、Na元素含量、Ⅰ级Mg元素含量呈现出先下降后上升的趋势。喷B浓度为0.0%时,各级别N、Mg元素含量均无显著性差异。喷B浓度为0.4%时,各级别P、K、Ca元素含量均无显著性差异。
表 6 喷硼后核桃叶片的大量元素含量
Table 6. Large element content in walnut leaves after boron spraying
元素种类
Element
types病级
Disease
level处理 Treatments B: 0.0% B: 0.2% B: 0.4% N/
(g·kg−1)Ⅰ 31.24 ± 0.82 aA 27.62 ± 1.33 aB 22.66 ± 0.27 bC Ⅱ 33.59 ± 1.43 aA 23.45 ± 1.88 aB 23.56 ± 0.52 bB Ⅲ 33.54 ± 2.02 aA 23.37 ± 1.23 aB 28.60 ± 1.44 aAB Ⅳ 33.62 ± 1.27 aA 25.87 ± 0.40 aB 28.11 ± 1.04 aB P/
(g·kg−1)Ⅰ 1.50 ± 0.04 cB 1.96 ± 0.04 aA 1.67 ± 0.11 aB Ⅱ 1.72 ± 0.03 bcA 1.56 ± 0.09 bcAB 1.17 ± 0.19 aB Ⅲ 1.95 ± 1.16 bA 1.41 ± 0.14 cB 1.74 ± 0.18 aAB Ⅳ 2.44 ± 0.09 aA 1.83 ± 0.14 abB 1.60 ± 0.20 aB K/
(g·kg−1)Ⅰ 9.29 ± 0.71 abA 7.26 ± 0.36 abB 6.62 ± 0.42 aB Ⅱ 7.06 ± 0.72 cA 8.32 ± 0.86 aA 6.78 ± 0.73 aA Ⅲ 9.66 ± 0.32 aA 6.39 ± 0.42 bB 6.22 ± 0.61 aB Ⅳ 7.55 ± 0.45 bcA 7.48 ± 0.41 abA 5.83 ± 0.26 aB Na/
(g·kg−1)Ⅰ 0.24 ± 0.01 aB 0.13 ± 0.01 bC 0.30 ± 0.01 aA Ⅱ 0.20 ± 0.01 bB 0.30 ± 0.01 aA 0.21 ± 0.01 cB Ⅲ 0.20 ± 0.01 bC 0.32 ± 0.01 aA 0.25 ± 0.01 bB Ⅳ 0.20 ± 0.01 bB 0.14 ± 0.01 bC 0.29 ± 0.01 aA Ca/
(g·kg−1)Ⅰ 32.91 ± 1.06 bB 38.11 ± 0.67 aA 30.60 ± 1.18 aB Ⅱ 31.19 ± 0.57 bA 30.45 ± 0.74 bAB 27.91 ± 1.23 aB Ⅲ 37.33 ± 0.44 aA 36.86 ± 0.55 aA 27.62 ± 0.61 aB Ⅳ 32.95 ± 0.84 bA 29.66 ± 1.85 bA 28.98 ± 1.18 aA Mg/
(g·kg−1)Ⅰ 5.97 ± 0.28 aA 5.34 ± 0.05 cB 6.17 ± 0.02 bA Ⅱ 5.58 ± 0.52 aA 6.32 ± 0.09 bA 6.59 ± 0.09 aA Ⅲ 5.75 ± 0.14 aB 6.79 ± 0.12 aA 5.21 ± 0.09 cC Ⅳ 5.57 ± 0.11 aC 6.63 ± 0.21 abA 6.08 ± 0.07 bB -
喷硼后叶片的微量元素含量如表7所示,喷施B肥后,叶片Mn、Zn、B元素含量呈现出增加的趋势。喷B浓度为0.2%时,各级别Mn、Cu元素含量均无显著性差异,各级别B元素含量分别比喷B浓度为0.0%时高出52.1%、36.5%、45.7%、140.8%。喷B浓度为0.4%时,各级别B元素含量分别比喷B浓度为0.0%时高出70.9%、55.7%、50.5%、108.3%。
表 7 喷硼后核桃叶片的微量元素含量
Table 7. Trace element content in walnut leaves after boron spraying
元素种类
Element
types病级
Disease
level处理 Treatments B: 0.0% B: 0.2% B: 0.4% Fe/
(mg·kg−1)Ⅰ 218.30 ± 14.26 aA 248.52 ± 4.62 aA 185.33 ± 3.07 cB Ⅱ 155.93 ± 15.12 bB 239.98 ± 9.07 aA 234.65 ± 7.34 bA Ⅲ 186.83 ± 20.01 abB 250.53 ± 6.35 aA 192.63 ± 2.34 cB Ⅳ 226.60 ± 8.51 aB 207.47 ± 1.27 bC 258.59 ± 3.36 aA Mn/
(mg·kg−1)Ⅰ 71.68 ± 2.99 aB 82.37 ± 0.72 aB 112.65 ± 5.66 aA Ⅱ 76.57 ± 2.17 aB 85.65 ± 1.73 aA 93.08 ± 3.19 bcA Ⅲ 59.18 ± 2.21 bB 82.50 ± 5.51 aA 79.94 ± 1.97 cA Ⅳ 55.95 ± 1.78 bC 86.70 ± 5.13 aB 104.83 ± 5.69 abA Cu/
(mg·kg−1)Ⅰ 38.55 ± 1.01 aA 34.15 ± 1.45 aB 37.02 ± 1.43 aA Ⅱ 37.92 ± 1.54 aA 32.22 ± 1.58 aB 31.31 ± 1.93 bB Ⅲ 33.76 ± 1.68 abA 31.46 ± 1.16 aA 32.75 ± 1.26 bA Ⅳ 29.94 ± 2.74 bA 31.54 ± 1.44 aA 30.36 ± 1.31 bA Zn/
(mg·kg−1)Ⅰ 28.66 ± 1.95 aC 38.50 ± 0.64 aA 33.70 ± 0.69 aB Ⅱ 21.27 ± 0.62 bC 31.93 ± 0.36 bA 27.24 ± 1.96 bcB Ⅲ 20.99 ± 1.19 bB 33.07 ± 0.96 bA 30.22 ± 0.70 abA Ⅳ 21.45 ± 1.86 bB 33.04 ± 1.27 bA 24.39 ± 0.64 cB B/
(mg·kg−1)Ⅰ 72.27 ± 1.70 aC 109.91 ± 1.17 aB 123.51 ± 3.26 aA Ⅱ 65.36 ± 5.34 aB 89.20 ± 1.36 cA 101.74 ± 1.72 bA Ⅲ 67.91 ± 3.72 aB 98.93 ± 3.89 bA 102.23 ± 1.70 bA Ⅳ 43.69 ± 2.17 bC 105.22 ± 1.78 abA 91.00 ± 1.60 cB
核桃叶片生理性焦枯与矿质元素关系研究
Correlation Analysis between Physiological Scorch and Mineral Elemental Contents in Walnut Leaves
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摘要:
目的 以叶片营养诊断为主的方法对核桃叶片的矿质元素等指标进行测定和分析,找出核桃叶片焦枯发生的原因,为核桃生产栽培管理提供理论依据。 方法 按叶片焦枯程度对核桃树进行分级,测定不同焦枯程度、不同时期核桃叶片中N、P、K、Na、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn、B元素含量、叶绿素含量,并进行叶片矿质元素间、矿质元素与焦枯程度之间的相关性分析和多元Logistic回归分析。 结果 不同焦枯程度的叶片光合色素的含量随着焦枯程度及时间的推移大体呈下降的趋势,焦枯现象会从叶缘向叶片中部发展。病情程度与N含量呈显著正相关,相关系数为0.63,与P含量呈极显著正相关,相关系数为0.76,与Mn、B含量呈极显著负相关,相关系数分别为−0.73、−0.91。B含量与病情程度的Logistic回归系数值为−0.872,且呈现出0.05水平的显著性(p<0.05),对焦枯程度有显著的负向影响关系。且喷施不同浓度的B肥后焦枯症状得到了有效缓解。 结论 测定分析了‘绿岭’核桃焦枯叶片11种矿质元素含量的关系,发现缺B是引起‘绿岭’核桃叶片焦枯的最主要原因。 Abstract:Objective In this study, the mineral elements and other indicators of walnut leaves were measured and analyzed by the method of leaf nutrition diagnosis, in order to determine the causes of walnut leaf scorching, and then provide a theoretical basis for walnut production, cultivation and management. Methods Walnut trees were graded according to the degree of leaf scorch, the contents of mineral elements (N, P, K, Na, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, B) and chlorophyll in walnut leaves at different scorch degrees and at different periods were measured. And analyze the correlation among mineral elements, and between mineral elements and scorch degree. Results The results showed that the contents of photosynthetic pigment in leaves decreased with the increase of scorching degree. The scorching phenomenon developed from the edge to the middle part of the leaves. The degree of illness was significantly positively correlated with N content (R=0.63), significantly positively correlated with P content (R=0.76), and significantly negatively correlated with Mn and B content, with correlation coefficients of -0.73 and -0.91, respectively. The parameter estimated of the content of B in the Logistic regression was -0.872 (p<0.05), indicating that B content had a significant negative impact on the degree of scorch. And after spraying different concentrations of B fertilizer, the symptoms of scorching and withering were effectively alleviated. Conclusion Lack of B is the main reason for the scorching of ‘Lyuling’ walnut leaves. -
Key words:
- walnut leaves
- / mineral elements
- / physiological scorch
-
表 1 不同焦枯程度的‘绿岭’核桃叶片中部叶绿素含量
Table 1. Chlorophyll contents in the middle of ‘Lyuling’ walnut leaves with different scorching levels
色素种类
Pigment
types病级
Disease
level日期 Date 6月 7月 8月 叶绿素a
Chla/
(mg·g−1 )〇 2.05 ± 0.36 aA 1.78 ± 0.04 aAB 1.56 ± 0.15 aB Ⅰ 2.05 ± 0.15 aA 1.95 ± 0.21 aA 1.40 ± 0.18 abB Ⅱ 1.83 ± 0.34 aA 1.77 ± 0.04 aA 1.46 ± 0.04 aA Ⅲ 1.82 ± 0.48 aA 1.80 ± 0.47 aA 1.40 ± 0.17 abA Ⅳ 1.76 ± 0.20 aA 1.62 ± 0.24 aA 1.18 ± 0.03 bB 叶绿素b
Chlb/
(mg·g−1 )〇 0.84 ± 0.12 aA 0.81 ± 0.02 aA 0.69 ± 0.06 aA Ⅰ 0.86 ± 0.12 aA 0.79 ± 0.06 aA 0.59 ± 0.05 abB Ⅱ 0.73 ± 0.15 aA 0.72 ± 0.06 aA 0.56 ± 0.06 abA Ⅲ 0.72 ± 0.18 aA 0.71 ± 0.17 aA 0.57 ± 0.12 abA Ⅳ 0.63 ± 0.13 aA 0.61 ± 0.16 aA 0.47 ± 0.02 bA 类胡萝卜素
Car/
(mg·g−1 )〇 0.45 ± 0.06 aA 0.41 ± 0.05 aA 0.39 ± 0.02 aA Ⅰ 0.41 ± 0.02 abA 0.36 ± 0.02 abA 0.36 ± 0.03 aA Ⅱ 0.38 ± 0.05 abA 0.32 ± 0.05 bA 0.30 ± 0.06 aA Ⅲ 0.39 ± 0.06 abA 0.35 ± 0.04 abA 0.31 ± 0.09 aA Ⅳ 0.33 ± 0.06 bA 0.31 ± 0.03 bA 0.29 ± 0.02 aA 注:同列不同小写字母表示不同焦枯程度之间在0.05水平上差异显著、同行不同大写字母表示不同月份之间在0.05水平上差异显著。下同
Notes: Different small letters in the same column indicate significant differences between different scorching levels at the 0.05 level, different capital letters in the same industry indicate significant differences between different months at the 0.05 level. The same below表 2 不同焦枯程度的‘绿岭’核桃叶缘部叶绿素含量
Table 2. Chlorophyll contents in the leaf margin of ‘Lyuling’ walnut with different scorching levels
色素种类
Pigment
types病级
Disease
level日期 Date 6月 7月 8月 叶绿素a
Chla/
(mg·g−1 )〇 2.05 ± 0.36 aA 1.78 ± 0.04 aAB 1.56 ± 0.15 aB Ⅰ 1.78 ± 0.17 aA 1.61 ± 0.24 aA 0.99 ± 0.12 aB Ⅱ 1.29 ± 0.16 bA 1.28 ± 0.18 abA 0.83 ± 0.08 bcB Ⅲ 1.17 ± 0.29 bcA 1.12 ± 0.23 abA 0.70 ± 0.17 cB Ⅳ 0.82 ± 0.01 cA 0.79 ± 0.226 bA 0.73 ± 0.12 cA 叶绿素b
Chlb/
(mg·g−1 )〇 0.84 ± 0.12 aA 0.81 ± 0.02 aA 0.69 ± 0.06 aA Ⅰ 0.72 ± 0.08 abA 0.68 ± 0.08 abA 0.34 ± 0.06 bB Ⅱ 0.65 ± 0.29 abA 0.61 ± 0.10 abA 0.24 ± 0.02 bB Ⅲ 0.56 ± 0.07 bA 0.46 ± 0.13 bA 0.22 ± 0.04 bB Ⅳ 0.34 ± 0.05 cA 0.25 ± 0.05 cA 0.16 ± 0.06 bA 类胡萝卜素
Car/
(mg·g−1 )〇 0.45 ± 0.06 aA 0.41 ± 0.05 aA 0.39 ± 0.02 aA Ⅰ 0.36 ± 0.03 bA 0.35 ± 0.08 bA 0.21 ± 0.04 bB Ⅱ 0.32 ± 0.08 bA 0.26 ± 0.01 cA 0.19 ± 0.05 bA Ⅲ 0.27 ± 0.05 cA 0.25 ± 0.03 cA 0.18 ± 0.02 bA Ⅳ 0.32 ± 0.06 bA 0.21 ± 0.04 cA 0.08 ± 0.01 cB 表 3 病情程度与矿质元素的相关性
Table 3. Correlation between disease severity and mineral element contents
相关系数 Correlation coefficient N P K Na Ca Mg Fe Mn Cu Zn B 病情程度
Degree of illness0.63* 0.76** 0.01 −0.26 0.01 −0.36 0.39 −0.73** −0.32 −0.23 −0.91** 表 4 多元有序Logistic回归模型分析结果
Table 4. Analysis results of multivariate ordered Logistic regression model
变量
Variable回归系数
Regression coefficient标准误
Standard errorWald p值
P valueN 1.418 0.808 3.078 0.079 P 9.904 6.065 2.666 0.103 K −3.057 1.438 4.516 0.034 Na 56.338 33.257 2.870 0.090 Ca 0.552 0.272 4.111 0.043 Mg −3.858 2.165 3.175 0.075 Fe 0.012 0.030 0.172 0.679 Mn −0.200 0.102 3.845 0.050 Cu −0.226 0.142 2.530 0.112 Zn 0.037 0.291 0.017 0.898 B −0.872 0.396 4.849 0.028 表 5 喷硼后核桃叶片的光合色素含量
Table 5. Photosynthetic pigments content in walnut leaves after boron spraying
色素种类
Pigment types病级
Disease
level处理 Treatments B: 0.0% B: 0.2% B: 0.4% 叶绿素a
Chla/
(mg·g−1 )Ⅰ 1.40 ± 0.10 aA 1.70 ± 0.44 aA 2.32 ± 0.10 aA Ⅱ 1.17 ± 0.07 abB 2.02 ± 0.13 aA 2.11 ± 0.10 aA Ⅲ 0.99 ± 0.14 bB 2.11 ± 0.21 aA 2.50 ± 0.06 aA Ⅳ 1.03 ± 0.10 bB 2.18 ± 0.09 aA 2.53 ± 0.26 aA 叶绿素b
Chlb/
(mg·g−1 )Ⅰ 0.45 ± 0.05 aB 0.70 ± 0.17 aAB 0.95 ± 0.05 aA Ⅱ 0.31 ± 0.01 bB 0.83 ± 0.02 aA 0.83 ± 0.06 aA Ⅲ 0.29 ± 0.01 bcC 0.83 ± 0.09 aB 1.01 ± 0.04 aA Ⅳ 0.21 ± 0.01 cB 0.89 ± 0.02 aA 1.01 ± 0.29 aA 类胡萝卜素
Car/
(mg·g−1 )Ⅰ 0.32 ± 0.03 aA 0.30 ± 0.08 aA 0.42 ± 0.03 aA Ⅱ 0.24 ± 0.02 aB 0.38 ± 0.02 aA 0.42 ± 0.01 aA Ⅲ 0.22 ± 0.01 bB 0.38 ± 0.02 aA 0.45 ± 0.01 aA Ⅳ 0.19 ± 0.02 cB 0.40 ± 0.01 aA 0.41 ± 0.04 aA 表 6 喷硼后核桃叶片的大量元素含量
Table 6. Large element content in walnut leaves after boron spraying
元素种类
Element
types病级
Disease
level处理 Treatments B: 0.0% B: 0.2% B: 0.4% N/
(g·kg−1)Ⅰ 31.24 ± 0.82 aA 27.62 ± 1.33 aB 22.66 ± 0.27 bC Ⅱ 33.59 ± 1.43 aA 23.45 ± 1.88 aB 23.56 ± 0.52 bB Ⅲ 33.54 ± 2.02 aA 23.37 ± 1.23 aB 28.60 ± 1.44 aAB Ⅳ 33.62 ± 1.27 aA 25.87 ± 0.40 aB 28.11 ± 1.04 aB P/
(g·kg−1)Ⅰ 1.50 ± 0.04 cB 1.96 ± 0.04 aA 1.67 ± 0.11 aB Ⅱ 1.72 ± 0.03 bcA 1.56 ± 0.09 bcAB 1.17 ± 0.19 aB Ⅲ 1.95 ± 1.16 bA 1.41 ± 0.14 cB 1.74 ± 0.18 aAB Ⅳ 2.44 ± 0.09 aA 1.83 ± 0.14 abB 1.60 ± 0.20 aB K/
(g·kg−1)Ⅰ 9.29 ± 0.71 abA 7.26 ± 0.36 abB 6.62 ± 0.42 aB Ⅱ 7.06 ± 0.72 cA 8.32 ± 0.86 aA 6.78 ± 0.73 aA Ⅲ 9.66 ± 0.32 aA 6.39 ± 0.42 bB 6.22 ± 0.61 aB Ⅳ 7.55 ± 0.45 bcA 7.48 ± 0.41 abA 5.83 ± 0.26 aB Na/
(g·kg−1)Ⅰ 0.24 ± 0.01 aB 0.13 ± 0.01 bC 0.30 ± 0.01 aA Ⅱ 0.20 ± 0.01 bB 0.30 ± 0.01 aA 0.21 ± 0.01 cB Ⅲ 0.20 ± 0.01 bC 0.32 ± 0.01 aA 0.25 ± 0.01 bB Ⅳ 0.20 ± 0.01 bB 0.14 ± 0.01 bC 0.29 ± 0.01 aA Ca/
(g·kg−1)Ⅰ 32.91 ± 1.06 bB 38.11 ± 0.67 aA 30.60 ± 1.18 aB Ⅱ 31.19 ± 0.57 bA 30.45 ± 0.74 bAB 27.91 ± 1.23 aB Ⅲ 37.33 ± 0.44 aA 36.86 ± 0.55 aA 27.62 ± 0.61 aB Ⅳ 32.95 ± 0.84 bA 29.66 ± 1.85 bA 28.98 ± 1.18 aA Mg/
(g·kg−1)Ⅰ 5.97 ± 0.28 aA 5.34 ± 0.05 cB 6.17 ± 0.02 bA Ⅱ 5.58 ± 0.52 aA 6.32 ± 0.09 bA 6.59 ± 0.09 aA Ⅲ 5.75 ± 0.14 aB 6.79 ± 0.12 aA 5.21 ± 0.09 cC Ⅳ 5.57 ± 0.11 aC 6.63 ± 0.21 abA 6.08 ± 0.07 bB 表 7 喷硼后核桃叶片的微量元素含量
Table 7. Trace element content in walnut leaves after boron spraying
元素种类
Element
types病级
Disease
level处理 Treatments B: 0.0% B: 0.2% B: 0.4% Fe/
(mg·kg−1)Ⅰ 218.30 ± 14.26 aA 248.52 ± 4.62 aA 185.33 ± 3.07 cB Ⅱ 155.93 ± 15.12 bB 239.98 ± 9.07 aA 234.65 ± 7.34 bA Ⅲ 186.83 ± 20.01 abB 250.53 ± 6.35 aA 192.63 ± 2.34 cB Ⅳ 226.60 ± 8.51 aB 207.47 ± 1.27 bC 258.59 ± 3.36 aA Mn/
(mg·kg−1)Ⅰ 71.68 ± 2.99 aB 82.37 ± 0.72 aB 112.65 ± 5.66 aA Ⅱ 76.57 ± 2.17 aB 85.65 ± 1.73 aA 93.08 ± 3.19 bcA Ⅲ 59.18 ± 2.21 bB 82.50 ± 5.51 aA 79.94 ± 1.97 cA Ⅳ 55.95 ± 1.78 bC 86.70 ± 5.13 aB 104.83 ± 5.69 abA Cu/
(mg·kg−1)Ⅰ 38.55 ± 1.01 aA 34.15 ± 1.45 aB 37.02 ± 1.43 aA Ⅱ 37.92 ± 1.54 aA 32.22 ± 1.58 aB 31.31 ± 1.93 bB Ⅲ 33.76 ± 1.68 abA 31.46 ± 1.16 aA 32.75 ± 1.26 bA Ⅳ 29.94 ± 2.74 bA 31.54 ± 1.44 aA 30.36 ± 1.31 bA Zn/
(mg·kg−1)Ⅰ 28.66 ± 1.95 aC 38.50 ± 0.64 aA 33.70 ± 0.69 aB Ⅱ 21.27 ± 0.62 bC 31.93 ± 0.36 bA 27.24 ± 1.96 bcB Ⅲ 20.99 ± 1.19 bB 33.07 ± 0.96 bA 30.22 ± 0.70 abA Ⅳ 21.45 ± 1.86 bB 33.04 ± 1.27 bA 24.39 ± 0.64 cB B/
(mg·kg−1)Ⅰ 72.27 ± 1.70 aC 109.91 ± 1.17 aB 123.51 ± 3.26 aA Ⅱ 65.36 ± 5.34 aB 89.20 ± 1.36 cA 101.74 ± 1.72 bA Ⅲ 67.91 ± 3.72 aB 98.93 ± 3.89 bA 102.23 ± 1.70 bA Ⅳ 43.69 ± 2.17 bC 105.22 ± 1.78 abA 91.00 ± 1.60 cB -
[1] 孟 佳, 方晓璞, 史宣明, 等. 我国核桃产业发展现状、问题与建议[J]. 中国油脂, 2023, 48(1):84-86 + 103. [2] Analysis of China's walnut production, export, and apparent consumption in 2023 (Figure)[EB/OL]. [2023-05-29].https://baijiahao.baidu.com/s?id=1767208844632501267&wfr=spider&for=pc [3] 唐书玉, 胡安鸿. 核桃焦叶病防治技术及防治效果[J]. 农村科技, 2019(5):26-28. [4] 张 炎, 曹 振, 周慧梅, 等. 琯溪蜜柚叶片黄化与缺镁的关系及叶面补镁的矫治效果[J]. 果树学报, 2021, 38(8):1319-1329. [5] 李 源, 蒲胜海, 马晓鹏, 等. 核桃叶片焦枯症特征与成因分析[J]. 新疆农业科学, 2022, 59(6):1475-1481. [6] 张计峰, 梁 智, 邹耀湘, 等. 新疆南疆核桃叶缘焦枯病成因分析研究[J]. 新疆农业科学, 2012, 49(7):1261-1265. [7] 郭全恩, 王益权, 郭天文, 等. 甘肃省秦安县苹果叶缘焦枯死亡原因调查[J]. 北方园艺, 2008(8):27-29. [8] 徐 阳, 龚榜初, 刘同祥, 等. ‘次郎’甜柿果实矿质元素与果实品质关系研究[J]. 林业科学研究, 2020, 33(4):108-116. [9] 李萧婷, 包建平. 产量与吊干杏花芽矿质营养的关联分析[J]. 分子植物育种, 2024, 22(4):1186-1192. [10] HATTON R G, GREBB N H. Field observations on the incidence of leaf scorch upon the apple[J]. Journal of Pomology and Horticultural Science, 2015, 4(2): 65-77. [11] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000: 134-137. [12] 鲍士旦. 土壤农化分析. 3版[M]. 北京: 中国农业出版社, 2000: 263-279. [13] MARIA C, TRAIAN F. The study of manganese content in soil, wheat grain and wheat plants[J]. Ovidius University Annals of Chemistry, 2003, 14(1): 9-11. [14] ALESSANDRO M, LAURA E, MARCO M. Spectral properties of leaves deficient in iron, sulfur, magnesium, and manganese[J]. Agronomy Journal, 1996, 88(6): 937-943. doi: 10.2134/agronj1996.00021962003600060015x [15] 郭向华, 李保国, 齐国辉, 等. 核桃叶片早衰与叶片矿质元素含量的关系[J]. 林业科学, 2007, 43(2):111-114. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2007.02.019 [16] OLSEN, J. Growing walnuts in Oregon[J]. Corvallis Or Extension Service Oregon State University, 2006, EM8907: 1-8. [17] DAS U, RAHMAN M M, ROY Z R, et al. Morpho-physiological retardations due to iron toxicity involve redox imbalance rather than photosynthetic damages in tomato[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2020, 156: 55-63. doi: 10.1016/j.plaphy.2020.08.034 [18] VAROTTO C, MAIWALD D, PESARWSI P, et al. The metal ion transporter IRT1 is necessary for iron homeostasis and efficient photosynthesis in Arabidopsis thaliana[J]. The Plant Journal, 2002, 31(5): 589-599. doi: 10.1046/j.1365-313X.2002.01381.x [19] BASHIR H, QURESHI M I, IBRAHIM M M, et al. Chloroplast and photosystems: Impact of cadmium and iron deficiency[J]. Photosynthetica, 2015, 53(3): 321-335. doi: 10.1007/s11099-015-0152-z [20] KROH G E, PILON M. Iron deficiency and the loss of chloroplast iron-sulfur cluster assembly trigger distinct transcriptome changes in Arabidopsis rosettes[J]. The Royal Society of Chemistry, 2020, 12(11): 1748-1764. [21] SCHMIDT S B, JENSEN P E, HUSTED S. Manganese deficiency in plants: The impact on photosystem II[J]. Trends in Plant Science, 2016, 21(7): 622-632. doi: 10.1016/j.tplants.2016.03.001 [22] NICKELSEN J R, RENGSTL B. Photosystem II assembly: From cyanobacteria to plants[J]. Annual Review of Plant Biology., 2013, 64(1): 609-635. doi: 10.1146/annurev-arplant-050312-120124 [23] 宫峥嵘, 王一峰, 王 瀚, 等. 核桃矿质营养研究进展[J]. 林业科学, 2021, 57(1):178-190. [24] PETRA M. Mineral nutrition of higher plants, 2nd Edn[M]. Academic Press: 2012: 333-346. [25] MATOH T. Boron in plant cell walls[J]. Plant and Soil, 1997, 193: 59-70. doi: 10.1023/A:1004207824251 [26] GIMENO V, SIMON I, NIEVES M, et al. The physiological and nutritional responses to an excess of boron by Verna lemon trees that were grafted on four contrasting rootstocks[J]. Trees, 2012, 26(5): 1513-1526. doi: 10.1007/s00468-012-0724-5 [27] BROWN P H, BELLALOUI N, Wimmer M A, et al. Boron in plant biology[J]. Plant Biology, 2002, 4(2): 205-223. doi: 10.1055/s-2002-25740 [28] SIMON G S, NIEVES M, MARTINEZ N J, et al. Response of three citrus genotypes used as rootstocks grown under boron excess conditions[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2018, 159: 10-19. doi: 10.1016/j.ecoenv.2018.04.042 [29] 盛 鸥, 严 翔, 彭抒昂, 等. 纽荷尔脐橙果实发育期叶片不同形态硼含量与缺硼的关系[J]. 园艺学报, 2007(5):1103-1110. doi: 10.3321/j.issn:0513-353x.2007.05.006 [30] 姜存仓, 王运华, 刘桂东, 等. 赣南脐橙叶片黄化及施硼效应研究[J]. 植物营养与肥料学报, 2009, 15(3):656-661. doi: 10.3321/j.issn:1008-505X.2009.03.025