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植物开花是高等植物由营养生长到生殖生长的重要节点[1],竹类植物开花现象十分罕见,自然条件下竹类植物要经历几十年甚至上百年的营养生长阶段才会开花,且不同竹种的开花周期有所不同,如紫竹(Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro)、冷箭竹(Bashania fangiana (A. Camus) Keng f. et Wen)、毛竹(Ph.edulis (Carrière) J. Houz.)开花周期约为50 a,而角竹(Ph. fimbriligula T. W. Wen)开花间隔期至少在60 a以上[2],但由于地域性影响和环境变化会对竹子开花周期的考察记录产生局限性,因此前期记载的竹类植物开花周期数据可能存在误差。竹子开花现象常常伴随着竹子的死亡,且大多数竹类植物的结实率低,尤其是一些栽培种[3]。竹类植物开花的这些特点严重阻碍了科研工作者对竹类植物的生殖生物学和胚胎学等的探索和研究。近年来随着开花竹种逐渐增加,国内对竹子花器官的形态与解剖结构相关的研究报道也随之增加,主要集中在竹子花器官及雌雄配子发育的研究,如雷竹(Ph. Praecox C. D, Chu et C. S. Chao cv. Prevernalis)[4]、巨龙竹(Dendrocalamus sinicus Chia et J. L. Sun)[5]、鹅毛竹(Shibataea chinensis Nakai)[6]、孝顺竹(B. multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult. f.)[7]、青丝黄竹(B. eutuldoides McClure var. basistriata McClure)[8]、绵竹(B. intermedia Hsueh et Yi)[9]、新小竹(Neomicrocalamus prainii (Gamble) P. C. Keng)[10]、‘霞早’绿竹 (B. oldhami ‘Xia Zao’ ZSX)[11] 、硬头黄竹(B. rigida Keng & P. C. Keng)[12]等竹种。
青皮竹(Bambusa textilis McClure)属于禾本科(Gramineae)竹亚科(Bambusoideae)箣竹属(Bambusa)竹种,产于广东、广西等地,江浙地区、福建、湖南、贵州、云南都有引种栽培,秆为优良的竹编用材和造纸用材,是广东省造纸厂的主要原料[13]。目前国内对青皮竹的变种及变型、竹林培育、病虫害防治及材性研究[14],尤其是力学性能方面[15]等方面进行了相关研究报道,国外关于青皮竹的研究大多与其竹叶提取物相关[16],但有关青皮竹花器官的研究未见,缺乏对自然生长条件下的青皮竹花器官具体的形态观察描述及胚胎发育、败育方面的系统性研究。本研究通过解剖及石蜡切片等手段,对青皮竹花器官进行形态与解剖观察,系统的描述青皮竹花器官的形态与解剖特征,分析青皮竹花器官雌、雄配子体发育过程,进而探讨青皮竹自然状态下结实率低的原因,并可为竹类植物分类学及生殖生物学研究积累资料。
青皮竹花形态结构与雌、雄配子的发育研究
Floral Morphology and Development of Female and Male Gametophytes of Bambusa textilis
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摘要:
目的 揭示青皮竹自然条件下不同发育阶段花器官的形态及其雌、雄配子体的解剖结构特征。 方法 采用形态解剖及石蜡制片的方法对青皮竹花器官的各部分外观形态特征以及雌、雄配子体的发育过程进行观察与描述。 结果 青皮竹小穗为无限花序,下部的小花先发育,但因小穗基部具有潜伏芽,因此又具有有限花序的特征。每个小穗约有8~10朵小花,顶端小花不育,小穗基部含有2~3枚黄棕色苞片。每朵小花均有内、外稃各1枚,浆片3枚,雄蕊6枚,雌蕊1枚。雌雄异熟,异花授粉。子房呈花瓶状,下部光滑不具棱,上部有绒毛。子房1室,侧膜胎座,倒生胚珠,双珠被。短花柱长柱头,花柱具绒毛,三分枝羽状柱头。花药呈黄色,4药室。未成熟的花药的花药壁由外向内依次为表皮、药室内壁、中层和绒毡层。绒毡层为腺质型,花药成熟后绒毡层退化,仅剩表皮和纤维层。花粉成熟后2或3核花粉粒,花药壁纵裂散粉。 结论 青皮竹花器官形态与解剖结构发育正常,而雌、雄配子体发育过程中出现多种败育情况,可能是青皮竹结实率低的重要原因。 Abstract:Objective In order to clarify the morphological and anatomical characteristics of floral organs and male and female gametophytes at different developmental stages of Bambusa textilis under natural conditions. Method The appearance morphology of each part of floral organs and the development process of male and female gametophytes were observed and described by means of morphology and anatomy, and sectioning techniques. Results The spikelets of B. textilis had infinite inflorescences, and the florets in the lower part of the spikelets developed first. However, due to the latent buds at the base of the spikelets, they also had the characteristics of definite inflorescence. There were about 8-10 florets in each spikelet with the sterile floret on the top and 2-3 yellow-brown bracts at the base. Each floret contained 1 palea, 1 lemma, 6 stamens, 3 lodicules and 1 pistil. The florets of B. textilis were dichogamy, cross-pollination. The ovary was vase-shaped, and the lower part was smooth without prismatic protrusions and the upper part was unilocular and lateral membranous with an anatropous ovule. The stigmas were three-lobed and feathery. The anther of B. textilis was yellow with four sporangias, and the anther wall was composed of four layers, epidermis, endothecium, middle layer and tapetum from outside to inside. The tapetum was glandular. The tapetum degenerated, leaving only two layers of epidermis and fibrous layer after anther maturation. The mature pollen grains have 2 or 3 nuclei, and the pollen grains are longitudinally dispersed after maturation. Conclusion The morphological structure of B. textilis floral organs is normal, while various abortions occur during the development of female and male gametophytes, which may be an important reason for the low seed setting rate. -
Key words:
- Bambusa textilis
- / stamen
- / pistils
- / abortion
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