滇南地区的桉树工业原料林是典型山地人工林，主要分布在普洱市景谷县、澜沧县、宁洱县和临沧市(22°49′～23°52′ N、100°02′～101°07′ E)，经营范围区属南亚热带季风气候，由于相对海拔高，因而气候具有明显的垂直变化特点。年平均气温20.1 ℃，极端高温38.6 ℃，极端低温0.2 ℃，≥10 ℃积温7 360 ℃，年平均降雨量1 354 mm，年蒸发量为1 916.4 mm，5—10月为雨季；年均气温18.2～22.1 ℃，最冷月(1月)平均气温为12 ℃，总的气候特点是四季不分明、干湿季明显，冬无严寒、夏无酷暑，日温差大、雨热同季。桉树林下植被以紫茎泽兰(Eupatorium adenophora (Spreng.) R. M. King & H. Rob)、蔓生莠竹(Microstegium fasciculatum (L.) Henrard)、地桃花(Urena lobata L.)、余甘子(Phyllanthus emblica L.)等为主的优势种。云景林纸有限公司自2001年起引种广西东门林场中澳桉树项目选育的DH32-16、DH32-22和DH33-27尾巨桉无性系(母本尾叶桉是来自印度尼西亚的Alor Island，父本巨桉来自澳大利亚昆士兰北部Mareeba的Davies Creek)发展纸浆纤维原料林，造林技术措施采用人工挖穴整地，挖穴规格：30 cm × 30 cm × 30 cm，造林密度2 220株·hm⁻²，基肥为桉树专用复合肥(N∶P∶K=10∶16∶7)，有效养分33%，定植当年扩穴铲草抚育1～2次、根据杂草旺盛程度适时开展除杂抚育，翌年追肥1次砍杂刈草2次，追肥量0.5 kg·株⁻¹，选用氮、磷、钾复合肥(N∶P∶K=18∶12∶10)；种植第三年追肥1次砍杂刈草1次，追肥量0.7 kg·株⁻¹。

2017—2020年期间，在普洱市宁洱县、景谷县和景谷相邻的临翔区平村乡，依据成土母岩、海拔、坡度、坡位、土层厚度、坡向等立地因子设置标准地，调查了1～15年生尾巨桉人工林。样地设置以20 m × 20 m的标准地，采用典型抽样法，通过GPS(Garmin GPS MAP60 CSX)记录地理坐标和海拔，使用超声波测高仪(Swedish Hagl of Vertex IV-30)和胸径尺对尾巨桉进行每木检测树高(H)/m和胸径(DBH)/cm；每种立地因子，至少设置3个样地。样地每木调查后选树高排名在前5位的为优势木，取其平均值作为林分优势木平均高。在对角线方向等距离分别挖3个土壤剖面，测量枯落物厚度，土壤采集按照0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm剖面层次，分层采样，每层重复3次。将100 cm³环刀刃口向下垂直压入土中，直至环刀筒中充满样品为止，获得土壤用于后期测定土壤理化性质；标准地四角及中心位置设置5块2 m × 2 m林下灌木层样方，且在灌木样方内再设置1 m × 1 m的草本样方，记录物种数、个体数、高度、盖度。圆盘制作解析与土壤理化性质的测定方法详见^[16]。本研究选取土壤以粗粒结晶岩、泥类岩和碳酸盐岩分化形成的赤红壤或红壤，海拔1 400～1 700 m立地条件基本一致的样地进行对比分析，详见表1。

冗余分析(RDA)是一种约束化的主成分分析排序方法，适宜分析林下植物多样性与土壤理化性质的相关性^[17]，箭头之间的夹角代表变量之间的相关性。用Canoco 5进行土壤理化指标与尾巨桉林下植物多样性的冗余分析^[18]。物种多样性指标主要包含丰富度指数、多样性指数和均匀度指数^[19-20]。丰富度指数主要用来测定一定空间范围内物种的丰富程度；多样性指数是用来评价优势种多样性水平与稀有种多样性水平的函数；均匀度指数是一个群落或环境中的全部物种数目个体数目的分配状况。Shannon-wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数，公式分别如下。

式中：S代表每块标准地的物种总数；N代表每块标准地的物种个体总数；N_i代表每块标准地的第i个物种的重要值。

由表2可知，尾巨桉林分的树高、胸径和林分活立木蓄积量随树龄增长而呈增长趋势，由幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林至过熟林树高的增量分别为98.8%、29.0%、17.4%、8.9%，每公顷活立木蓄积量增长分别为797.6%、175.1%、122.5%、70.1%，尾巨桉林分树高和活立木蓄积量的增幅在生长发育过程中中龄林时最高，近熟林、成熟林和过熟林之间增幅减缓。优势木的平均高和平均胸径也随林分生长呈增长趋势，幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林至过熟林的优势木平均高增量分别为99.0%、23.4%、13.8%、12.2%，优势木平均胸径增量分别为78.0%、58.9%、48.3%、22.7%。尾巨桉优势木树高和胸径增幅随生长发育在中龄林最高，近熟林、成熟林和过熟林之间增幅减缓。

由表3可知，幼龄林与其他龄组在全氮、全钾、有效磷、有效钾存在显著差异；近熟林与其他龄组在土壤含水量、土壤孔隙度、全磷、有效锌存在显著差异；成熟林与其他龄组在土壤密度存在显著差异，其他龄组之间差异不显著。在幼龄林时全钾、有效磷、有效钾和有效硼含量最高，全氮含量最低；在近熟林时土壤含水量、土壤孔隙度、全氮和有机质含量最高，全磷和有效锌含量最低；在成熟林时土壤密度最高；在过熟林时全磷和有效铜含量最高，全钾含量最低。

由表4可知，对优势种进行相对重要值分析，不同龄组的尾巨桉林下灌木和草本物种差异较大，不同龄组植物的重要值表现不同。在草本层中，幼龄林、中龄林和成熟林优势种为马唐、紫茎泽兰和葫芦茶；近熟林优势种为火绒草、葫芦茶和马唐；过熟林优势种为鬼针草、紫茎泽兰和葫芦茶。葫芦茶在各个龄组中出现且占有优势，表明它是尾巨桉人工林草本层的优势种。在灌木层中，幼龄林、中龄林和过熟林优势种为野牡丹、地桃花和盐肤木；近熟林优势种为地桃花、余甘子和粗叶悬钩子；成熟林优势种为野牡丹、盐肤木和胡枝子。

将尾巨桉不同林龄组的林下灌木和草本S、D、H和J进行方差分析。由表5可知，除草本的Simpson指数，其余植物多样性指数在不同龄组间均存在显著差异，尾巨桉不同龄组的灌木层和草本层的丰富度也存在显著差异。灌木层随林龄的增加而呈现先上升而后下降的趋势，而草本层则呈下降的趋势。灌木层Simpson指数、Shannnon-Wiener指数和草本层Shannnon-Wiener指数在幼龄林与其他龄组之间差异显著，而其他龄组间差异不显著；灌木层Pielou均匀度指数在成熟林与近熟林、过熟林之间间差异不显著，而与其他龄组差异显著。近成熟时，灌木Simpson指数、Shannnon-Wiener指数、Pielou均匀度指数达最大值。幼龄林各草本多样性指数高于其他龄组，呈逐渐递减的趋势，而近熟林时灌木各多样性指数最高，呈先增加后下降的趋势。

对尾巨桉生长指标和林下植物多样性进行相关性分析。由表6可知，尾巨桉的生长与林下植物多样性及丰富度存在一定的关联性，灌木丰富度、Shannnon-Wiener指数与尾巨桉林分树高、优势木树高、林分蓄积量生长呈显著正相关，与林分胸径和优势木平均胸径呈不显著正相关；草本Simpson、Shannnon-Wiener指数与尾巨桉林分树高、蓄积量和优势木平均高呈不显著负相关。

尾巨桉林下植被多样性的趋势对应分析(DCA)显示，第一轴梯度长度为2.47，小于3，表明该数据适合RDA。RDA的分析揭示了尾巨桉生长与林下植物多样性存在显著的响应。由表7可知，第1轴和第2轴的特征值分别为0.846 6和0.108 7，累积解释率为95.53%，能较好地反映林下植被多样性与土壤理化性质的关系。

通过冗余分析(RDA)获得土壤理化指标与尾巨桉林下植被多样性的关系，实线箭头为尾巨桉林下草本、灌木的丰富度、Shannnon-Wiener、Simpson和均匀度指数，空心箭头为土壤理化组分。箭头之间夹角代表指标间的相关性，锐角为正相关而钝角为负相关。由图1可知，尾巨桉林下草本和总灌草的丰富度指数、草本均匀度指数与土壤有机质、有效锌呈正相关。灌木的丰富度指数与土壤含水量、有效氮、有效铜呈正相关。草本和灌木的Shannnon-Wiener指数与土壤全氮呈正相关，与土壤密度、pH值呈较大的负相关。灌木Pielou均匀度指数与土壤全钾呈正相关。其中，土壤有机质对尾巨桉林下植被多样性的影响最大，解释比例达18.3% (F=13.21，P<0.05)。

图  1  尾巨桉林下植被多样性与土壤理化指标之间的RDA分析

Figure 1.  Analysis of RDA between understory vegetation diversity and soil physicochemical index of E. urophylla × E. grandis plantation

林分生长、林下植被多样性与林地土壤理化性质之间的关系是人工林经营不可忽视的重要因素，根据植被多样性和土壤理化性质的差异探索影响林分生长的关键因子，为人工林可持续经营提供理论依据^[21-23]。对滇南山地尾巨桉人工林林分生长发育研究发现，树高、胸径和蓄积量的增长量随龄级的增加而增加，在中龄林(4～5 a)时增速最快，而到成熟林(7～8 a)时增速放缓，与广西中南部丘陵地区尾巨桉人工林在基准年龄6 a时相比，其林分蓄积量达到数量成熟为8～9 a延后1～2 a^[16]。

土壤理化性质是影响林木生长发育的重要因子，其中土壤孔隙度、土壤密度和含水量能影响植物根系的延展性、根呼吸以及对土壤养分的吸收^[24]。本研究发现土壤孔隙度和含水量在林分龄组间差异显著且存在一定的变化趋势。林地土壤含水量在不同生长阶段具有明显的变化特征，且与土壤有机碳存在较强的生态关联^[25]。降雨沿着土壤孔隙下渗，毛管孔隙和非毛管孔隙分别体现在对水分的静态涵养和动态调节上，对植物根系的吸收、土壤蒸发、涵养水源与水土保持起到作用^[26]。本研究尾巨桉人工林土壤孔隙度和含水量随林分生长发育进程呈先上升后下降的趋势，在近熟林时达到最高值，与林下灌木和草本的多样性变化趋势保持一致。这可能因土壤的毛管孔隙和持水力间接对植被多样性产生影响有关。

对华南沿海沙质地公众关注的“桉树林下无杂草”，在雷州半岛尾细桉人工林林下植物共计30科59属63种^[27]。相比而言，滇南景谷、宁洱和临沧地处北回归线，水热条件优越，该地区的思茅松天然林林下植被灌木草本共65种^[28]，滇中地区云南松纯人工林林下植物共计31科61属62种^[29]，本研究表明滇南地区尾巨桉纸浆林林下植物共计42科85属93种，物种数远高于尾细桉、思茅松和云南松人工林林分。其中，在尾巨桉不同龄组中均有外来入侵物种紫茎泽兰，其环境适应和繁殖扩散能力极强，对自然生态系统的平衡和农林牧业生产有较大威胁，应适时进行清理^[30]。本研究草本丰富度指数、Simpson、Shannnon-Wiener和Pielou均匀度指数在幼龄林是最高值，与草本植物和木本植物的竞争均会降低幼龄期夏栎胸径和树高的生长结果相似^[31]。尾巨桉幼龄林期绝大多数草本多样性指数显著高于其他龄组，整体呈逐渐递减的趋势。笔者认为早期幼龄林透光度高，草本生长占优势，林分郁闭后，进入中龄林、近成熟林后林分透光度降低，草本的多样性随之降低，灌木的各多样性指标增加，同时林分活立木蓄积量显著增加。反映出早期林下植被的草本跟幼龄林木产生竞争关系，因此，幼龄林抚育在措施上应注重林下杂草的控制，林分进入中龄林后仅对蔓藤、大芒等危害性杂草进行清理。

本研究尾巨桉林下草本和灌木的Shannnon-Wiener指数与土壤全氮呈正相关，草本和总灌草的丰富度指数、草本均匀度指数与有效锌呈正相关，灌木的丰富度指数与土壤有效铜呈正相关，而尾巨桉树高生长与土壤全氮、有效锌和有效铜也呈显著正相关^[7]，其中灌木丰富度、Shannnon-Wiener指数与尾巨桉林分树高、优势木树高、林分蓄积量呈显著正相关，幼龄林后期和中龄林的营林管理应保留尾巨桉林下灌木，使之发育成次林层优势物种进而促进尾巨桉人工林由单层林向复层林结构的演替。Nadeau ^[32]对哥斯达黎加热带森林林下多样性研究发现，草本植物结构丰富度与土壤肥力指数和磷含量呈正相关，并将其作为衡量土壤肥力的指标。因此，可间接通过滇南山地尾巨桉林下灌木多样性的丰富度来判别林地土壤肥力，进而反映其立地质量。

本研究尾巨桉林下草本和灌木的Shannnon-Wiener指数与土壤密度、pH值呈较大的负相关，草本和总灌草的丰富度指数、草本均匀度指数与土壤有机质呈正相关。广西尾巨桉萌芽林下的灌木物种丰富度指数与土壤密度呈显著负相关，土壤密度与Shannnon-Wiener指数呈不显著负相关^[33]。林下植被多样性的增加会促进分解枯落物，改善土壤孔隙度进而降低土壤密度^[34]。此外，植物细根根系分泌物能增加土壤有机质，促进形成毛管孔隙和土壤颗粒的胶连^[25]。林地土壤有机质是土壤肥力的核心，而枯落物是土壤有机养分的主要来源^[35]，灌木、草本的丰富度指数、Simpson指数、Shannnon-Wiener指数和草本均匀度指数与土壤含水量呈正相关，表明水湿条件可影响林地植被多样性，同时水湿条件好也可加速尾巨桉林下枯落物的降解，增加有机质，间接能提升立地质量。本研究表明，在尾巨桉纸浆林林分生长进程中土壤含水量、全氮和有机质整体呈先上升后下降的趋势，在近熟林时达到最高值，进一步说明土壤肥力得到一定程度的恢复。

滇南山地立地生境相近的尾巨桉人工林，林下草本和灌木的Shannnon-Wiener指数与土壤密度、pH值呈负相关，草本和总灌草的丰富度指数、草本均匀度指数与土壤有机质呈正相关。幼龄期林分生长与草本植物存在竞争关系，植物多样性对土壤结构及其物理性质的影响大于化学性质的影响，近成熟时，总灌草、灌木生物多样性达最大值，揭示了近成熟后桉树人工林生态系统进入自恢复演替。