-
光合色素与植物的生理功能密切相关, 叶绿素(Chl)在植物进行光合碳同化的过程中具有吸收和传递光能的作用; 而类胡萝卜素(Car)能够为光合系统提供能量[1], 这些光合色素的绝对和相对含量决定植物的光合潜力[2]。当入射光的能量超出叶片光合作用的利用能力时, 植物会通过叶黄素循环散失掉过剩的光能[3], 光合色素含量的变化能够提供叶片生理状态的相关信息。与传统化学分析方法相比, 反射光谱技术能够快速、无损伤地获取植物的色素含量信息, 且可以在不同的空间尺度上得到应用[4]。高光谱遥感的发展则克服了传统单波段、多光谱遥感在波段数、波段范围、精细信息表达等方面的局限性, 以较窄的波段区间、较多的波段数量提供更丰富的遥感信息, 在植物生理生态学领域得到了广泛地应用。反射光谱指数指特定波段的光谱反射率通过比值、差值等数学运算得到的结果, 简单比值指数和归一化差值指数等是较为常见的光谱指数; 在光合色素和反射光谱关系的研究中, 反射光谱指数法是行之有效、应用最为广泛的研究方法。Rouse等(1974)在研究中发现归一化植被指数(NDVI)与Chl的含量密切相关[5]。Gitelson和Merzlyak(1994)提出的绿色归一化植被指数(Green NDVI)有效地避免了675 nm附近Chl光谱吸收的影响, 提高了NDVI对高Chl含量叶片的估算精度[6]。Sims和Gamon(2002)在研究中利用445 nm处的光谱反射率(R445)消除叶片结构对光谱反射的影响, 建立了改良的光谱指数(mSR705和mND705), 减小了叶片表面反射差异引起的误差[1]。Chappelle等(1992)基于大豆(Glycine max (L.) Merr) 叶片提出了反射光谱的比值分析指数(RARS)估测叶片的Chl a、Chl b和Car的含量[2]。Gamon等(1992)在研究中建立了生理反射指数(PRI)用以估测叶片中类胡萝卜素和叶绿素的比值(Car/Chl), 之后PRI广泛应用于植物生理状态的光谱监测中[7]。Blackburn(1998)基于4种不同的植物叶片构建了特定色素简单比值指数(PSSR)和特定色素归一化比值指数(PSND)来估测叶片的Chl a、Chl b和Car的含量[8]。Gitelson等(2002)在对不同树种叶片的反射光谱研究中发现510 nm附近的光谱反射率的倒数对Car的含量最敏感, 但Chl也会影响这些光谱波段, 为了消除Chl对510 nm附近光谱反射率的影响, 选用550 nm和700 nm建立了类胡萝卜素反射指数(CRI550和CRI700)来评估Car的含量[9]。随后, Gitelson等(2006)又提出改良的类胡萝卜素反射指数(mCRI), 其对叶片Car含量的估算效果更为准确[10]。王福民等(2009)通过分析所测范围内所有光谱波段反射率的归一化差值与水稻(Oryza sativa L.)叶片Car含量之间的关系, 发现ND(1 536, 707)可以较好地估算Car含量[11]。杨杰等(2010)的研究提出简单比值指数SR723和归一化差值指数ND770可以稳定、准确地估算水稻叶片的Car含量[12]。许改平等(2014)通过测定不同条件下盆栽毛竹(Phyllostachys heterocycla(Carr.) Mitford cv. Pubescens)实生苗的色素含量和反射光谱发现, 色素含量与光谱反射率在可见光的绿光和红光区有显著或极显著的相关关系[13]。由于以上研究的控制条件、试验材料等的不同, 其研究结果也存在一定的差异, 由此可见, 在已开发的众多反射光谱指数中哪些的普适性好、精度高, 还有待于检验。
本研究依托宝天曼森林生态系统定位研究站, 以不同年际间不同样地的野外试验为基础, 通过对锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata Maxim. ex Wenz.)叶片反射光谱与叶片光合色素间的相关性分析, 提取对色素含量的敏感波段以构建反射光谱指数, 并对比分析前人提出的其他形式的色素敏感光谱指数在锐齿栎上的应用效果, 探讨叶片尺度上利用高光谱技术获取光合色素含量的可行方法, 进而建立色素含量的定量估算模型, 以期为锐齿栎叶片色素含量的无损监测和光合生产力评价提供参考。
-
本研究在宝天曼森立生态定位站设置的2块样地内进行了2年的野外观测试验, 在2块样地内随机选取生长状况良好的锐齿栎, 用自制的采枝器在每株上部相近的高度位置取3个向阳的枝条, 枝条取下后迅速插入水中, 每枝条选取3片健康叶分别测定反射光谱5次并取平均值。叶片光谱测量采用美国ASD公司生产的FieldSpec 4地物光谱辐射仪自带的叶片夹与植物探头进行, 光谱测量范围为350~2 500 nm。叶片的反射光谱采集完成后, 将枝条上的叶片立刻取下标记并放入装有冰袋的保温箱内, 带回生态站, 以液氮冷冻保存。试验时间为2014年6~10月和2015年5~10月, 每月重复测定1次。
-
采用分光光度计法测定每组叶片样本的叶绿素和类胡萝卜素含量[16]。
-
本研究利用叶片的色素含量及比率与光谱反射率的相关分析确定色素的敏感波段, 通过色素敏感波段的光谱反射率组合构建光谱指数, 并与叶片光合色素含量建立关系, 同时对比分析前人提出的色素敏感的光谱指数(表 1)在本研究中的应用效果, 以期找到用于估算锐齿栎叶片色素含量及比率的反射光谱指数。研究利用2014年的反射光谱数据与叶片色素数据建立色素估算模型, 基于2015年的数据, 采用均方根差(RMSE)、平均相对误差(RE)、估算精度(E-R2)和准确度(以Slope表示) 4个统计指标对所筛选的光谱指数及其估算模型进行测试和检验。
表 1 本文中用于建模的反射光谱指数
Table 1. The reflectance spectral index for modeling in this paper
相关色素
Related to pigment反射光谱指数
Reflectance spectral index缩写
Acronym定义或计算公式
Definition or algorithm formula参考文献
Reference叶绿素a
Chl a特定色素简单比值指数
Pigment specific simple ratio indexPSSRa R800/R680 Blackburn, 1998 特定色素归一化差值指数
Pigment specific normalized difference indexPSNDa (R800-R680)/(R800+R680) Blackburn, 1998 反射光谱的比值分析指数
Ratio analysis of reflectance spectra indexRARSa R675/R700 Chappelle et al., 1992 归一化差值指数
Normalized difference indexND705 (R705-R350)/(R705+R350) This work 叶绿素b
Chl b特定色素简单比值指数
Pigment specific simple ratio indexPSSRb R800/R635 Blackburn, 1998 特定色素归一化差值指数
Pigment specific normalized difference indexPSNDb (R800-R635)/(R800+R635) Blackburn, 1998 反射光谱的比值分析指数
Ratio analysis of reflectance spectra indexRARSb R675/(R650×R700) Chappelle et al., 1992 归一化差值指数
Normalized difference indexND800 (R800-705)/(R800+R705) This work 叶绿素Chl 归一化植被指数
Normalized difference vegetation indexNDVI (R800 - R680)/(R800+R680) Rouse et al., 1974 绿色归一化植被指数
Green normalized difference vegetation indexGreen NDVI (R750 - R550)/(R750+R550) Gitelson & Merzlyak, 1994 红边归一化植被指数Red-edge
normalized difference vegetation indexND705 (R750-R705)/(R750+R705) Sims & Gamon, 2002 改良红边归一化植被指数Modified red-
edge normalized difference vegetation indexmND705 (R750-R705)/
(R750+R705-2×R445)Sims & Gamon, 2002 改良归一化差值指数
Modified normalized difference indexmND800 (R800-R705)/(R800+R705-R400) This work 类胡萝卜素Car 特定色素简单比值指数
Pigment specific simple ratio indexPSSRc R800/R470 Blackburn, 1998 特定色素归一化差值指数
Pigment specific normalized difference indexPSNDc (R800-R470)/(R800+R470) Blackbur, 1998 反射光谱的比值分析指数
Ratio analysis of reflectance spectra indexRARSc R760/R500 Chappelle et al., 1992 类胡萝卜素反射指数
Carotenoid reflectance indexCRI550
CRI7001/R510 - 1/R550
1/R510 - 1/R700Gitelson et al., 2002 改良的类胡萝卜素反射指数
Modified carotenoid reflectance indexmCRI R780/[(1/R510)-(1/R550)] Gitelson et al., 2006 简单比值指数
Simple ratio indexSR530 R530/R900 This work 类胡萝卜素/叶绿素
Car/Chl生理反射指数
Physiological reflectance indexPRI (R531-R570)/(R531+R570) Gamon et al., 1992 植物衰老反射指数
Plant senescence reflectance indexPSRI (R678-R500)/R750 Merzlyak et al., 1999 结构不敏感色素指数
Structure-insensitive pigment indexSIPI (R800 - R445)/(R800- R680) Peñuelas et al., 1995 改良的生理反射指数
Modified physiological reflectance indexmPRI (R531-R570)/
(R531+R570-2×R450)This work Rλ表示波长在λnm处的光谱反射率。
Rλ indicates the spectral reflectance at the wavelength of λ nm. -
表 2显示了本文中用于建模及检验的样本集叶片色素含量的统计结果: Chl a含量的变化区间分别为0.841~3.30 mg·g-1和0.913~3.11 mg·g-1, 变异系数分别为28.7%和25.1%;Chl含量的变化区间分别为1.11~4.91 mg·g-1和1.24~4.40 mg·g-1, 变异系数分别为22.3%和22.4%;Car含量的变化区间分别为0.297~0.511 mg·g-1和0.278~0.529 mg·g-1, 变异系数分别为9.85%和13.3%;Car/Chl的变化区间分别为0.0818~0.294和0.101~0.272, 变异系数分别为28.8%和17.8%;数据显示样本的代表性较好。
表 2 锐齿栎叶片色素含量及比率的变化
Table 2. Changes in pigment content and its ratio ofleaves
样本集
Sample试验时间
Time of experiment样本数
No.of sample最大值
Max.value最小值
Min.value平均值
Mean value标准偏差
SD变异系数
CV/%Chl a 建模Modeling 2014 150 3.30 0.841 2.32 0.498 21.5 检验Validation 2015 195 3.11 0.913 2.27 0.489 21.5 Chl b 建模Modeling 2014 150 1.77 0.265 1.03 0.295 28.7 检验Validation 2015 195 1.36 0.326 0.860 0.216 25.1 Chl 建模Modeling 2014 150 4.91 1.11 3.35 0.746 22.3 检验Validation 2015 195 4.40 1.24 3.13 0.701 22.4 Car 建模Modeling 2014 150 0.511 0.297 0.421 0.0415 9.85 检验Validation 2015 195 0.529 0.278 0.415 0.0553 13.3 Car/Chl 建模Modeling 2014 150 0.294 0.0818 0.132 0.0383 28.8 检验Validation 2015 195 0.272 0.101 0.137 0.0243 17.8 图 1所示2014年和2015年不同样地内锐齿栎叶片平均色素含量及比率在生长季的变化情况。在整个生长季内, 相同时间段内叶片平均色素含量及比率差异不明显; 而在生长季的不同观测时期则有明显变化趋势。5~6月份, 叶片Chl a、Chl b、Chl和Car含量逐渐上升, 表明在此时期内叶片处于形态和功能的建成期, 叶片的各种色素都在储备; 7~8月份, 叶片Chl a、Chl b、Chl和Car含量保持在较高水平, 表明此时期叶片的生理功能已经成熟健全, 叶片色素含量高; 9~10月份, 叶片Chl a、Chl b、Chl和Car含量则开始呈现下降走势, 这表明叶片开始衰老, 叶片内的色素不断分解(图 1A, 图 1B, 图 1C, 图 1D)。Car/Chl在生长季内呈现出与色素含量指标相反的变化规律(图 1E)。
-
同一时期样地内不同色素含量的锐齿栎叶片样本的反射光谱特征具有一定的相似性, 本节以2014年的一株锐齿栎的叶片样本为对象, 每月选取一片叶的光谱反射率为代表绘制成图(图 2), 来说明在生长季的不同时期, 不同色素含量的锐齿栎叶片的反射光谱特征。图 2显示叶片的光谱反射率在350~750 nm可见光区随着叶片Chl a、Chl b和Car含量的增加而明显降低, 而在750~1 400 nm近红外波段, 叶片光谱反射率的变化与叶片色素含量没有明显的规律性。由此可见, 叶片色素含量变化对可见光区光谱反射率的影响最大, 这为研究利用反射光谱技术反演锐齿栎叶片光合含量及比率提供了依据。
-
对2014年所有叶片的色素含量及比率与对应的光谱反射率(n=150)进行总体相关分析, 以色素和光谱反射率的相关系数与波长为坐标绘制成图, 得到图 3。结果显示, 波长小于730 nm的光谱反射率与叶片Chl a、Chl b、Chl和Car含量呈现负相关, 其中, 在绿光黄光区及红边区域, 叶片Chl a、Chl b和Chl含量与光谱反射率的负相关达到较高水平(r < -0.70), 叶片Car含量与光谱反射率的负相关达到r < -0.46水平, Chl a、Chl b和Chl相关性最好的波段分别为550 nm (rChl a=-0.815, rChl b=-0.769, rChl=-0.833)和705 nm (rChl a=-0.823, rChl b = -0.767, rChl=-0.837), Car相关性最好的波段分别为510 nm (rCar = -0.51)和531 nm (rCar = -0.49)。与其他色素含量指标不同, 叶片Car/Chl与波长小于730 nm的光谱反射率呈正相关, 在绿光黄光区及红边区域, 正相关达到较高水平(rCar/Chl > 0.82), 相关性最好的波段为570 nm (rCar/Chl = 0.85)和705 nm (rCar/Chl = 0.86)。在近红外区域, Chl b、Chl和Car/Chl与光谱的相关性达到了0.01的极显著水平, Chl a和Car与光谱的相关性不显著; 而在短波红外区域, 色素含量与光谱反射率的相关性较差且不稳定。从整体上看, Car与反射光谱的相关性明显低于其他色素含量指标。由此可见, 绿光黄光及红边区域与锐齿栎叶片色素含量的关系密切, 而近红外波段对色素含量变化的敏感性不高但稳定, 通过对这几个区域反射光谱信息的充分挖掘, 有助于构建用于锐齿栎叶片色素含量监测的适宜光谱指数。
-
本研究利用2014年锐齿栎叶片光谱反射率与色素含量及比率的相关分析得到的单一色素敏感波段, 在可见光区和近红外区域选取参考波段, 参照前人的模式和方法构建了归一化差值指数ND705估算Chl a的含量, 归一化差值指数ND800估算Chl b的含量, 改良的归一化差值指数mND800估算Chl的含量, 简单比值指数SR530估算Car的含量, 改良的生理反射指数mPRI估算Car/Chl。其中, ND705用于Chl a含量估算的线性S-R2和非线性S-R2分别为0.746和0.778, ND800用于Chl b含量估算的线性S-R2和非线性S-R2分别为0.631和0.758, mND800用于Chl含量估算的线性S-R2和非线性S-R2分别为0.820和0.851, SR530用于Car含量估算的线性S-R2和非线性S-R2分别为0.341和0.362, mPRI用于Car/Chl含量估算的线性S-R2和非线性S-R2分别为0.872和0.876(表 3)。基于2014年不同样地的反射光谱和色素试验数据, 图 4展示了本研究构造的光谱指数对锐齿栎叶片各种光合色素含量及比率的线性和非线性拟合结果。
表 3 叶片色素含量(mg/g)及比率(y)与不同光谱指数(x)的定量关系(n=150)及检验效果(n=195)
Table 3. Quantitative relationships of leaf pigment contentand its ratio(y) to different spectral indices (x) (n=150) and their predicting performance (n=195)
相关色素
Related to pigment光谱指数
Spectral index建模Modeling 检验Validation 模型
Model回归方程
Regression equation拟合精度
S-R2估算精度
E-R2均方根误
差RMSE平均相对误
差RE/%斜率
Slope叶绿素a
Chl aPSSRa 线性Linear y=0.089 2x+0.495 6 0.191 0.220 0.477 8.573 0.211 非线性Non-linear y=0.121 9x0.969 6 0.297 0.221 0.471 8.372 0.256 PSNDa 线性Linear y=8.696 8x-5.347 5 0.375 0.588 0.407 7.702 0.255 非线性Non-linear y=0.029 4e4.921 8x 0.477 0.603 0.376 7.180 0.319 RARSa 线性Linear y=6.761x-0.054 1 0.686 0.645 0.381 6.993 0.931 非线性Non-linear y=7.291 4x1.1031 0.707 0.644 0.398 7.335 0.991 ND705 线性Linear y=-5.169 3x+4.501 3 0.746 0.717 0.392 6.818 0.962 非线性Non-linear y=6.908 8e-2.653x 0.778 0.677 0.522 8.216 1.156 叶绿素b
Chl bPSSRb 线性Linear y=0.059 6x-0.103 8 0.646 0.653 0.272 12.669 0.854 非线性Non-linear y=0.233 5e0.075 4x 0.744 0.627 0.300 12.657 1.056 PSNDb 线性Linear y=4.415 9x-2.907 3 0.452 0.586 0.256 12.634 0.392 非线性Non-linear y=0.004 6e6.008 4x 0.603 0.622 0.223 11.107 0.490 RARSb 线性Linear y=0.099 5x+0.113 0.676 0.675 0.339 14.179 1.196 非线性Non-linear y=0.165 5x0.819 5 0.768 0.679 0.305 13.223 1.095 ND800 线性Linear y=-2.855 5x-0.798 3 0.631 0.701 0.282 13.462 0.861 非线性Non-linear y=0.092 3e-3.689x 0.758 0.698 0.315 13.812 1.095 叶绿素
ChlNDVI 线性Linear y=12.307x-7.793 0.431 0.262 0.708 9.376 0.098 非线性Non-linear y=0.004 2e7.343 7x 0.654 0.246 0.674 8.971 0.183 Green NDVI 线性Linear y=10.61x-4.636 9 0.784 0.783 0.711 10.032 0.732 非线性Non-linear y=21.13x2-17.643x+4.570 2 0.804 0.787 0.861 11.364 1.014 ND705 线性Linear y=7.140 4x-1.081 6 0.805 0.789 0.539 7.661 0.696 非线性Non-linear y=0.347 7e3.574 2x 0.859 0.779 0.688 8.313 1.114 mND705 线性Linear y=6.627 9x-1.090 7 0.814 0.775 0.543 7.642 0.710 非线性Non-linear y=0.348 9e3.305 4x 0.863 0.764 0.708 8.514 1.129 mND800 线性Linear y=7.351 5x-1.541 5 0.820 0.779 0.555 7.751 0.757 非线性Non-linear y=6.793 1x1.792 7 0.851 0.778 0.569 7.555 0.899 类胡萝卜素
CarPSSRc 线性Linear y=0.008 7x+0.221 9 0.203 0.009 0.062 5.722 0.042 非线性Non-linear y=0.000 1x2+0.004 3x+0.268 3 0.204 0.007 0.063 5.710 0.039 PSNDc 线性Linear y=1.887 3x-1.307 2 0.186 0.019 0.058 5.458 0.044 非线性Non-linear y=29.316x2-51.11x+22.639 0.203 0.011 0.062 5.657 0.047 RARSc 线性Linear y=0.007 8x+0.259 4 0.251 0.110 0.056 5.258 0.119 非线性Non-linear y=0.279 3e0.019 4x 0.255 0.106 0.055 5.190 0.125 CRI550 线性Linear y=0.016 6x+0.214 7 0.401 0.075 0.058 5.601 0.110 非线性Non-linear y=0.124 5x0.483 8 0.422 0.077 0.057 5.460 0.106 CRI700 线性Linear y=0.015 4x+0.222 8 0.314 0.041 0.056 5.536 0.073 非线性Non-linear y=-0.002 8x2+0.085 5x-0.201 1 0.359 0.044 0.058 5.527 0.058 mCRI 线性Linear y=0.014 8x+0.268 6 0.279 0.021 0.059 5.678 0.057 非线性Non-linear y=0.286 2e0.037x 0.282 0.019 0.059 5.642 0.058 SR530 线性Linear y=-0.627 2x+0.492 6 0.341 0.672 0.045 4.356 0.251 非线性Non-linear y=-2.060 3x2+0.003 1 x+0.450 1 0.347 0.643 0.047 4.577 0.185 类胡萝卜
素/叶绿素
Car/ChlPRI 线性Linear y=-1.031 3x+0.188 0.848 0.690 0.014 3.874 0.854 非线性Non-linear y=-1.441 3x2 - 0.982 7x+0.191 2 0.853 0.673 0.015 4.027 0.868 PSRI 线性Linear y=2.193 4x+0.123 1 0.179 0.085 0.026 5.609 0.049 非线性Non-linear y=56.3x2-0.481 8x+0.131 2 0.204 0.046 0.025 4.861 0.006 SIPI 线性Linear y=2.071 8x-1.956 3 0.386 0.493 0.023 4.910 0.197 非线性Non-linear y=-63.642x2+134.12x-70.389 0.530 0.480 0.024 6.934 0.528 mPRI 线性Linear y=-0.611 8x+0.193 2 0.872 0.701 0.016 4.485 0.981 非线性Non-linear y=0.466 6x2-0.663 4x+0.192 2 0.876 0.721 0.015 4.215 0.982 -
为了检验模型的可靠性, 利用2015年2块样地测定的数据, 对锐齿栎叶片色素含量及比率与反射光谱指数间的相关方程进行检验(表 3)。检验结果显示, 与前人提出的Chl a相关光谱指数相比, 基于ND705建立的锐齿栎叶片Chl a含量线性和非线性监测模型的测试效果更好(图 5A, 图 5B), 观测值与估算值之间的E-R2分别达到0.717和0.677, 高于PSSRa、PSNDa和RARSa; RMSE分别为0.392 mg·g-1和0.522 mg·g-1, 与PSSRa、PSNDa和RARSa相差不大; RE分别为6.8%和8.2%, 与PSSRa、PSNDa和RARSa相差不大; Slope分别为0.962和1.156, 与RARSa相近但明显优于PSSRa和PSNDa。基于ND800建立的叶片Chl b含量线性和非线性监测模型比前人提出的相关光谱指数的测试效果略好(图 5C, 图 5D), 观测值与估算值之间的E-R2分别为0.701和0.698, 稍高于PSSRb、PSNDb和RARSb; RMSE分别为0.282 mg·g-1和0.315 mg·g-1, RE分别为13.5%和13.8%, 两者与PSSRa、PSNDa和RARSa相差不大; Slope分别为0.861和1.095, 与PSSRb和RARSb相近但明显优于PSNDb。图 5E和图 5F显示基于mND800建立的叶片Chl含量线性和非线性监测模型的测试效果较好, 观测值与估算值之间的E-R2分别为0.779和0.778, RMSE分别为0.555 mg·g-1和0.569 mg·g-1, RE分别为7.75%和7.56%, Slope分别为0.757和0.899;与前人提出光谱指数相比, 基于ND705建立的线性和非线性监测模型的各项指标均明显高于NDVI, 与ND705、mND705相近, 模型的RE优于Green NDVI。基于SR530建立的叶片Car含量线性和非线性监测模型的测试效果优于前人构造的光谱指数PSSRc、PSNDc、RARSc、CRI550、CRI700和mCRI(图 5G, 图 5H), 观测值与估算值之间的E-R2分别达到0.672和0.643;但SR530与叶片Car含量的线性和非线性拟合精度S-R2仅为0.341和0.347, 且Slope远小于1;故认为本研究中反射光谱指数与叶片Car含量的关系较差。有研究认为利用反射光谱指数估测Car/Chl比估测Car绝对含量更为可靠[7-17-18]。图 5I和图 5J显示基于mPRI建立的锐齿栎叶片Car/Chl线性和非线性监测模型的测试效果较好, 观测值与估算值之间的E-R2分别达到0.701和0.721, RMSE分别为0.016和0.015, RE分别为4.5%和4.2%, Slope分别为0.981和0.982;而前人提出的Car/Chl几个相关光谱指数中, PSRI和SIPI的估算效果不佳, 只有PRI估算效果较好, 拟合精度和准确度较高, 但都不及本研究新提出的mPRI表现优秀(表 3)。
基于反射光谱指数的锐齿栎叶片色素含量估算
Estimating Leaf Pigment Contents of Quercus aliena var. acuteserrata with Reflectance Spectral Indices
-
摘要:
目的 探讨锐齿栎叶片色素含量和光谱反射率之间的关系,确定无损、快速估算锐齿栎叶片色素含量的敏感反射光谱波段和光谱指数。 方法 在2个样地进行了2年的野外观测试验,于生长季内同步测定了锐齿栎叶片的光谱反射率和不同光合色素含量,分析了350~2 500 nm范围内光谱反射率和敏感光谱指数与叶片色素含量及比率之间的定量关系。 结果 锐齿栎叶片的光谱反射率随叶片色素含量呈明显的规律性变化,与Chl a、Chl b、Chl和Car的含量在可见光的绿光黄光及红边区域表现为显著或极显著的负相关性,与Car/Chl表现为极显著的正相关性;在近红外和短波红外区域,光谱反射率与色素的相关性不及可见光区。本文构建的色素敏感光谱指数ND705、ND800、mND800和mPRI可以准确地估算锐齿栎叶片的Chl a、Chl b、Chl含量和Car/Chl比率。独立的试验数据检验表明估算值和实测值的拟合关系较好。 结论 ND705、ND800、mND800和mPRI可有效地估算锐齿栎叶片的色素含量及比率。 Abstract:Objective To detect the relationship between the leaf pigment contents and spectral reflectance and to recommend useful hyperspectral wavebands and hyperspectral indices for nondestructive and quick estimation of pigment content ofQuercus aliena var. acuteserrata. Method A field experiment was conducted in two plots over two years. The hyperspectral reflectance of 350~2 500 nm and different photosynthetic pigments content of leaves were systematically measured and analyzed. Result Spectral reflectance varied with different pigment contents. In green, yellow and red edge region of visible light region, the leaf spectral reflectance and Chl a, Chl b, Chl, and Car contents showed significant or highly significant negative correlation, the leaf spectral reflectance and Car/Chl showed highly significant positive correlation. In the near infrared and shortwave infrared region, the correlation between the spectral reflectance and the pigment was less than that in the visible light region. The established spectral indices sensitive to pigments, ND705, ND800, mND800 and mPRI could be used to accurately predict the Chl a, Chl b, Chl contents and Car/Chl of leaves. The results of independent data verification showed that the fitting relationship of predicted value and the measured value was excellent. Conclusion The research indicated that the leaf pigment contents and ratio of Q. aliena var. acuteserrata could be predicted effectively with ND705, ND800, mND800 and mPRI. -
Key words:
- chlorophyll
- / carotenoid
- / hyperspectral
- / Quercus aliena var. acuteserrata
- / reflectance spectral index
-
表 1 本文中用于建模的反射光谱指数
Table 1. The reflectance spectral index for modeling in this paper
相关色素
Related to pigment反射光谱指数
Reflectance spectral index缩写
Acronym定义或计算公式
Definition or algorithm formula参考文献
Reference叶绿素a
Chl a特定色素简单比值指数
Pigment specific simple ratio indexPSSRa R800/R680 Blackburn, 1998 特定色素归一化差值指数
Pigment specific normalized difference indexPSNDa (R800-R680)/(R800+R680) Blackburn, 1998 反射光谱的比值分析指数
Ratio analysis of reflectance spectra indexRARSa R675/R700 Chappelle et al., 1992 归一化差值指数
Normalized difference indexND705 (R705-R350)/(R705+R350) This work 叶绿素b
Chl b特定色素简单比值指数
Pigment specific simple ratio indexPSSRb R800/R635 Blackburn, 1998 特定色素归一化差值指数
Pigment specific normalized difference indexPSNDb (R800-R635)/(R800+R635) Blackburn, 1998 反射光谱的比值分析指数
Ratio analysis of reflectance spectra indexRARSb R675/(R650×R700) Chappelle et al., 1992 归一化差值指数
Normalized difference indexND800 (R800-705)/(R800+R705) This work 叶绿素Chl 归一化植被指数
Normalized difference vegetation indexNDVI (R800 - R680)/(R800+R680) Rouse et al., 1974 绿色归一化植被指数
Green normalized difference vegetation indexGreen NDVI (R750 - R550)/(R750+R550) Gitelson & Merzlyak, 1994 红边归一化植被指数Red-edge
normalized difference vegetation indexND705 (R750-R705)/(R750+R705) Sims & Gamon, 2002 改良红边归一化植被指数Modified red-
edge normalized difference vegetation indexmND705 (R750-R705)/
(R750+R705-2×R445)Sims & Gamon, 2002 改良归一化差值指数
Modified normalized difference indexmND800 (R800-R705)/(R800+R705-R400) This work 类胡萝卜素Car 特定色素简单比值指数
Pigment specific simple ratio indexPSSRc R800/R470 Blackburn, 1998 特定色素归一化差值指数
Pigment specific normalized difference indexPSNDc (R800-R470)/(R800+R470) Blackbur, 1998 反射光谱的比值分析指数
Ratio analysis of reflectance spectra indexRARSc R760/R500 Chappelle et al., 1992 类胡萝卜素反射指数
Carotenoid reflectance indexCRI550
CRI7001/R510 - 1/R550
1/R510 - 1/R700Gitelson et al., 2002 改良的类胡萝卜素反射指数
Modified carotenoid reflectance indexmCRI R780/[(1/R510)-(1/R550)] Gitelson et al., 2006 简单比值指数
Simple ratio indexSR530 R530/R900 This work 类胡萝卜素/叶绿素
Car/Chl生理反射指数
Physiological reflectance indexPRI (R531-R570)/(R531+R570) Gamon et al., 1992 植物衰老反射指数
Plant senescence reflectance indexPSRI (R678-R500)/R750 Merzlyak et al., 1999 结构不敏感色素指数
Structure-insensitive pigment indexSIPI (R800 - R445)/(R800- R680) Peñuelas et al., 1995 改良的生理反射指数
Modified physiological reflectance indexmPRI (R531-R570)/
(R531+R570-2×R450)This work Rλ表示波长在λnm处的光谱反射率。
Rλ indicates the spectral reflectance at the wavelength of λ nm.表 2 锐齿栎叶片色素含量及比率的变化
Table 2. Changes in pigment content and its ratio ofleaves
样本集
Sample试验时间
Time of experiment样本数
No.of sample最大值
Max.value最小值
Min.value平均值
Mean value标准偏差
SD变异系数
CV/%Chl a 建模Modeling 2014 150 3.30 0.841 2.32 0.498 21.5 检验Validation 2015 195 3.11 0.913 2.27 0.489 21.5 Chl b 建模Modeling 2014 150 1.77 0.265 1.03 0.295 28.7 检验Validation 2015 195 1.36 0.326 0.860 0.216 25.1 Chl 建模Modeling 2014 150 4.91 1.11 3.35 0.746 22.3 检验Validation 2015 195 4.40 1.24 3.13 0.701 22.4 Car 建模Modeling 2014 150 0.511 0.297 0.421 0.0415 9.85 检验Validation 2015 195 0.529 0.278 0.415 0.0553 13.3 Car/Chl 建模Modeling 2014 150 0.294 0.0818 0.132 0.0383 28.8 检验Validation 2015 195 0.272 0.101 0.137 0.0243 17.8 表 3 叶片色素含量(mg/g)及比率(y)与不同光谱指数(x)的定量关系(n=150)及检验效果(n=195)
Table 3. Quantitative relationships of leaf pigment contentand its ratio(y) to different spectral indices (x) (n=150) and their predicting performance (n=195)
相关色素
Related to pigment光谱指数
Spectral index建模Modeling 检验Validation 模型
Model回归方程
Regression equation拟合精度
S-R2估算精度
E-R2均方根误
差RMSE平均相对误
差RE/%斜率
Slope叶绿素a
Chl aPSSRa 线性Linear y=0.089 2x+0.495 6 0.191 0.220 0.477 8.573 0.211 非线性Non-linear y=0.121 9x0.969 6 0.297 0.221 0.471 8.372 0.256 PSNDa 线性Linear y=8.696 8x-5.347 5 0.375 0.588 0.407 7.702 0.255 非线性Non-linear y=0.029 4e4.921 8x 0.477 0.603 0.376 7.180 0.319 RARSa 线性Linear y=6.761x-0.054 1 0.686 0.645 0.381 6.993 0.931 非线性Non-linear y=7.291 4x1.1031 0.707 0.644 0.398 7.335 0.991 ND705 线性Linear y=-5.169 3x+4.501 3 0.746 0.717 0.392 6.818 0.962 非线性Non-linear y=6.908 8e-2.653x 0.778 0.677 0.522 8.216 1.156 叶绿素b
Chl bPSSRb 线性Linear y=0.059 6x-0.103 8 0.646 0.653 0.272 12.669 0.854 非线性Non-linear y=0.233 5e0.075 4x 0.744 0.627 0.300 12.657 1.056 PSNDb 线性Linear y=4.415 9x-2.907 3 0.452 0.586 0.256 12.634 0.392 非线性Non-linear y=0.004 6e6.008 4x 0.603 0.622 0.223 11.107 0.490 RARSb 线性Linear y=0.099 5x+0.113 0.676 0.675 0.339 14.179 1.196 非线性Non-linear y=0.165 5x0.819 5 0.768 0.679 0.305 13.223 1.095 ND800 线性Linear y=-2.855 5x-0.798 3 0.631 0.701 0.282 13.462 0.861 非线性Non-linear y=0.092 3e-3.689x 0.758 0.698 0.315 13.812 1.095 叶绿素
ChlNDVI 线性Linear y=12.307x-7.793 0.431 0.262 0.708 9.376 0.098 非线性Non-linear y=0.004 2e7.343 7x 0.654 0.246 0.674 8.971 0.183 Green NDVI 线性Linear y=10.61x-4.636 9 0.784 0.783 0.711 10.032 0.732 非线性Non-linear y=21.13x2-17.643x+4.570 2 0.804 0.787 0.861 11.364 1.014 ND705 线性Linear y=7.140 4x-1.081 6 0.805 0.789 0.539 7.661 0.696 非线性Non-linear y=0.347 7e3.574 2x 0.859 0.779 0.688 8.313 1.114 mND705 线性Linear y=6.627 9x-1.090 7 0.814 0.775 0.543 7.642 0.710 非线性Non-linear y=0.348 9e3.305 4x 0.863 0.764 0.708 8.514 1.129 mND800 线性Linear y=7.351 5x-1.541 5 0.820 0.779 0.555 7.751 0.757 非线性Non-linear y=6.793 1x1.792 7 0.851 0.778 0.569 7.555 0.899 类胡萝卜素
CarPSSRc 线性Linear y=0.008 7x+0.221 9 0.203 0.009 0.062 5.722 0.042 非线性Non-linear y=0.000 1x2+0.004 3x+0.268 3 0.204 0.007 0.063 5.710 0.039 PSNDc 线性Linear y=1.887 3x-1.307 2 0.186 0.019 0.058 5.458 0.044 非线性Non-linear y=29.316x2-51.11x+22.639 0.203 0.011 0.062 5.657 0.047 RARSc 线性Linear y=0.007 8x+0.259 4 0.251 0.110 0.056 5.258 0.119 非线性Non-linear y=0.279 3e0.019 4x 0.255 0.106 0.055 5.190 0.125 CRI550 线性Linear y=0.016 6x+0.214 7 0.401 0.075 0.058 5.601 0.110 非线性Non-linear y=0.124 5x0.483 8 0.422 0.077 0.057 5.460 0.106 CRI700 线性Linear y=0.015 4x+0.222 8 0.314 0.041 0.056 5.536 0.073 非线性Non-linear y=-0.002 8x2+0.085 5x-0.201 1 0.359 0.044 0.058 5.527 0.058 mCRI 线性Linear y=0.014 8x+0.268 6 0.279 0.021 0.059 5.678 0.057 非线性Non-linear y=0.286 2e0.037x 0.282 0.019 0.059 5.642 0.058 SR530 线性Linear y=-0.627 2x+0.492 6 0.341 0.672 0.045 4.356 0.251 非线性Non-linear y=-2.060 3x2+0.003 1 x+0.450 1 0.347 0.643 0.047 4.577 0.185 类胡萝卜
素/叶绿素
Car/ChlPRI 线性Linear y=-1.031 3x+0.188 0.848 0.690 0.014 3.874 0.854 非线性Non-linear y=-1.441 3x2 - 0.982 7x+0.191 2 0.853 0.673 0.015 4.027 0.868 PSRI 线性Linear y=2.193 4x+0.123 1 0.179 0.085 0.026 5.609 0.049 非线性Non-linear y=56.3x2-0.481 8x+0.131 2 0.204 0.046 0.025 4.861 0.006 SIPI 线性Linear y=2.071 8x-1.956 3 0.386 0.493 0.023 4.910 0.197 非线性Non-linear y=-63.642x2+134.12x-70.389 0.530 0.480 0.024 6.934 0.528 mPRI 线性Linear y=-0.611 8x+0.193 2 0.872 0.701 0.016 4.485 0.981 非线性Non-linear y=0.466 6x2-0.663 4x+0.192 2 0.876 0.721 0.015 4.215 0.982 -
[1] Sims D A, Gamon J A. Relationships between leaf pigment content and spectral reflectance across a wide range of species, leaf structures and developmental stages[J]. Remote Sensing of Environment, 2002, 81(2): 337-354. [2] Chappelle E W, Kim M S, McMurtrey J E. Ratio analysis of reflectance spectra(RARS): an algorithm for the remote estimation of the concentrations of chlorophyll a, chlorophyll b, and carotenoids in soybean leaves[J]. Remote Sensing of Environment, 1992, 39(3): 239-247. doi: 10.1016/0034-4257(92)90089-3 [3] Demmig-Adams B, Adams W W. The role of xanthophyll cycle carotenoids in the protection of photosynthesis[J]. Trends in Plant Science, 1996, 1(1): 21-26. doi: 10.1016/S1360-1385(96)80019-7 [4] Francisco P, Fernando V. Functional Plant Ecology, Second Edition[M]. CRC Press, 2007. [5] Rouse Jr J W, Haas R H, Schell J A, et al. Monitoring vegetation systems in the Great Plains with ERTS[J]. NASA Special Publication, 1974, 351: 309. [6] Gitelson A, Merzlyak M N. Spectral reflectance changes associated with autumn senescence of Aesculus hippocastanum L. and Acer platanoides L. leaves. Spectral features and relation to chlorophyll estimation[J]. Journal of Plant Physiology, 1994, 143(3): 286-292. doi: 10.1016/S0176-1617(11)81633-0 [7] Gamon J A, Penuelas J, Field C B. A narrow-waveband spectral index that tracks diurnal changes in photosynthetic efficiency[J]. Remote Sensing of Environment, 1992, 41(1): 35-44. doi: 10.1016/0034-4257(92)90059-S [8] Blackburn G A. Quantifying chlorophylls and caroteniods at leaf and canopy scales: An evaluation of some hyperspectral approaches[J]. Remote Sensing of Environment, 1998, 66(3): 273-285. doi: 10.1016/S0034-4257(98)00059-5 [9] Gitelson A A, Zur Y, Chivkunova O B, et al. Assessing carotenoid content in plant leaves with reflectance spectroscopy[J]. Photochemistry and Photobiology, 2002, 75(3): 272-281. doi: 10.1562/0031-8655(2002)075<0272:ACCIPL>2.0.CO;2 [10] Gitelson A A, Keydan G P, Merzlyak M N. Three-band model for noninvasive estimation of chlorophyll, carotenoids, and anthocyanin contents in higher plant leaves[J]. Geophysical Research Letters, 2006, 33(11). [11] 王福民, 黄敬峰, 王秀珍. 水稻叶片叶绿素, 类胡萝卜素含量估算的归一化色素指数研究[J]. 光谱学与光谱分析, 2009, 29(4): 1064-1068. doi: 10.3964/j.issn.1000-0593(2009)04-1064-05 [12] 杨杰, 田永超, 姚霞, 等. 利用高光谱参数反演水稻叶片类胡萝卜素含量[J]. 植物生态学报, 2010, 34(7): 845-854. [13] 许改平, 吴兴波, 刘芳, 等. 高温胁迫下毛竹叶片色素含量与反射光谱的相关性[J]. 林业科学, 2014, 50(5): 41-48. [14] 史作民, 程瑞梅, 刘世荣. 宝天曼落叶阔叶林种群生态位特征[J]. 应用生态学报, 1999, 10(3): 265-269. doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.1999.03.003 [15] 刘玉萃, 吴明作, 郭宗民, 等. 内乡宝天曼自然保护区锐齿栎林生物量和净生产力研究[J]. 生态学报, 2001, 21(9): 1450-1456. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2001.09.008 [16] 赵世杰, 邹琦. 叶绿体色素的定量测定[J]. 邹琦. 植物生理学实验指导. 北京: 中国农业出版社, 2000. [17] Penuelas J, Baret F, Filella I. Semi-empirical indices to assess carotenoids/chlorophyll a ratio from leaf spectral reflectance[J]. Photosynthetica, 1995, 31: 221-230. [18] Merzlyak M N, Gitelson A A, Chivkunova O B, et al. Non-destructive optical detection of pigment changes during leaf senescence and fruit ripening[J]. Physiologia Plantarum, 1999, 106(1): 135-141. doi: 10.1034/j.1399-3054.1999.106119.x [19] Datt B. Remote sensing of chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll a+b, and total carotenoid content in eucalyptus leaves[J]. Remote Sensing of Environment, 1998, 66(2): 111-121. doi: 10.1016/S0034-4257(98)00046-7 [20] 唐延林, 王纪华, 黄敬峰, 等. 利用水稻成熟期冠层高光谱数据进行估产研究[J]. 作物学报, 2004, 30(8): 739-744. doi: 10.3321/j.issn:0496-3490.2004.08.001