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土壤N、P养分状况影响植物的养分代谢和循环,使其叶、根等主要功能器官具有不同的N、P含量和特定的化学计量特征[1-3],进而影响植物的光合作用及养分吸收利用效率,调控植物的生长发育[4-5]。植物体内N、P元素含量、分布及化学计量特征体现了其对环境的响应和适应性,对植物的生长发育及生产力有显著的影响[6]。顾大形等[3]研究表明,四季竹(Oligostachyum lubricum (Wen) Keng f.)叶片N/P是影响叶片叶绿素含量的主要因素,进而影响和调控四季竹叶片光合作用。Liu等[7]对我国热带森林内不同个体植物研究发现,植物个体大小与其叶片N、P养分特征相关。张蕾蕾等[8]研究发现,刨花楠(Machilus pauhoi Kanchira)不同个体叶片N、P含量及其化学计量特征与胸径呈显著相关。
我国南方森林立地普遍为酸性红壤,土壤有效P严重匮乏成为限制森林生产力的主要因素之一[9-11]。近年来,人类活动加剧了全球大气N沉降的持续增加,导致森林土壤有效N含量增加及N/P发生改变,影响了植物的生长发育和生产力[12-13]。植物体功能器官N、P元素含量及其化学计量特征是在一定生境条件下植物与环境之间相互作用的结果,能够控制植物的生长状况和生长速率[14-15]。因此,研究叶片N、P含量及其化学计量特征对了解森林生态系统N、P需求及森林生产力具有重要的理论意义。
马尾松(Pinus massoniana Lamb.)是我国南方重要的用材和采脂树种,也是荒山造林的先锋树种,分布广泛,速生丰产,经济价值高。由于南方亚热带多为贫瘠的酸性红壤,缺P成为马尾松生长的主要限制因子。当前研究已揭示马尾松主要通过根构型的适应性变化、根系有机酸和APase分泌的增加等方式来适应低P胁迫[16-18]。然而,已有研究较少考虑马尾松响应、适应土壤养分状况下,功能器官养分含量及化学计量特征,以及其对植物生长发育的影响。鉴于此,本文选用30个马尾松二代无性系,对其树高和胸径等生长性状、成熟和当年生针叶N、P含量及其化学计量比进行调查和分析,以揭示马尾松二代无性系生长与针叶N/ P化学计量比的相关性,为深入研究马尾松响应和适应低P立地及大气N沉降,调节体内养分的含量、分布和利用机制,预测南方低P森林立地人工林的生产力提供重要参考。
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本试验地点为浙江省淳安县姥山林场国家马尾松种质资源库(119。03 E,29。37 N),海拔200~250 m,年平均气温17℃,≥10℃的年积温为5 410℃,年降水量1 430 mm,年日照时数1 951 h。用以研究的30个马尾松二代无性系(表 1)来自于2002年嫁接建立的二代育种群体,每个无性系嫁接保存4~6株,株行距为6 m × 8 m。无性系所处立地条件一致,东南坡向,坡度25°,土层厚度60 cm左右,土壤有效P含量约为(10.36±3.35)mg·kg-1,马尾松二代无性系植株生长良好。
表 1 马尾松二代无性系的遗传背景
Table 1. The genetic background of P. massoniana second generation clones
无性系编号
Clone number遗传背景
Genetic background无性系编号
Clone number遗传背景
Genetic background无性系编号
Clone number遗传背景
Genetic backgroundC2 5476×1127 C14 3201×1123 C57 1217×1121 C3 5476×5906 C15 6101×6101 C64 开化1 C4 5131×5906 C43 种源1107 C65 开化5 C5 5910×1134 C44 种源1123 C69 9002×6623 C7 5158×1134 C45 种源1133 C71 开化小油1 C8 6617×1134 C46 种源1145 C75 开化茹坞12 C10 6101×5907 C48 种源1321 C81 三门1 C11 6313×1130 C49 种源6613 C82 东阳3 C12 8101×1128 C55 5907×1003 C97 缙云4 C13 7750×1126 C56 3412×5907 C101 丽水3 马尾松二代无性系11年生时,于当年8月中旬(马尾松生长旺季),在每个二代无性系中随机选择生长正常的3株,在其树冠的东、西、南、北4个方向,选取上、中、下不同部位的枝条,分别采摘当年生(颜色为嫩绿色)和上一年成熟的针叶(颜色为深绿色)各约15 g,4个方向的针叶分别混合后,采用四分法取样,并装入自封袋编号备用。同时,调查各无性系分株的树高、胸径和冠幅等指标。
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将采集的当年生针叶和成熟针叶,于烘箱中105℃杀青30 min,60℃烘干至恒质量,以获得其干物质量。用H2SO4-H2O2消煮后测定当年生针叶和成熟针叶的含N量和含P量,含N量利用凯氏定N法测定,含P量用钼锑抗比色法测定。成熟针叶或当年生针叶N/P=针叶N含量/针叶P含量。无性系重复力估算方法参照文献[19-20]。利用SAS软件6.2的ANOVA程序对二代无性系各生长性状、针叶N和P含量及N/P等进行方差分析,CORR程序对马尾松二代无性系生长性状与当年生针叶和成熟针叶N、P含量及N/P进行相关分析,CLUSTER程序对马尾松二代无性系主要生长性状与针叶养分含量进行Q型聚类分析。
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由表 2可知: 树高、胸径和冠幅等生长性状在30个马尾松二代无性系间存在显著差异。二代无性系树高变化范围是6.2~10.6 m,平均树高为8.60 m,其中,树高生长量较大的马尾松无性系有C14、C57、C44、C3、C2、C4、C43、C13、C11和C15;胸径变化范围是7.4~22.1 m,平均胸径为16.22 cm,其中,胸径较大的无性系有C2、C57、C14、C44、C11、C4、C3、C13、C12和C5;冠幅变化范围是3.1~6.6 m,平均冠幅为4.81 m,其中,冠幅较大的马尾松无性系有C15、C13、C48、C43、C57、C44、C12、C81、C14和C49(图 1)。比较分析表明:大部分树高生长量较大的二代无性系,其胸径也较大,其中,无性系C13、C14、C57和C44冠幅也较大。另外,马尾松二代无性系树高、胸径和冠幅等重复力很高,均达到0.95以上。
表 2 马尾松二代无性系主要生长性状的差异
Table 2. The difference of main growth traits of P. massoniana second generation clones
性状
Trait树高
Height/m胸径
Diameter/cm冠幅
Crown width /m平均值Average 8.60±0.31 16.22±0.53 4.81±0.20 显著性水平Probability <0.0001 <0.0001 <0.0001 无性系重复力
Clone repeatability0.96 0.98 0.97 -
方差分析表明:成熟针叶和当年生针叶的N、P含量及N/P在马尾松二代无性系间差异均达极显著(表 3)。二代无性系成熟针叶P含量变化范围是0.62~1.35 mg·g-1,平均值为1.11 mg·g-1,含量较高的无性系包括C46、C7、C2、C8、C64、C5、C55、C65、C45和C11(图 2);当年生针叶P含量变化范围是0.58~0.85 mg·g-1,平均值为0.70 mg·g-1,含量较高的无性系有C65、C69、C13、C14、C81、C64、C82、C45、C49和C55(图 3)。与马尾松二代无性系当年生针叶相比,其成熟针叶P含量较高,是当年生针叶的1.62倍,但N含量差异不明显。成熟针叶N含量变化范围是9.25~16.66 mg·g-1,平均值为14.03 mg·g-1,含量较高的无性系包括C4、C13、C11、C65、C43、C56、C3、C57、C12和C14(图 2);当年生针叶N含量变化范围是10.11~17.82 mg·g-1,平均值为14.42 mg·g-1,含量较高的无性系有C43、C65、C56、C69、C2、C45、C4、C44、C49和C15(图 3)。可见,马尾松当年生针叶和成熟针叶N含量相差不大,说明植株生长可能并不缺乏N素。由于P素较多地分配于成熟针叶内,而当年针叶中的P含量较低,导致当年生针叶的N/P较大。马尾松二代无性系当年生针叶的N/P是成熟针叶的1.6倍(表 3)。成熟针叶N/P的变化范围是8.30~22.43,平均值为13.04;当年生针叶N/P的变化范围是13.70~26.61,平均值为20.91。
表 3 马尾松二代无性系成熟针叶和当年生针叶N、P含量和N/P
Table 3. The N, P content and N/P ratios of mature needle and current year needle of P. massoniana second generation clones
处理Treatment N含量N content /(mg·g-1) P含量P content /(mg·g-1) N/P ratios 成熟针叶Mature needle 14.03±2.15 1.11±0.17 13.04±3.22 显著性水平Probability <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 当年生针叶Current year needle 14.42±2.04 0.70±0.07 20.91±3.41 显著性水平Probability <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 成熟针叶/当年生针叶
Mature needle/Current year needle0.97 1.62 0.63 平均值Average 14.23±2.01 0.91±0.10 15.72±2.84 -
分析30个马尾松二代无性系生长性状与针叶N、P含量间的相关性发现:无性系的树高和胸径不管是与成熟针叶,还是与当年生针叶的N含量、N/P均呈显著或极显著正相关;无性系树高和胸径与成熟针叶N含量的相关系数分别为0.541 1和0.607 5,与N/P的相关系数分别为0.608 6和0.542 8,与当年生针叶N含量的相关系数分别为0.477 4和0.528 7,与N/P的相关系数分别为0.515 9和0.679 2(表 4)。此外,无性系冠幅与成熟针叶N/P呈显著正相关,相关系数达0.541 9。表明成熟针叶和当年生针叶N含量及N/P比能够影响马尾松植株树高和胸径的生长,而冠幅与成熟针叶N/P相关性较大; 然而,马尾松二代无性系生长与针叶P含量相关性较小。
表 4 马尾松二代无性系成熟针叶和当年生针叶养分含量与主要生长性状的相关系数
Table 4. Correlation coefficients between nutrient content of mature needle and current year needle and main growth traits of P. massoniana second generation clones
性状
Trait成熟针叶Mature needle 当年生针叶Current year needle N含量
N contentP含量
P contentN/P
ratiosN含量
N contentP含量
P contentN/P
ratios树高Height 0.541 1* -0.273 9 0.608 6** 0.477 4* -0.166 4 0.515 9* 胸径Diameter 0.607 5** -0.132 5 0.542 8* 0.528 7* -0.342 7 0.679 2** 冠幅Crown width 0.162 1 -0.540 7* 0.541 9* 0.139 7 -0.207 2 0.280 0 注:*P<0.05; **P<0.01。Note: *P<0.05; **P<0.01. -
为充分了解马尾松二代无性系主要生长性状与针叶养分含量的关系,以马尾松树高、胸径和成熟针叶及当年生针叶N含量、N/P为指标,对30个马尾松二代无性系进行Q型聚类分析。图 4表明:在欧氏距离为0.173处,可将30个无性系划分为4大类。第1类包括C13和C14两个无性系,其树高和胸径等生长表现优良,成熟针叶N含量、N/P较高,而当年生针叶N含量、N/P相对较低;2个无性系成熟针叶的N/P分别为22.43和20.24,当年生针叶的N/P分别为18.38和20.23;成熟针叶N/P远高于30个无性系平均值,而当年生针叶N/P低于其平均值。第2类包括C2、C3、C4、C10、C11、C44、C55和C57共8个无性系,其树高、胸径等生长表现较好,成熟针叶和当年生针叶N含量、N/P在30个无性系中相对居中;除C2成熟针叶和当年生针叶N/P分别为10.68和24.28,相差较大外,其它7个无性系成熟针叶和当年生针叶N/P相差较小,其变化范围分别为11.98~16.53和19.77~23.61。第3类包括C5、C7、C8、C12、C15、C43、C45、C46、C48、C49、C56、C64、C65、C69和C71共计15个无性系,占试验无性系总数的一半;这些无性系树高、胸径等生长表现一般,成熟针叶和当年生针叶N/P相差较大;大部分无性系成熟针叶N/P较低,而当年生针叶N/P相对较高。第4类包括C75、C81、C82、C97和C101共5个无性系,其树高、胸径等生长表现较差,成熟针叶和当年生针叶N/P均较低。
马尾松二代无性系生长和针叶N/P化学计量特征
Plant Growth and Needles N and P Stoichiometric Characteristics of Second-generation Pinus massoniana Clones
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摘要:
目的 在土壤有效P匮乏的立地条件下,揭示针叶N、P含量及其化学计量比与马尾松生长性状的相关性。 方法 以马尾松二代育种群体内30个无性系为试验对象,野外调查11年生时马尾松二代无性系树高、胸径等生长性状与针叶N、P含量及其化学计量比的相关性。 结果 结果表明:(1)各生长性状在马尾松二代无性系间差异显著,且无性系重复力较高,均达到0.95以上。马尾松成熟针叶和当年生针叶N、P含量及N/P在二代无性系间差异均达显著水平;(2)相关分析表明,马尾松二代无性系树高、胸径与成熟针叶和当年生针叶N含量、N/P均呈显著或极显著正相关,与成熟针叶N/P的相关系数分别为0.608 6和0.542 8,与当年生针叶N/P的相关系数分别为0.515 9和0.679 2;(3)基于主要生长性状、针叶N和P含量及其化学计量比,可将30个马尾松二代无性系聚为4类:类群1无性系树高、胸径等生长表现优良,成熟针叶N/P较高,而当年生针叶N/P相对较低;类群2无性系树高、胸径等生长表现较好,成熟针叶和当年生针叶N/P值在30个无性系中居中间水平;类群3占试验无性系总数的一半,树高、胸径等生长表现一般,成熟针叶与当年生针叶N/P相差较大,大部分无性系成熟针叶N/P较低,而当年生针叶N/P相对较高;类群4树高、胸径等生长表现较差,成熟针叶和当年生针叶N/P均较低。 结论 在贫P立地下,马尾松二代亲本无性系C13(7750×1126)和C14(3201×1123)各生长指标均较高,可能是通过调整当年生针叶和成熟针叶的养分分配,增加了当年生针叶对限制其生长的P素的再利用和再吸收,促进了N素的吸收,调整了当年生针叶和成熟针叶的N/P,以形成特定的养分分配机制。 Abstract:Objective The purpose of this study is to reveal the correlation between stoichiometric characteristics of N, P and the growth traits of Pinus massoniana on P deficiency site. Method Taking 11-year-old P. massoniana clones in second-generation breeding population as test materials, the major growth traits, including height, DBH, and its correlation with N, P stoichiometric characteristics of needles, were studied through field investigation. Result (1) Significant differences were observed in traits among clones, and high clonal repeatability was detected. There were significant differences among clones in N, P content and N/P of mature and current year needle; (2) The major growth traits of clones had positive correlations with N content and N/P of mature and current year needle; (3) Based on major growth traits and N, P stoichiometric characteristics of needles, the 30 clones tested were clustered into 4 groups. Group 1 exhibited superior growth traits, with higher N/P of mature needle, but relatively lower N/P of current year needle. Group 2 exhibited good growth traits, with medium N/P of mature and current year needle. Group 3 had the ordinary growth traits, but this group accounted for half of the tested clones. The N/P of mature needle had larger difference with current year needle. Group 4 exhibited poor growth traits, while N/P of mature and current year needle were lower. Conclusion Two clones belonging to group 1 exhibited perfect growth traits, which might by adjusting N, P content and N/P of mature and current year needle to form a particular nutrient allocation mechanism. -
Key words:
- Pinus massoniana
- / second-generation clones
- / growth
- / needles
- / N/P
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表 1 马尾松二代无性系的遗传背景
Table 1. The genetic background of P. massoniana second generation clones
无性系编号
Clone number遗传背景
Genetic background无性系编号
Clone number遗传背景
Genetic background无性系编号
Clone number遗传背景
Genetic backgroundC2 5476×1127 C14 3201×1123 C57 1217×1121 C3 5476×5906 C15 6101×6101 C64 开化1 C4 5131×5906 C43 种源1107 C65 开化5 C5 5910×1134 C44 种源1123 C69 9002×6623 C7 5158×1134 C45 种源1133 C71 开化小油1 C8 6617×1134 C46 种源1145 C75 开化茹坞12 C10 6101×5907 C48 种源1321 C81 三门1 C11 6313×1130 C49 种源6613 C82 东阳3 C12 8101×1128 C55 5907×1003 C97 缙云4 C13 7750×1126 C56 3412×5907 C101 丽水3 表 2 马尾松二代无性系主要生长性状的差异
Table 2. The difference of main growth traits of P. massoniana second generation clones
性状
Trait树高
Height/m胸径
Diameter/cm冠幅
Crown width /m平均值Average 8.60±0.31 16.22±0.53 4.81±0.20 显著性水平Probability <0.0001 <0.0001 <0.0001 无性系重复力
Clone repeatability0.96 0.98 0.97 表 3 马尾松二代无性系成熟针叶和当年生针叶N、P含量和N/P
Table 3. The N, P content and N/P ratios of mature needle and current year needle of P. massoniana second generation clones
处理Treatment N含量N content /(mg·g-1) P含量P content /(mg·g-1) N/P ratios 成熟针叶Mature needle 14.03±2.15 1.11±0.17 13.04±3.22 显著性水平Probability <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 当年生针叶Current year needle 14.42±2.04 0.70±0.07 20.91±3.41 显著性水平Probability <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 成熟针叶/当年生针叶
Mature needle/Current year needle0.97 1.62 0.63 平均值Average 14.23±2.01 0.91±0.10 15.72±2.84 表 4 马尾松二代无性系成熟针叶和当年生针叶养分含量与主要生长性状的相关系数
Table 4. Correlation coefficients between nutrient content of mature needle and current year needle and main growth traits of P. massoniana second generation clones
性状
Trait成熟针叶Mature needle 当年生针叶Current year needle N含量
N contentP含量
P contentN/P
ratiosN含量
N contentP含量
P contentN/P
ratios树高Height 0.541 1* -0.273 9 0.608 6** 0.477 4* -0.166 4 0.515 9* 胸径Diameter 0.607 5** -0.132 5 0.542 8* 0.528 7* -0.342 7 0.679 2** 冠幅Crown width 0.162 1 -0.540 7* 0.541 9* 0.139 7 -0.207 2 0.280 0 注:*P<0.05; **P<0.01。Note: *P<0.05; **P<0.01. -
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