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杉木(Cunninghamia ianceolata (Lamb.)Hook.)是我国特有的用材树种,分布于我国秦岭和长江流域以南各省区, 其生长快,材性好,用途多,栽培面积大,是我国最重要的用材和商品材树种之一。自20世纪50年代,我国开始以速生、高产为目标的杉木遗传育种工作取得了显著成效,针对材性的改良已成为现阶段杉木育种的重要目标。1976年中国林科院主持的全国杉木地理种源试验,收集全国62个种源的杉木在南方省区66个试验点进行测定研究。因种质好,速生性强,生产力高,适应性广等特点,确定广西融水杉木种源为全国优良种源[1]。
融水杉木主要包括糠杉和黄枝杉2种类别。本研究踏查选取广西融水种源60株20年生的杉木优树,其叶片较尖而稍硬,先端锐尖,叶表面有光泽,嫩枝和新叶为浅绿色,无白色蜡粉,属杉木的黄枝杉类别[2]。黄枝杉因心材比例大且色红而坚实,又被素称红心杉。目前,红心杉木良种选育、苗木培育等相关研究已在江西、广东陆续开展[3-4],但关于红心杉木材质性状变异规律的研究仍无报道。本研究通过测定红心杉木优树胸径、红心率、基本密度、组织比量、管胞性状、微纤丝角等材质指标,深入分析红心杉材质性状的变异规律,为开展广西融水种源红心杉的遗传多样性、木材产量与质量的综合遗传改良等研究工作打下良好的基础, 具有重要的理论价值和生产实践应用意义。
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运用5株优势木对比法(国标GB10018),在广西融水县永乐和下洞两乡分别踏查选取20年生红心杉优树30株,共60株。红心杉优树生长地的地理及林分情况见表 1。在红心杉优树1.3 m处,用直径5 mm的生长锥从北朝南方向取由树皮至髓心的完整木芯2根,其中,1根用于基本密度、组织比量和微纤丝角测定,另1根用于管胞形态测定。把每根木芯(从髓心至树皮)平均切成三部分,即心部(H)、中部(M)和边部(S)。
表 1 红心杉优树生长地的地理及林分情况
Table 1. Geographical and stand situation of plus trees growth of Red-heart Chinese Fir
地区
Area纬度(N)
Latitude/(°)经度(E)
Longitude/(°)平均海拔
Average Elevation/m林分组成
Stand Composition郁闭度
Canopy Density林分密度
Stand Density/(tree·hm-2)永乐Yongle 25.03 109.09 395 纯林 0.7 2 200 下洞Xiadong 25.51 109.17 235 纯林 0.7 2 800 -
按广西林业勘测设计院编制的杉木立木蓄积公式[5]计算材积(V):
$ V = 0.656\;71 \times {10^{ - 4}} \times {D^{1.769\;412}} \times {H^{1.069\;769}} $
式中: D为胸径;H为树高。
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将每根木芯分别按心部(H)、中部(M)和边部(S)采用排水法测定生材体积(V生),然后把木样置于鼓风干燥箱烘至绝干,称质量(W绝)。根据公式ρ基=W绝/V生计算基本密度(ρ基)。具体方法依照《GB-1933-2009木材密度测定方法》进行。
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将每根木芯的心部(H)、中部(M)和边部(S)分别按早晚材取样,即H-早、H-晚、M-早、M-晚、S-早、S-晚,对6个部分样品进行测定。采用富兰克林离析法[6]对木材管胞进行离析。利用Nikon 80i显微成像系统对每一试件随机测定100根完整管胞长度、宽度和腔径。
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$ {\rm{红心率}}= ({\rm{红心长}}/{\rm{去皮木芯长}})^2\times 100\% $
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采用徒手切片法对上述每根木芯的心部(H)、中部(M)和边部(S)进行横切面切取,然后对切片进行蕃红染色、脱水、透明、树胶封片处理,制成玻片。采用普通光学显微镜, 用0.5网形目镜尺,每个试样测定60次以上,计算各组织的百分比量。
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采用徒手切片法对上述每根木芯的心部(H)、中部(M)和边部(S)进行弦切面切取。采用硝酸-铬酸法离析切片,采用Nikon 80i显微成像系统测定次生壁S2层的微纤丝与管胞主轴的夹角,微纤丝角测定100次。
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统计各优树的基本密度、木射线比量、轴向薄壁细胞比量、管胞比量、管胞长、管胞宽、管胞长宽比、微纤丝角数据,取平均值。百分率性状数据经反正弦(arcsin $ \sqrt x $) 转换后统计,采用SPSS19.软件进行数据分析。
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对60株红心杉优树的材积、红心率、基本密度、木射线比量、轴向薄壁细胞比量、管胞比量、管胞长、管胞宽、管胞长宽比、微纤丝角等10个材性表型性状数据频度分布的分析表明:60株红心杉优树所有10个性状均具有连续性数量性状(图 1)。对60株红心杉优树的10个表型性状数据进行正态分布检验,从表 2看出:材积、红心率、基本密度、轴向薄壁细胞比量、管胞比量性状偏度数据为正值,呈正偏态分布,其余性状数据呈负偏态分布。材积、轴向薄壁细胞比量、微纤丝角性状P值<0.05,表明这3个性状数据不服从正态分布,其余性状数据符合正态分布。
图 1 融水红心杉木优树的10个材性表型性状数据频度分布规律
Figure 1. Histogram of 10 wood property characters number of Red-heart Chinese Fir from Rongshui
表 2 融水红心杉木优树10个材性表型性状数据分布正态性检验
Table 2. Normal distribution test of 10 wood property characters number of Red-heart Chinese Fir from Rongshui
统计量
Statistics单株材积
Individual Volume红心率
Heartwood ratio基本密度
Wood basic density木射线比量
Xylem ray proportion轴向薄壁细胞比量
Axially parenchyma proportion偏度Skewness 0.821 0.136 0.026 -0.273 0.643 峰度Kurtosis -0.048 -0.626 -0.311 -0.553 -0.355 W检验hapiro-Wilk 0.925 0.982 0.990 0.969 0.948 P值P-value 0.002 0.560 0.907 0.135 0.020 统计量
Statistics管胞比量
Tracheid properties管胞长
Tracheid length管胞宽
Tracheid width管胞长宽比
Length-width ratios
of tracheid微纤丝角
Tracheid microfibril
angle偏度Skewness 0.138 -0.095 -0.134 -0.087 -0.342 峰度Kurtosis -0.742 -0.931 -0.390 -0.619 -0.986 W检验Shapiro-Wilk 0.980 0.972 0.989 0.989 0.960 P值P-value 0.448 0.207 0.881 0.895 0.049 -
对60株红心杉优树心部(H)、中部(M)和边部(S)的早、晚材管胞长度、管胞宽度、管胞长宽比等进行测定,结果(图 2)表明:红心杉优树早、晚材的管胞长度、管胞宽度和管胞长宽比都呈从木材心部至边部逐渐增加的趋势,心部、中部及边部晚材的管胞长度和管胞长宽比均比早材的大,而心部、中部及边部晚材的管胞宽度均比早材的小。
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对融水2地区各30株红心杉优树材质性状变异的分析(表 3)表明:红心杉木材品质在融水2地区具有不同程度的差异。经T-检验,融水2地区优树间红心率、木射线比量、管胞长、管胞宽、微纤丝角等性状差异极显著(P<0.01),轴向薄壁细胞比量差异显著(P<0.05),单株材积和基本密度差异显著(P<0.1)。2地区红心杉优树轴向薄壁细胞比量变异系数分别为35.08%和44.97%,变异较大;管胞比量变异系数分别为3.28%和3.56%,变异较小。材积和红心率作为重要的经济性状,2地区红心杉优树单株材积和红心率平均值分别为0.684、0.594 m3和46.809%、55.042%。
表 3 融水红心杉木优树10个材性性状变异
Table 3. Variation of 10 wood propertiesof Red-heart Chinese Fir from Rongshui
地区
Area单株材积
Individual volume红心率
Heartwood ratio基本密度
Wood basic density木射线比量
Xylem ray proportion轴向薄壁细胞比量
Axially parenchyma
roportion均值
Mean/m3变异系数
C·V/%均值
Mean/%变异系数
C·V/%均值Mean/
(g·cm-3)变异系数
C·V/%均值
Mean/%变异系数
C·V/%均值
Mean/%变异系数
C·V/%永乐Yongle 0.684±0.155 22.70 46.809±8.236 17.60 0.304±0.023 7.46 8.726±1.371 14.55 5.319±1.916 35.08 下洞Xiadong 0.594±0.117 19.75 55.042±8.070 14.66 0.288±0.041 14.32 10.046±1.813 18.42 4.432±2.087 44.97 T-检验T-test 2.545△ -5.073** 1.952△ -4.076** 2.524* 地区
Area管胞比量
Tracheid proportion管胞长
Tracheid length管胞宽
Tracheid width管胞长宽比
Length-width ratios
of tracheid微纤丝角
Tracheid microfibril
angle均值
Mean/%变异系数
C·V/%均值
Mean/μm变异系数
C·V/%均值
Mean/μm变异系数
C·V/%均值
Mean变异系数
C·V/%均值
Mean/(°)变异系数
C·V/%永乐Yongle 85.955±2.891 3.28 2 502.7±233.1 9.31 40.076±1.804 4.50 66.224±5.673 8.57 7.771±0.576 7.38 下洞Xiadong 85.522±3.046 3.56 2 296.7±246.1 10.71 38.965±1.887 4.84 64.250±6.466 10.97 6.820±0.543 7.96 T-检验T-test 0.431 3.236** 2.897** 0.861 7.324** 注:Δ表示0.1显著;*表示0.05显著;**表示0.01显著,下同。
Note:Δ presents 0.1 significant difference level, * presents 0.05 significant difference level, **presents 0.01 significant difference level.The same below. -
运用Spearman方法对融水红心杉优树材质性状进行相关性分析,结果(表 4)表明:10个材质性状间存在12对表型显著相关,其中,红心率与木射线比量、木射线比量与轴向薄壁细胞比量、木射线比量与管胞比量、木射线比量与微纤丝角、轴向薄壁细胞比量与管胞比量、管胞长与管胞宽、管胞长与管胞长宽比、管胞长与微纤丝角、管胞宽与微纤丝角等9对性状极显著相关(P<0.01),单株材积与轴向薄壁细胞比量、基本密度与管胞宽等2对性状显著相关(P<0.05),单株材积与管胞比量显著相关(P<0.1)。
表 4 融水红心杉木优树10个材性性状相关分析
Table 4. Correlation analysis of 10 wood propertiesof Red-heart Chinese Fir from Rongshui
红心率
Heartwood
ratio基本密度
Wood Basic
density木射线比量
Xylem ray
proportion轴向薄壁细胞
比量Axially par-
enchyma proportion管胞比量
Tracheid
proportion管胞长
Tracheid
length管胞宽
Tracheid
width管胞长宽比
Length-width
ratios of tracheid微纤丝角
Tracheid mic-
rofibril angle单株材积Individual volume 0.05 -0.18 0.16 0.29* -0.23△ 0.17 0.04 0.18 -0.14 红心率Heartwood ratio -0.08 0.36** -0.01 -0.16 0.03 -0.19 0.20 -0.05 基本密度Wood basic density -0.16 0.00 0.10 -0.14 -0.27* -0.01 0.16 木射线比量Xylem ray proportion 0.33** -0.71** 0.00 -0.02 0.12 -0.34** 轴向薄壁细胞比量
Axially parenchyma proportion-0.86** 0.15 0.03 0.14 0.08 管胞比量Tracheid proportion -0.07 -0.04 -0.09 0.09 管胞长Tracheid length 0.57** 0.81** 0.42** 管胞宽Tracheid width 0.08 0.35** 管胞长宽比
Length-width ratios of tracheid0.16
广西融水特色红心杉木优树材质性状变异规律研究
Research on Variation Pattern of Wood Properties of Red-heart Chinese Fir Plus Trees, a Featured Provenance from Rongshui of Guangxi
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摘要:
目的 通过测定和分析广西融水种源红心杉木优树材质性状指标,以了解该地区红心杉木材性状变异规律。 方法 以广西融水种源60株20年生的红心杉木优树为研究材料,测定单株材积、红心率、基本密度、组织比量、管胞性状、微纤丝角等10个材质性状指标,分析各材性性状指标分布和变异规律及性状间的相关关系。 结果 表明:红心率、基本密度、木射线比量、管胞比量、管胞长、管胞宽、管胞长宽比等性状数据分布服从正态分布。融水两个地区红心杉优树轴向薄壁细胞比量的变异系数分别为35.08%和44.97%,变异较大。管胞比量变异系数分别为3.28%和3.56%,变异较小。红心率、木射线比量、管胞长、管胞宽、微纤丝角等性状差异极显著(P < 0.01),轴向薄壁细胞比量差异显著(P < 0.05)。10个材质性状间存在12对表型显著相关。 结论 测定的10个性状均是连续性数量性状。早、晚材的管胞长度、管胞宽度和管胞长宽比等性状数据呈从心材至边材逐渐增加的规律。作为重要经济性状的红心率与木射线比量呈极显著正相关(P < 0.01),单株材积与轴向薄壁细胞比量呈显著正相关(P < 0.05),而单株材积与基本密度的相关性不显著,这使红心杉木生长量与材性相结合的遗传改良成为可能。 Abstract:Objective To Measure and analyze the wood properties of red-heart Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) plus trees, the provenance from Rongshui of Guangxi, and to investigate the wood properties variation pattern of the trees. Method Sixty 20-year-old plus trees of red-heart Chinese fir were chosen as research material. The wood properties such as wood volume, wood basic density, tissue proportion, tracheid properties and tracheid microfibril angle were assayed and the variation pattern of relevant wood properties was analyzed. Result The heartwood ratio, wood basic density, xylem ray proportion, tracheid proportion, tracheid length, tracheid width, and the length-width ratios of tracheid obeyed normal distribution. The variable coefficient of axially parenchyma proportion of red-heart Chinese fir plus trees from two plots in Rongshui was 35.08% and 44.97% respectively, showing a significant variation. The variable coefficient of tracheid proportion was 3.28% and 3.56% respectively, showing a small variation. There were highly significant differences (P < 0.01) in heartwood ratio, xylem ray proportion, tracheid length, tracheid width, tracheid microfibril angle and significant differences(P < 0.05)in parenchyma proportion between the plus trees from the two locations. There were 12 significant phenotype correlations among 10 wood properties data. Conclusion All the 10 characters assayed are continual quantitative. The data of tracheid length, tracheid width and length-width ratios of tracheid of early wood and late wood increase from heartwood to sapwood. The heartwood ratio and individual volume are both important economic characters. There are very significant positive correlation (P < 0.01) between heartwood ratio and xylem ray proportion, and significant positive correlation (P < 0.05) between the individual volume and axially parenchyma proportion. The volume of individual tree does not correlate significantly with the wood basic density, which makes it possible to the genetic improvement of volume combined with wood properties of red-heart Chinese fir. -
Key words:
- Cunninghamia lanceolata
- / red heart
- / wood properties
- / variation
- / correlation
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表 1 红心杉优树生长地的地理及林分情况
Table 1. Geographical and stand situation of plus trees growth of Red-heart Chinese Fir
地区
Area纬度(N)
Latitude/(°)经度(E)
Longitude/(°)平均海拔
Average Elevation/m林分组成
Stand Composition郁闭度
Canopy Density林分密度
Stand Density/(tree·hm-2)永乐Yongle 25.03 109.09 395 纯林 0.7 2 200 下洞Xiadong 25.51 109.17 235 纯林 0.7 2 800 表 2 融水红心杉木优树10个材性表型性状数据分布正态性检验
Table 2. Normal distribution test of 10 wood property characters number of Red-heart Chinese Fir from Rongshui
统计量
Statistics单株材积
Individual Volume红心率
Heartwood ratio基本密度
Wood basic density木射线比量
Xylem ray proportion轴向薄壁细胞比量
Axially parenchyma proportion偏度Skewness 0.821 0.136 0.026 -0.273 0.643 峰度Kurtosis -0.048 -0.626 -0.311 -0.553 -0.355 W检验hapiro-Wilk 0.925 0.982 0.990 0.969 0.948 P值P-value 0.002 0.560 0.907 0.135 0.020 统计量
Statistics管胞比量
Tracheid properties管胞长
Tracheid length管胞宽
Tracheid width管胞长宽比
Length-width ratios
of tracheid微纤丝角
Tracheid microfibril
angle偏度Skewness 0.138 -0.095 -0.134 -0.087 -0.342 峰度Kurtosis -0.742 -0.931 -0.390 -0.619 -0.986 W检验Shapiro-Wilk 0.980 0.972 0.989 0.989 0.960 P值P-value 0.448 0.207 0.881 0.895 0.049 表 3 融水红心杉木优树10个材性性状变异
Table 3. Variation of 10 wood propertiesof Red-heart Chinese Fir from Rongshui
地区
Area单株材积
Individual volume红心率
Heartwood ratio基本密度
Wood basic density木射线比量
Xylem ray proportion轴向薄壁细胞比量
Axially parenchyma
roportion均值
Mean/m3变异系数
C·V/%均值
Mean/%变异系数
C·V/%均值Mean/
(g·cm-3)变异系数
C·V/%均值
Mean/%变异系数
C·V/%均值
Mean/%变异系数
C·V/%永乐Yongle 0.684±0.155 22.70 46.809±8.236 17.60 0.304±0.023 7.46 8.726±1.371 14.55 5.319±1.916 35.08 下洞Xiadong 0.594±0.117 19.75 55.042±8.070 14.66 0.288±0.041 14.32 10.046±1.813 18.42 4.432±2.087 44.97 T-检验T-test 2.545△ -5.073** 1.952△ -4.076** 2.524* 地区
Area管胞比量
Tracheid proportion管胞长
Tracheid length管胞宽
Tracheid width管胞长宽比
Length-width ratios
of tracheid微纤丝角
Tracheid microfibril
angle均值
Mean/%变异系数
C·V/%均值
Mean/μm变异系数
C·V/%均值
Mean/μm变异系数
C·V/%均值
Mean变异系数
C·V/%均值
Mean/(°)变异系数
C·V/%永乐Yongle 85.955±2.891 3.28 2 502.7±233.1 9.31 40.076±1.804 4.50 66.224±5.673 8.57 7.771±0.576 7.38 下洞Xiadong 85.522±3.046 3.56 2 296.7±246.1 10.71 38.965±1.887 4.84 64.250±6.466 10.97 6.820±0.543 7.96 T-检验T-test 0.431 3.236** 2.897** 0.861 7.324** 注:Δ表示0.1显著;*表示0.05显著;**表示0.01显著,下同。
Note:Δ presents 0.1 significant difference level, * presents 0.05 significant difference level, **presents 0.01 significant difference level.The same below.表 4 融水红心杉木优树10个材性性状相关分析
Table 4. Correlation analysis of 10 wood propertiesof Red-heart Chinese Fir from Rongshui
红心率
Heartwood
ratio基本密度
Wood Basic
density木射线比量
Xylem ray
proportion轴向薄壁细胞
比量Axially par-
enchyma proportion管胞比量
Tracheid
proportion管胞长
Tracheid
length管胞宽
Tracheid
width管胞长宽比
Length-width
ratios of tracheid微纤丝角
Tracheid mic-
rofibril angle单株材积Individual volume 0.05 -0.18 0.16 0.29* -0.23△ 0.17 0.04 0.18 -0.14 红心率Heartwood ratio -0.08 0.36** -0.01 -0.16 0.03 -0.19 0.20 -0.05 基本密度Wood basic density -0.16 0.00 0.10 -0.14 -0.27* -0.01 0.16 木射线比量Xylem ray proportion 0.33** -0.71** 0.00 -0.02 0.12 -0.34** 轴向薄壁细胞比量
Axially parenchyma proportion-0.86** 0.15 0.03 0.14 0.08 管胞比量Tracheid proportion -0.07 -0.04 -0.09 0.09 管胞长Tracheid length 0.57** 0.81** 0.42** 管胞宽Tracheid width 0.08 0.35** 管胞长宽比
Length-width ratios of tracheid0.16 -
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