-
密度是自然界中重要的选择压力[1],能引起植株个体间因生长资源的强制分配而产生相互作用,改变植物所必需的光照、水分和养分等环境资源的可利用水平,而环境与资源水平的变化势必会引起植物形态特征及生长特性的适应性调节[2],进而对个体资源进行重新分配[3]。密度升高导致的生长空间拥挤和邻体效应增加等均会对植物构件表型塑性产生明显的影响[4],也即密度不仅会影响植物的营养状况、叶片对光的截获和光资源的分布特征,而且还会对叶片的功能性状产生明显影响[5]。植物叶片性状特征直接影响到植物的基本行为和功能,其差异体现了植物对环境的适应性和资源利用特征[6],如比叶面积较小的植物叶片含有更多的高能量消耗的厚壁组织和细胞壁成分[7],意味着它们将更多的能量用来构建叶片而非投资到光合器官。叶片功能性状的差异既是植物对环境响应的反映,同时也是其各自相对生长速率差异的体现形式,即异速生长模式。近年来,植物叶片功能性状及其相对生长关系对环境变化的响应特征是植物功能生态学研究的热点之一[8-10]。但有关叶片性状异速生长的研究多集中于大尺度多物种的种间水平上,如Wright等[9]研究了北半球2 548种植物的6个主要叶性因子变化规律,发现其中大多数物种叶性因子均表现出异速生长模式。祝介东等[10]研究发现不同气候带内植物叶片大小与叶柄干重也呈异速生长关系。但种内水平叶片性状的异速生长关系研究涉及较少[11-12],这极大限制了对植物资源利用策略、异质环境下植物形态适应特征的认识。因此,研究植物叶片功能性状及其异速生长模式与环境、竞争和干扰的关系,有助于理解植物对环境的适应机制及对资源的利用和分配过程等[13],具有重要的科学意义。
苦竹(Pleioblastus amarus (Keng) keng f.)隶属禾本科(Gramineae)大明竹属(Pleioblastus Nakai),复轴混生型,是笋材兼用竹种,竹材可制作工艺品、乐器等,竹笋味苦,具清热解毒之功效。近年来,随着经济社会的发展,保健类食品得到了人们的青睐,苦竹笋市场需求量不断增长,福建、浙江、贵州、广东等地对苦竹资源进行了规模化开发利用,但总体而言,多处于粗放经营水平。苦竹的研究也仅局限于生长发育规律[14-15]、生物量模型[16]和器官养分格局[17]及施肥的密度效应[18]等方面,而苦竹叶片性状及其异速生长关系的密度效应研究尚未见报道。为此,本研究以3个密度的苦竹纯林为试材,分析了密度对苦竹主要叶性因子及其相对生长关系的影响,试图探讨:(1)密度会导致林内光资源水平与分布格局发生变化,这是否会引起苦竹主要叶性因子产生形态塑性的适应性调节?如果产生适应性调节,苦竹叶性因子的形态塑性调节对密度变化的敏感性是否存在差异?(2)密度会引起植物生长空间拥挤程度与邻体竞争作用发生变化,这是否会对苦竹叶性因子间的相对生长速率(异速生长关系)产生影响? 通过上述问题的阐释将有助于揭示苦竹叶片形态塑性变化的密度制约性调节作用机制,为苦竹林培育的林分密度构建提供参考。
-
由表 1分析可知,随着立竹年龄的增加,相同密度苦竹林的叶长、叶形指数和比叶面积均呈先升高后降低的变化趋势,1年生、3年生立竹叶长并无显著差异(P>0.05),总体上显著低于2年生立竹。不同密度竹林叶形指数2年生、3年生立竹间均无显著差异,均显著高于1年生立竹;中密度、低密度竹林1~2年生立竹比叶面积无显著差异,均显著高于3年生立竹,而高密度竹林1~3年生立竹比叶面积差异显著;叶宽和叶面积随着立竹年龄的增加总体呈降低趋势,低密度竹林叶宽立竹年龄间差异显著,中密度、高密度竹林1年生立竹叶宽显著高于2年生、3年生立竹,而后两者间并无显著差异;低密度、高密度竹林1年生、2年生立竹叶面积无显著差异,显著高于3年生立竹,而中密度竹林叶面积立竹年龄间差异显著(P < 0.05)。
表 1 不同密度苦竹林立竹叶片性状
Table 1. Leaf traits of P. amarus under different stand densities
林分密度
Stand density立竹年龄
Bamboo age /a叶长
Leaf length /cm叶宽Leaf
width /cm叶形指数Leaf
shape index叶面积Leaf
area /cm2比叶面积Specific
leaf area /(cm2·g-1)低密度
Low density1 23.32±1.11ab A 3.91±0.12 a A 5.98±0.36 b A 63.06±4.26 a B 179.18±12.31a B 2 24.69±1.23 a B 3.42±0.25 b A 7.21±0.43 a B 60.80±3.23 a B 183.07±15.36 a B 3 22.29±0.98 bc B 3.11±0.24 c B 7.13±0.48 a B 47.31±2.53 b B 168.03±11.02 b B 中密度
Medium
density1 24.56±1.32 b A 4.17±0.31 a A 5.94±0.29 b A 69.94±5.23 a A 191.24±9.68 a A 2 27.74±0.98 a A 3.46±0.26 b A 8.02±0.62 a A 66.41±3.25 b A 197.19±9.45 a A 3 24.87±1.28 b A 3.37±0.19 b A 7.46±0.64 a A 57.31±1.09 c A 176.14±7.58 b A 高密度
High density1 20.90±1.36 b B 3.65±0.16 a B 5.75±0.39 b A 48.38±4.12 a C 168.90±12.04 b C 2 23.26±1.31 a B 3.24±0.17 b B 7.18±0.51 a B 50.19±4.06 a C 176.07±12.36 a C 3 20.55±1.42 b B 3.31±0.21 b A 6.81±0.52 a B 42.89±2.36 b C 161.18±10.69 c C 注:不同小写字母表示相同密度不同年龄立竹间差异显著(P < 0.05),不同大写字母表示不同密度相同年龄立竹间差异显著(P < 0.05)。
Note: Different lowercase letters within a column indicate the significant differences (P < 0. 05) among bamboo ages under same density, then different capital letters indicate the significant differences (P < 0. 05)among stand density with same ages.随着密度的增加,1~3年生苦竹叶长、叶宽、叶形指数、叶面积和比叶面积总体均呈先升高后降低的变化趋势,且以中密度竹林最大。中密度、低密度竹林1年生立竹叶长和1~2年生立竹叶宽无显著差异(P>0.05),均显著高于高密度竹林,而低密度、高密度竹林2~3年生立竹间叶长无显著差异,均显著低于中密度竹林,中密度、高密度竹林3年生立竹叶宽差异不显著,均显著高于低密度竹林3年生立竹;不同密度竹林1年生立竹叶形指数差异不显著,而2~3年生立竹叶形指数低密度、高密度竹林间差异不显著,均显著低于中密度竹林;不同密度竹林1~3年生立竹叶面积和比叶面积均有显著差异(P < 0.05)。
-
不同密度苦竹林叶长-叶面积(bLL-LA)、叶宽- 叶面积(bLW-LA)异速生长指数分别为0.478 3、0.646 0、0.534 5和0.616 7、0.596 7、0.647 1,均显著小于1.0,呈异速生长模式(图 1),且叶面积的增长速度明显小于叶长和叶宽。随着林分密度的增加,bLL-LA呈先升高后降低的变化趋势,且不同密度竹林间差异显著(P < 0.05),而bLW-LA呈先降低后升高的变化趋势,不同密度竹林间并无显著差异(P=0.201 2)(图 1),其共同斜率为0.621 7,截矩分别为-0.549 3、-0.435 5、-0.657 0,Wald检验表明不同密度竹林截矩差异显著,即说明各密度竹林沿共同主轴发生显著的移动,且以中密度竹林的位移量最大。
-
不同密度苦竹林叶长-叶干质量(bLL-LM)、叶宽-叶干质量(bLW-LM)异速生长指数分别为0.402 3、0.595 1、0.490 1和0.518 0、0.460 7、0.618 6,均显著小于1.0,呈异速生长模式(图 2),且叶干质量的增长速度明显小于叶长和叶宽(图 2)。随着密度的增加,bLL-LM呈先升高而后降低的趋势,且不同密度竹林间差异显著(P < 0.05),而bLW-LM的变化规律与bLL-LM相反,高密度竹林显著高于中密度、低密度竹林,而中密度、低密度竹林间无差异显著(P=0.214 9),其共同斜率为0.489 9,截矩分别为0.789 0和0.817 9,Wald检验表明两者截矩差异显著,即中密度竹林沿共同主轴的位移显著大于低密度竹林。不同密度苦竹林立竹叶面积-叶干质量(bLA-LM)异速生长指数分别为0.841 2、0.801 7和0.978 9,随着密度的增加先下降后升高,不同密度竹林间差异显著(P < 0.05)(图 2)。其中,中密度、低密度竹林bLA-LM均显著小于1.0,呈异速生长模式,而高密度竹林bLA-LM接近1.0(P>0.05),呈等速生长模式。
苦竹叶片性状及其异速生长关系的密度效应
Allometric Relationship among Leaf Traits in Different Stand Density of Pleioblastus amarus
-
摘要:
目的 揭示苦竹叶片性状及其异速生长关系对密度的响应特征,为苦竹林培育适宜林分密度构建提供参考。 方法 开展了3种密度(低密度,14 430~16 545株·hm-2,L;中密度,31 590~34 560株·hm-2,M;高密度,54 120~55 560株·hm-2,H)苦竹纯林1~3年生立竹叶长(LL)、叶宽(LW)、叶面积(LA)、叶干质量(LM)等主要叶性因子测定,采用标准主轴回归分析解析叶性因子及其异速生长关系随密度的变异规律。 结果 研究表明:随着立竹年龄的增加,相同密度苦竹林的叶长、叶形指数和比叶面积均呈先升高后降低趋势,叶宽和叶面积总体呈降低趋势。随着密度的增加,相同年龄立竹叶长、叶宽、叶形指数、叶面积和比叶面积总体均呈先升高后降低趋势,其中,叶面积和比叶面积不同密度竹林间差异显著。3种密度苦竹林bLL-LA、bLW-LA、bLL-LM、bLW-LM及中密度、低密度苦竹林bLA-LM均显著小于1.0,呈异速生长关系,而高密度苦竹林bLA-LM接近1.0,呈等速生长关系。随着密度的增加,bLL-LA、bLL-LM呈先升高后降低趋势,而bLW-LM、bLA-LM则相反,且bLL-LA、bLL-LM和bLA-LM不同密度竹林间差异显著。bLW-LA随密度的增加呈升高趋势,中密度、低密度竹林间无显著差异,均显著低于高密度竹林。 结论 密度对苦竹林主要叶性因子及其异速生长关系会产生明显的影响,其中叶长对密度变化敏感,中密度(31 590~34 560株·hm-2)苦竹林具有较大叶长、叶宽、叶面积和比叶面积,因而具有较高的生产能力,是苦竹林培育的适宜密度。 Abstract:Objective To approach the response of leaf traits and the allometric relationship of Pleioblastus amarus to stand densities, so as to provide a theoretical guidance for its cultivation and management. Method Leaf length (LL), width (LW), area (LA) and weight (LM) of 1-3 years old bamboo from three stand densities (low density, 14 430-16 545 stems·hm-2, L; medium density, 31 590-34 560 stems·hm-2, M; high density, 54 120-55 560 stems·hm-2, H) of P. amarus forest was measured, the characteristics of leaf traits and its allometric relationship was analyzed by standardized major axis method (SMA). Result With increasing bamboo age, the leaf length, leaf shape index (ratio of leaf length to leaf width) and specific leaf area decreased after an initial increase, while the leaf width and leaf area had an overall decrease. With increasing stand density, the leaf length, leaf width, leaf shape index, leaf area and specific leaf area all increased at first but decreased then. There were significant difference on leaf area and specific leaf area among three stand densities. bLL-LA, bLW-LA, bLL-LM and bLW-LMfor three stand densities, bLA-LM for low stand density and medium stand density was significantly smaller than 1.0, which indicated the relationship between leaf length, leaf width and leaf area, leaf mass of the experimental stands, and the relationship between leaf area and leaf mass for low stand density and medium stand density were allometric growth. While bLA-LMof high stand density was close to 1.0, indicating relative growth between them for high stand density was isometric. With increasing stand density, bLL-LA and bLW-LM decreased after an initial increase, while bLW-LM and bLA-LM changed in the opposite trend. Furthermore, there were significant difference on bLL-LA, bLL-LM and bLA-LM among the three stand densities. bLW-LAincreased overall with increasing stand density, bLW-LA for high stand density was obviously higher than that of other two stand densities. Conclusion The density impacted the leaf traits and their allometric relationship of P. amarus heavily, and leaf length was more susceptible than the other leaf traits to density. P. amarus in the medium density (31 590-34 560 stems·hm-2) with the bigger leaf length, leaf width, leaf area and specific leaf area of the three stand densities, is the suitable density for cultivation and management. -
Key words:
- Pleioblastus amarus
- / leaf traits
- / functional traits
- / allometric relationship
- / stand density
-
表 1 不同密度苦竹林立竹叶片性状
Table 1. Leaf traits of P. amarus under different stand densities
林分密度
Stand density立竹年龄
Bamboo age /a叶长
Leaf length /cm叶宽Leaf
width /cm叶形指数Leaf
shape index叶面积Leaf
area /cm2比叶面积Specific
leaf area /(cm2·g-1)低密度
Low density1 23.32±1.11ab A 3.91±0.12 a A 5.98±0.36 b A 63.06±4.26 a B 179.18±12.31a B 2 24.69±1.23 a B 3.42±0.25 b A 7.21±0.43 a B 60.80±3.23 a B 183.07±15.36 a B 3 22.29±0.98 bc B 3.11±0.24 c B 7.13±0.48 a B 47.31±2.53 b B 168.03±11.02 b B 中密度
Medium
density1 24.56±1.32 b A 4.17±0.31 a A 5.94±0.29 b A 69.94±5.23 a A 191.24±9.68 a A 2 27.74±0.98 a A 3.46±0.26 b A 8.02±0.62 a A 66.41±3.25 b A 197.19±9.45 a A 3 24.87±1.28 b A 3.37±0.19 b A 7.46±0.64 a A 57.31±1.09 c A 176.14±7.58 b A 高密度
High density1 20.90±1.36 b B 3.65±0.16 a B 5.75±0.39 b A 48.38±4.12 a C 168.90±12.04 b C 2 23.26±1.31 a B 3.24±0.17 b B 7.18±0.51 a B 50.19±4.06 a C 176.07±12.36 a C 3 20.55±1.42 b B 3.31±0.21 b A 6.81±0.52 a B 42.89±2.36 b C 161.18±10.69 c C 注:不同小写字母表示相同密度不同年龄立竹间差异显著(P < 0.05),不同大写字母表示不同密度相同年龄立竹间差异显著(P < 0.05)。
Note: Different lowercase letters within a column indicate the significant differences (P < 0. 05) among bamboo ages under same density, then different capital letters indicate the significant differences (P < 0. 05)among stand density with same ages. -
[1] Japet W, Zhou D W, Zhang H X, et al. Evidence of phenotypic plasticity in the response of Fagopyrum esculentum to population density and sowing date[J]. Journal of Plant Biology, 2009, 52(4): 303-311. doi: 10.1007/s12374-009-9037-7 [2] Maherali H, Delucia E H. Influence of climate-driven shifts in biomass allocation on water transport and storage in ponderosa pine[J]. Oecologia, 2001, 129(4): 481-489. doi: 10.1007/s004420100758 [3] 杨元武, 王根轩, 李希来, 等. 植物密度调控及其对环境变化响应的研究进展[J]. 生态学杂志, 2011, 30(8): 1813-1821. [4] 陈青青, 李德志. 根系隔离条件下的谷子亲缘识别[J]. 植物生态学报, 2015, 39(12): 1188-1197. doi: 10.17521/cjpe.2015.0115 [5] 张永丽, 肖凯, 李雁鸣. 种植密度对杂种小麦C6-38/Py85-1旗叶光合特性和产量的调控效应及其生理机制[J]. 作物学报, 2005, 31 (4): 498-505. doi: 10.3321/j.issn:0496-3490.2005.04.017 [6] Sufirez N. Leaf construction cost in Avicennia germinans as afected by salinity under field conditions[J]. Biologia Plantarum, 2005, 49(1): 111-116. doi: 10.1007/s10535-005-1116-0 [7] Wright I J, Reich P B, Westoby M. Strategy shifts in leaf physiology, structure and nutrient content between species of high and low rainfall, and high and low nutrient habitats[J]. Functional Ecology, 2001, 15(15): 423-434. [8] Li G Y, Yang D M, Sun S C. Allometric relationships between lamina area, lamina mass and petiole mass of 93 temperate woody species vary with leaf habit, leaf form and altitude[J]. Functional Ecology, 2008, 22(4): 557-564. doi: 10.1111/j.1365-2435.2008.01407.x [9] Wright J, Reich P B, Westoby M, et al. The worldwide leaf economics spectrum[J]. Nature, 2004, 428(6985): 821-827. doi: 10.1038/nature02403 [10] 祝介东, 孟婷婷, 倪健, 等. 不同气候带间成熟林植物叶性状间异速生长关系随功能型的变异[J]. 植物生态学报, 2011, 35(7): 687-698. [11] Milla R, Reich P B. The scaling of leaf area and mass: the cost of light interception increases with leaf size[J]. Proceedings of the royal society B, 2007, 274(1622): 2109-2114. doi: 10.1098/rspb.2007.0417 [12] Niklas K J, Cobb E D, Niinemets ü, et al. "Diminishing returns" in the scaling of functional leaf traits across and within species groups[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007, 104(21): 8891-8896. doi: 10.1073/pnas.0701135104 [13] Lambers H, Poorter H. Inherent variation in growth rate between higher plants: A search for physiological causes and ecological consequences[J]. Advances in Ecological Research, 2004, 34: 283-362. [14] 方伟, 林新春, 洪平, 等. 苦竹生长发育规律研究[J]. 浙江林学院学报, 2005, 22(1): 1-5. [15] 高培军, 郑郁善, 陈礼光, 等. 苦竹地下竹鞭结构生长规律调查[J]. 福建林业科技, 2003, 30(1): 5-8. [16] 郑容妹, 郑郁善, 丁闽锋, 等. 苦竹生物量模型的研究[J]. 福建林学院学报, 2003, 23(1): 61-64. doi: 10.3969/j.issn.1001-389X.2003.01.015 [17] 蒋俊明, 费世民, 李吉跃, 等. 苦竹各器官主要营养元素分布及采伐的养分输出[J]. 四川林业科技, 2007, 28(2): 15-19. doi: 10.3969/j.issn.1003-5508.2007.02.004 [18] 林新春, 黄必恒, 孙培金, 等. 苦竹林立竹密度和施肥效应研究[J]. 林业科技, 2007, 32(40): 19-22. [19] Warton D I, Wright I, Falster D S, et al. Bivariate line-fitting methods for allometry[J]. Biological Reviews, 2006, 81(2): 259-291. doi: 10.1017/S1464793106007007 [20] Huey R B, Gilchrist G W, Carlson M L, et al. Rapid evolution of a geographic cline in size in an introduced fly[J]. Science, 2000, 287(5451): 308-309. doi: 10.1126/science.287.5451.308 [21] Weiner J. Allocation, plasticity and allometry in plants[J]. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2004, 6(4): 207-215. doi: 10.1078/1433-8319-00083 [22] 顾大形, 陈双林, 郭子武, 等. 四季竹立竹表型可塑性的林分密度效应[J]. 生态学杂志, 2010, 29(8): 1542-1547. [23] 关佳威, 姬明飞, 王志强, 等. 不同种植密度条件下单混种作物的生长曲线[J]. 草业科学, 2015, 32(8): 1243-1251. [24] 陈仁飞, 姬明飞, 关佳威, 等. 植物对称性竞争与非对称性竞争研究进展及展望[J]. 植物生态学报, 2015, 39(5): 530-540. [25] 陈智裕, 李琦, 邹显花, 等. 邻株竞争对低磷环境杉木幼苗光合特性及生物量分配的影响[J]. 植物生态学报, 2016, 40(2): 177-186. [26] 郭子武, 杨清平, 李迎春, 等. 密度对四季竹地上生物量分配格局及异速增长模式的制约性调节[J]. 生态学杂志, 2013, 32(3): 515-521. [27] 韦兰英, 安慧, 上官周平. 刺槐叶片可塑生长的密度依赖性[J]. 西北植物学报, 2008, 28(9): 1856-1861. doi: 10.3321/j.issn:1000-4025.2008.09.023 [28] Chown S L, Gaston K J, Robinson D. Macrophysiology: large-scale patterns in physiological traits and their ecological implications[J]. Functional Ecology, 2004, 18(2): 159-167. doi: 10.1111/j.0269-8463.2004.00825.x [29] Vendramini F, Díaz S, Gurvich D E, et al. Leaf traits as indicators of resource-use strategy in floras with succulent species[J]. New Phytologist, 2002, 154(1): 147-157. doi: 10.1046/j.1469-8137.2002.00357.x [30] Niinemets ü. Global-scale climatic controls of leaf dry mass per area, density, and thickness in trees and shrubs[J]. Ecology, 2001, 82(2): 453-469. doi: 10.1890/0012-9658(2001)082[0453:GSCCOL]2.0.CO;2 [31] Wright I J, Westoby M, Reich P B. Convergence towards higher leaf mass per area in dry and nutrient-poor habitats has different consequences for leaf life span[J]. The Journal of Ecology, 2002, 90(3): 534-543. doi: 10.1046/j.1365-2745.2002.00689.x [32] 朱强根, 金爱武, 王意锟, 等. 不同营林模式下毛竹枝叶的生物量分配: 异速生长分析[J]. 植物生态学报, 2013, 37 (9): 811-819. [33] 杨琼, 李征珍, 傅强, 等. 胡杨(Populus euphratica)叶异速生长随发育的变化[J]. 中国沙漠, 2016, 36(3): 659-665. [34] Calvoalvarado J C, Mcdowell N G, Waring R H. Allometric relationships predicting foliar biomass and leaf area: sapwood area ratio from tree height in five Costa Rican rain forest species[J]. Tree Physiology, 2008, 28(28): 1601-1608. [35] 姚婧, 李颖, 魏丽萍, 等. 东灵山不同林型五角枫叶性状异速生长关系随发育阶段的变化[J]. 生态学报, 2013, 33(13): 3907-3915. [36] 武瑞鑫, 邵新庆, 胡新振, 等. 披针叶黄华茎叶性状对不同草地管理措施的响应及其生长关系研究[J]. 草地学报, 2015, 23(3): 476-482. [37] Poorter H, Evans J R. Photosynthetic nitrogen-use efficiency of species that differ inherently in specific leaf area[J]. Oecologia, 1998, 116(1): 26-37. [38] Garnier E, Salager J L, Laurent G, et al. Relationships between photosynthesis, nitrogen and leaf structure in 14 grass species and their dependence on the basis of expression[J]. The New Phytologist, 1999, 143(1): 119-129. doi: 10.1046/j.1469-8137.1999.00426.x