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遗传参数的正确估计对预期遗传增益、早期选择年龄和育种策略的制定有重要意义[1]。生产周期较长是影响子代测定林遗传参数估计和优良家系及单株选择的重要因素,为提高林业生产效率,早期选择成为造林树种遗传改良的有效方法,研究表明,日本落叶松(Larix kaempferi (Lamb.)Carr.)、杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)和马尾松(Pinus massoniana Lamb.)等树种获取更高的遗传增益的早期选择最合适的林龄是5 a或6 a,可以获取更高的遗传增益[1-4]。早期选择可以及时发现并移除长势较差的家系和单株,同时选择一般配合力高的材料,为进一步开展杂交试验的全同胞测定提供早期信息[2, 5]。胸径和树高是早期选择最重要的生长性状,而树高的遗传力普遍高于胸径[3],而冠幅和通直度等形质性状通过影响造林密度从而影响到木材产量[2],也是子代测定早期选择中应充分考虑的形质特征。
将优良种源区的造林树种优树经子代测定后,筛选出适合各种生境的优良家系,并从中选择更优异的个体进行无性系利用,可以获得种源、家系和单株等多层次的遗传增益,是提高造林树种生产力的有效途径,以获取更高的项目效益[3, 6],目的是为高世代种子园的建设及造林提供大量高质量的繁育材料,提高林分生产力[7]。根据大量的表型数据对遗传改良工作进行评价和评估,是制定林木育种长期策略的一个关键问题[8],国内外对重要造林树种优良家系的子代测定林的遗传参数估计已进行了大量研究,如马尾松[2, 9]、日本落叶松[4, 10]、杉木[3]、加拿大短叶松(Pinus banksiana Lamb.)[5]、火炬松(Pinus taeda L.)[7, 11-13]。
思茅松(Pinus kesiya Royle ex Gord. var. langbianensis (A. Chev.) Gaussen)是云南省重要的材脂兼用树种,主要分布在云南省的普洱、西双版纳、临沧、保山和德宏等地区[14-15],思茅松树干通直,生长迅速,具有较高的固碳潜力以及经济、生态和社会价值[16],是当地的主要造林树种之一。思茅松的遗传改良工作始于20世纪80年代,在种源试验、引种及种子园技术研究等方面进行了较多研究[17-19]。目前存在2个不足:(1)参试家系数量及种源分布较少,优树选择局限在普洱市的5个县[19];(2)缺少对子代测试林遗传参数估计的计算,因而,较难全面反映云南省思茅松的自由授粉家系子代测试林的遗传变异。本文以云南省11个县的思茅松优树选择种源营造的自由授粉家系子代测试林为研究对象,按完全随机区组进行试验设计,采用线性混合模型及相关分析对子代测试林的生长和形质性状进行统计分析,揭示思茅松自由授粉家系子代测试林的遗传变异规律,筛选家系及家系内的优良家系及单株,探讨以材积或地上生物量为培育目标时,生长与形质性状对其的影响效应,为思茅松进一步开展良种选择、杂交育种及无性系繁育提供数据和原始材料。
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思茅松自由授粉子代测试林位于云南省西南部的资源昆虫研究所景东试验站内,地处无量山和哀牢山两山之间,坡度18°,坡向西偏北。地处24°26′8.82″ N,100°50′22.73″ E,海拔1 300 m,属亚热带季风气候,干湿季分明,年平均气温18.3℃,极端最高气温37℃,极端最低气温-12℃,年平均降水量1 087 mm,降水多集中于7—8月[15]。试验林周边森林主要为思茅松天然林。
思茅松自由授粉子代测试林于2012年9月营造林,共计4 hm2,林龄为4 a。造林地的坡向、坡度和土层基本一致,种子来源于思茅松天然分布区域经过优树选择的个体植株,其中,包括普洱、澜沧、景谷、镇沅、景东、景洪、勐海、耿马、云县、昌宁和梁河等11个县市,包括了云南省思茅松天然林分布的大部分区域,然后按不同群体分不同家系进行制种、育苗与造林。每个家系试验采用完全随机区组设计,3次重复,10株单列小区,株行距2 m×2 m,带状整地,穴规40 cm×40 cm×30 cm。试验林土壤pH值为5.18,有机质为26.16 g·kg-1,全氮含量为1.35 g·kg-1,全磷含量为0. 26 g·kg-1,全钾含量为20.1 g·kg-1,水解性氮含量为79.1 mg·kg-1,有效磷含量为6.5 mg·kg-1,有效钾含量为52 mg·kg-1。
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试验林于2016年10月进行调查,选择与生长性状有关的指标进行测定,去除存活率较低的家系,选择单列小区株数存活在3株以上的家系进行调查,共计思茅松214个家系4 796株,胸径、地径、树高、活枝下高和轮盘数采用常规方法进行调查,通直度根据树干最弯处的切线与水平线的偏离程度进行评价,按优、良、中、差分1~4级,1级最好,4级最差,通直度用log(x+1)对数据进行转化[2];树干圆满度采用胸径与地径的比值;树冠圆满度采用冠幅与树冠长度的比值,冠幅一般分东西冠幅和南北冠幅[20],由于思茅松树形呈近圆形,因此,统计冠幅则用东西冠幅与南北冠幅的均值,树冠长度为树冠顶部到树冠底部的垂直长度,本研究中树冠长度为树高与活枝下高之间的长度。思茅松木材生长轮为1年1轮,但其树干枝条1年生长2轮[14],通过计数思茅松主干上的枝条轮数确定轮盘数,体现其较高的生产力。根据测定的树高和胸径估算单株材积(V):V=0.000 064 053D1.957 161 83H0.871 635 66(相关系数R=0.991 6,剩余方差和Q=0.322 79,剩余标准差S=0.023 6)[21];此外,在试验林中采伐不同径级的思茅松个体120株建立地上生物量模型,利用地径和树高拟合地上生物量的异速生长方程(W):
W=0.029(D2H)0.96(校正决定系数R2=0.906,剩余标准差S=0.269 2,P<0.001)。
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本研究的性状方差分析采用混合线性模型,公式为:
$ {Y_{ijk}} = u + {B_i} + {F_j} + {F_{bij}} + {E_{ijk}} $
式中: Yijk为第i重复第j家系第k单株的观测值; u为总体平均值; Bi为第i重复的固定效应; Fi为第j家系的随机效应; Fbij为第i重复第j家系的互作效应; Eijk为小区内的随机误差。
性状的家系遗传力(hf2)采用以下公式计算:
$ h_f^2 = \delta _f^2/\left( {\frac{{\delta _e^2}}{{bn}} + \frac{{\delta _{fb}^2}}{b} + \delta _f^2} \right) $
式中:δf2、δfb2、δe2分别为家系、区组×家系和环境的方差分量;b和n分别表示重复数和小区调查株数。
遗传变异系数和表型变异系数采用下列公式计算:
$ C{V_g} = \sqrt {\delta _f^2} /\bar X;C{V_p} = \sqrt {\delta _p^2} /\bar X $
式中: δf2表示家系方差;δp2表示表型方差;X表示性状总平均值。
家系选择遗传增益(ΔG)计算公式:
$ \left. {\mathit{\Delta }G = (\bar x - \bar X){h^2}/\bar X \times 100\% } \right) $
式中:x为入选家系性状平均值;X表示性状总平均值;h2为性状遗传力[4, 10, 22-23]。
由于各家系均有不同程度的缺株,方差分析使用R语言HalfsibMS软件包[8, 23]。
本研究利用家系/家系内选择对子代测定林进行优良家系选择,目的是获得入选群体具有最大的遗传值[22]。分别把材积和地上生物量作为选择优树的培育目标,依据相应的性状值做为育种值和简单t检验在子代测试林中进行评价,选出性状值得分显著(t值大于P<0.05的临界值)高于对照(所有家系的性状平均值)的家系,并从入选家系中选择最优的3个单株作为优良单株,同时采用Pearson相关性分析对各测定参数进行相关性及显著性分析。
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思茅松自由授粉子代测定林地径、胸径、树高、枝下高、冠幅、轮盘数、通直度、树干圆满度、树冠圆满度、材积及地上生物量等11个生长与形质性状的方差分析结果(表 1)表明:11个生长与形质性状在家系间均存在极显著差异,说明各性状在家系间存在丰富的变异,其中,材积、枝下高和地上生物量的遗传变异系数是所有形质性状中最大的,分别为53.61%、40.66%和38.74%;表型变异系数最大的是树冠圆满度(78.86%),其次是地上生物量(63.04%)。除树冠圆满度外,各性状的家系遗传力都较高,均高于0.5,地径的家系遗传力最大,胸径、树高、材积和地上生物量的家系遗传力分别是0.925、0.949、0.925和0.916。
表 1 思茅松自由授粉试验林家系生长性状方差分析和遗传参数估算
Table 1. ANOVA and estimates of genetics parameters for growth traits Pinus kesiya var. langbiannensis trials plantation
性状
Trait平均值±标准差
Mean±SDF 家系方差
δf2家系×区组
方差δfb2环境方差
δe2家系遗传力
hf2CVg/% GVp/% 地径GD/cm 7.92±1.94 3.823** 1.042 0.028 2.703 1.105 12.89 24.52 胸径DBH/cm 5.52±1.93 6.126** 1.541 0.048 2.152 0.925 22.49 35.04 树高H/m 3.51±0.98 12.278** 0.565 0.037 0.353 0.949 21.41 27.83 枝下高UBH/m 1.08±0.58 9.978** 0.193 0.010 0.136 0.949 40.66 53.96 东西冠幅EWC/m 2.39±0.79 7.826** 0.284 0.014 0.322 0.932 22.30 32.94 南北冠幅SNC/m 2.35±0.80 8.099** 0.298 0.014 0.330 0.933 23.24 34.12 轮盘数No.Ⅰ 7.57±2.14 11.471** 2.699 0.101 1.796 0.956 21.70 28.31 树干通直度SS 1.83±1.18 4.866** 0.051 0.009 0.081 0.877 12.27 20.46 树干圆满度SF 0.69±0.14 5.544** 0.007 0.000 0.011 0.911 12.38 20.06 树冠圆满度CF 1.08±0.85 1.563** 0.041 0.030 0.652 0.487 18.75 78.86 材积V/dm3 0.67±0.53 5.885** 0.129 0.002 0.161 0.925 53.61 59.89 地上生物量AGB/kg 5.84±3.68 6.420** 5.120 0.147 8.290 0.916 38.74 63.04 Note: GD, Diameter at ground height; DBH, Diameter at breast height; H, height; UBH, Under-branch Height; EWC, East-west crown; SNC, South-north crown; NO.Ⅰ, Number of internodium; SS, stem straightness; SF, Stem fullness; CF, Crown fullness; V, Volue; AGB, aboveground biomass.
注:**表示在0.01水平差异极显著。Note: * indicate significant difference at 0. 01 level. -
根据前述遗传变异分析可以看出,思茅松试验林生长性状在家系间的差异极显著,性状的家系遗传力也普遍较高,因此,进行优良家系选择对于生长性状的改良可以取得较理想的效果。本研究选择树高、胸径以及材积和地上生物量育种值为选择指标,以试验林可能获得的期望遗传增益的高低且总的遗传增益的10%、20%和30%设定为不同入选率进行家系选择,结果见表 2。本研究以全部家系的平均值为选择基准计算遗传增益,材积和地上生物量在20%和30%的入选率时,预期遗传增益最大,与此对应的是,家系间的性状遗传变异幅度也较大,反映其家系选择的效果最好。
表 2 生长性状试验林家系选择的遗传增益
Table 2. Genetic gain in growth traits from family seletction in trails plantation
性状
Trait入选家系总数
Number of selected families入选率
Selection rate/%入选家系均值
Mean of selected families预期遗传增益
Expected genetic gain/%树高
H/m12 10 4.76 3.38 23 20 4.66 6.22 34 30 4.59 8.76 胸径
DBH/cm11 10 7.49 3.30 23 20 7.29 5.93 35 30 7.16 8.24 材积
Volume/m310 10 0.013 7.93 21 20 0.013 15.86 32 30 0.012 19.82 地上生物量
AGB/kg10 10 10.05 6.60 21 20 9.69 12.08 31 30 9.45 16.99 注:**表示在0.01水平差异极显著。
Note: ** indicate significant difference at 0. 01 level. -
在进行优良家系选择时,综合优良单株表现及其所在家系同胞的遗传表现,为获得较高的遗传增益,根据材积计算结果,共有60个不同家系入选,家系入选率为28.04%,入选单株为180株,入选率为3.75%;根据地上生物量的计算结果,共有66个不同家系入选,家系入选率为30.84%,入选单株为198株,入选率为4.13%。以材积为选择目标的胸径、树高的遗传增益高于以地上生物量为选择目标的遗传增益,且材积的遗传增益比地上生物量的高。以材积以及地上生物量选择为依据,种源的家系优良单株入选率最高的都为景谷,其种子来源采集于威远江省级自然保护区,平均胸径达7.36 cm,平均树高达4.63 m,平均单株材积为0.013 m3,表现良好的家系还有景洪、勐海等地。单株表现最优的前3个全部来自景谷,单株最大材积和地上生物量分别为0.016 m3和11.05 kg。
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生长量和形质等作为林木常规育种的重要性状指标,研究其相互间的相关性,可以间接为林木常规育种提供一定的依据[2]。从表 4可以看出: 4年生思茅松自由授粉家系植株的树高、枝下高、地径、胸径、轮盘数、东西冠幅、南北冠幅、通直度、树干圆满度与材积及地上生物量间极显著相关,树冠圆满度与材积和地上生物量间极显著相关,但与地径、胸径和轮盘数相关不显著,材积与地上生物量极显著正相关(r=0.936)。材积和地上生物量作为本文中优良单株选择的主要目标,其它形质性状均与其有显著或极显著的正相关或负相关,其中,胸径与材积的相关系数最大(r=0.94),其次是树高(r=0.836);地径与生物量的相关系数最大(r=0.923),其次是胸径(r=0.889)和树高(r=0.824),而轮盘数及通直度与材积和地上生物量的相关关系小于其它形质性状。
表 3 家系/家系内优树选择遗传增益
Table 3. Genetic gain in family/within-family selection
选择目标Selection objective 入选家系数量
Number of selected families性状Trait 入选家系均值
Mean value of selected families遗传增益
genetic gain/%材积
Volume60 胸径DBH/cm 6.94 23.71 树高H/m 4.39 23.77 材积V/m3 0.011 60.75 地上生物
量AGB66 胸径DBH/cm 6.87 22.54 树高H/m 4.37 23.21 地上生物量
AGB/kg8.66 44.22 表 4 生长与形质性状相关关系
Table 4. Correlation between growth traits and quahity traits
项目
Items树高
H枝下高
UBH地径
DGH胸径
DBH轮盘数
No.Ⅰ东西冠幅
EWC南北冠幅
SNC通直度
SS树干圆
满度SF树冠圆
满度CF材积
V枝下高UBH 0.479** 地径DGH 0.675** 0.224** 胸径DBH 0.802** 0.348** 0.866** 轮盘数No.Ⅰ 0.586** 0.240** 0.485** 0.484** 东西冠幅EWC 0.737** 0.263** 0.719** 0.742** 0.607** 南北冠幅SNS 0.741** 0.270** 0.720** 0.746** 0.608** 0.959** 通直度SS -0.544** -0.234** -0.328* -0.409** -0.392** -0.473** -0.473** 树干圆满度SF 0.634** 0.632** 0.345** 0.750** 0.284** 0.465** 0.471** -0.349** 树冠圆满度CF -0.128** 0.296** 0.007 -0.005 0.016 0.077** 0.076** 0.100** -0.018 材积V 0.836** 0.362** 0.812** 0.940** 0.485** 0.724** 0.730** -0.408** 0.650** -0.044** 地上生物量AGB 0.824** 0.322** 0.923** 0.889** 0.520** 0.745** 0.748** 0.406** 0.448** -0.050** 0.934** 注:**表示在0.01水平差异极显著。Note: ** indicate significant difference at 0.01 level.
思茅松自由授粉家系遗传参数与早期选择分析
Genetic Variation and Early Selection Analysis of Open-pollinated Families of Pinus kesiya var. langbianensis
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摘要:
目的 通过对思茅松自由授粉子代测试林的生长与形质性状遗传参数的估计,进行优良家系选择,为建立思茅松高世代种子园及培育优良无性系苗木提供种质资源。 方法 采用随机区组试验设计,在214个思茅松自由授粉家系子代测试林中选择胸径、地径、树高、枝下高、冠幅、通直度、树干圆满度、树冠圆满度、材积及地上生物量等生长与形质性状,利用线性混合模型进行遗传参数的估计,进行优良家系筛选。 结果 思茅松自由授粉子代测试林生长与形质性状的遗传参数在家系间差异极显著。各性状的家系遗传力较高,其中,地径的家系遗传力最大(1.105)。材积的预期遗传增益高于地上生物量,利用家系/家系内选择方法进行优良家系的筛选,材积的预期遗传增益为60.75%,入选家系为60个;地上生物量的预期遗传增益为44.22%,入选家系为66个。轮盘数、通直度和树干圆满度对材积和地上生物量都有显著影响。 结论 在早期选择中,形质性状的遗传变异对思茅松自由授粉优良家系的选择有重要参考作用,4年生思茅松自由授粉家系子代测试林中各性状存在着丰富的遗传变异,在早期选择中可以筛选出适合不同培育目标的优良家系,最大限度挖掘其遗传潜力。 Abstract:Objective Based on genetic parameter evaluation of growth traits of open-pollinated family in Pinus kesiya var. langbianensis progenies plantation, the aims of this study are to select the second generation superior families and trees and obtain better breeding strategy. And also, it intends to provide genetic resources for higher generation seed orchard of P. kesiya var. langbianensis. Method Randomized complete blocks design was applied to survey the diameter at ground height (DGH), diameter at breast height (DBH), height, under-branch height, crown, number of internodium (NO.Ⅰ), stem straightness (SS), stem fullness (SF), crown fullness (CF), volume and aboveground biomass (AGB) from 214 open-pollinated family progenies. Linear mixed model was used for genetic parameter assessment for superior families and individuals. Result Most of the growth traits were significantly different among the open-pollinated family progenies in P. kesiya var. langbianensis. The family heritability of all growth traits were larger than 0.5. The family heritability of DGH was the largest (1.105). The expected genetic gain of volume was more than AGB. The results of inter-and intra-family selection showed that the genetic gain of volume was 60.75% and 60 families were chosen, while the genetic gain of AGB was 44.22% and 66 families were chosen. The correlation analysis showed that NO.Ⅰ, SS, SF had a significant effect on the volume and AGB. Conclusion During early selection, the genetic variation of traits had a vital effect on the superior families and individuals. Four-year-old open-pollinated family progenies contained abundant genetic variation. Superior families and individuals can be selected for different breeding purposes so as to give full play of their genetic potentials. -
表 1 思茅松自由授粉试验林家系生长性状方差分析和遗传参数估算
Table 1. ANOVA and estimates of genetics parameters for growth traits Pinus kesiya var. langbiannensis trials plantation
性状
Trait平均值±标准差
Mean±SDF 家系方差
δf2家系×区组
方差δfb2环境方差
δe2家系遗传力
hf2CVg/% GVp/% 地径GD/cm 7.92±1.94 3.823** 1.042 0.028 2.703 1.105 12.89 24.52 胸径DBH/cm 5.52±1.93 6.126** 1.541 0.048 2.152 0.925 22.49 35.04 树高H/m 3.51±0.98 12.278** 0.565 0.037 0.353 0.949 21.41 27.83 枝下高UBH/m 1.08±0.58 9.978** 0.193 0.010 0.136 0.949 40.66 53.96 东西冠幅EWC/m 2.39±0.79 7.826** 0.284 0.014 0.322 0.932 22.30 32.94 南北冠幅SNC/m 2.35±0.80 8.099** 0.298 0.014 0.330 0.933 23.24 34.12 轮盘数No.Ⅰ 7.57±2.14 11.471** 2.699 0.101 1.796 0.956 21.70 28.31 树干通直度SS 1.83±1.18 4.866** 0.051 0.009 0.081 0.877 12.27 20.46 树干圆满度SF 0.69±0.14 5.544** 0.007 0.000 0.011 0.911 12.38 20.06 树冠圆满度CF 1.08±0.85 1.563** 0.041 0.030 0.652 0.487 18.75 78.86 材积V/dm3 0.67±0.53 5.885** 0.129 0.002 0.161 0.925 53.61 59.89 地上生物量AGB/kg 5.84±3.68 6.420** 5.120 0.147 8.290 0.916 38.74 63.04 Note: GD, Diameter at ground height; DBH, Diameter at breast height; H, height; UBH, Under-branch Height; EWC, East-west crown; SNC, South-north crown; NO.Ⅰ, Number of internodium; SS, stem straightness; SF, Stem fullness; CF, Crown fullness; V, Volue; AGB, aboveground biomass.
注:**表示在0.01水平差异极显著。Note: * indicate significant difference at 0. 01 level.表 2 生长性状试验林家系选择的遗传增益
Table 2. Genetic gain in growth traits from family seletction in trails plantation
性状
Trait入选家系总数
Number of selected families入选率
Selection rate/%入选家系均值
Mean of selected families预期遗传增益
Expected genetic gain/%树高
H/m12 10 4.76 3.38 23 20 4.66 6.22 34 30 4.59 8.76 胸径
DBH/cm11 10 7.49 3.30 23 20 7.29 5.93 35 30 7.16 8.24 材积
Volume/m310 10 0.013 7.93 21 20 0.013 15.86 32 30 0.012 19.82 地上生物量
AGB/kg10 10 10.05 6.60 21 20 9.69 12.08 31 30 9.45 16.99 注:**表示在0.01水平差异极显著。
Note: ** indicate significant difference at 0. 01 level.表 3 家系/家系内优树选择遗传增益
Table 3. Genetic gain in family/within-family selection
选择目标Selection objective 入选家系数量
Number of selected families性状Trait 入选家系均值
Mean value of selected families遗传增益
genetic gain/%材积
Volume60 胸径DBH/cm 6.94 23.71 树高H/m 4.39 23.77 材积V/m3 0.011 60.75 地上生物
量AGB66 胸径DBH/cm 6.87 22.54 树高H/m 4.37 23.21 地上生物量
AGB/kg8.66 44.22 表 4 生长与形质性状相关关系
Table 4. Correlation between growth traits and quahity traits
项目
Items树高
H枝下高
UBH地径
DGH胸径
DBH轮盘数
No.Ⅰ东西冠幅
EWC南北冠幅
SNC通直度
SS树干圆
满度SF树冠圆
满度CF材积
V枝下高UBH 0.479** 地径DGH 0.675** 0.224** 胸径DBH 0.802** 0.348** 0.866** 轮盘数No.Ⅰ 0.586** 0.240** 0.485** 0.484** 东西冠幅EWC 0.737** 0.263** 0.719** 0.742** 0.607** 南北冠幅SNS 0.741** 0.270** 0.720** 0.746** 0.608** 0.959** 通直度SS -0.544** -0.234** -0.328* -0.409** -0.392** -0.473** -0.473** 树干圆满度SF 0.634** 0.632** 0.345** 0.750** 0.284** 0.465** 0.471** -0.349** 树冠圆满度CF -0.128** 0.296** 0.007 -0.005 0.016 0.077** 0.076** 0.100** -0.018 材积V 0.836** 0.362** 0.812** 0.940** 0.485** 0.724** 0.730** -0.408** 0.650** -0.044** 地上生物量AGB 0.824** 0.322** 0.923** 0.889** 0.520** 0.745** 0.748** 0.406** 0.448** -0.050** 0.934** 注:**表示在0.01水平差异极显著。Note: ** indicate significant difference at 0.01 level. -
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