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杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)是我国最主要用材树种之一,由于人工林普遍密度较大、树种单一、林分结构简单等原因,杉木人工林出现了地力衰退[1]和生产力下降[2]的情况。前人针对地力衰退对杉木人工林理化性质的影响进行了大量研究[3-5],而间伐对土壤生物学特征(土壤酶、土壤微生物等)的影响研究相对较少,土壤养分和土壤生物学特征共同推动土壤质量的变化[6]。
土壤酶在土壤中参与许多物质循环和生物化学过程,其活性可作为土壤生态胁迫或土壤生态恢复等早期的敏感性指标[7],用作土壤养分及养分循环的指示物[6-8],在森林生态系统的生化过程中起关键的调节作用,土壤酶活性的高低可以反映土壤养分转化的强弱[9]。土壤微生物在土壤养分转化过程和植被生态系统中发挥着重要作用,因此,一直是研究热点内容之一[10]。国内研究表明,适宜间伐强度能改善林分水热状况,提高林下植物多样性,增强土壤微生物[3, 7, 11]和酶活性[12]。前人的研究主要集中在间伐对人工林生态系统单方面影响,如间伐对人工林林下植被[13]发育、生物量[14]、生长和出材量[15]、土壤酶演变[16-17]、土壤理化性质变化[5]的影响,而对人工林间伐后土壤微生物数量和土壤酶活性之间的关系少见报道。因此,探讨间伐后土壤酶活性与土壤微生物数量之间的关系,对了解森林生态系统过程具有深远意义,为科学制定杉木人工林经营技术措施和掌握间伐对土壤微生物及酶活性的影响提供参考。
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由图 1A可知:0~15 cm土层的过氧化氢酶活性最强,随土壤深度的加深,过氧化氢酶活性显著降低。0~15 cm土壤的过氧化氢酶活性随间伐强度的增加,呈先显著增强后减弱的趋势(P<0.05),TS2处理的活性最强(4.33 mL·g-1),TS1、TS2、TS3分别比TS0提高21.84%、47.78%、27.99%;15~30 cm土层,随间伐强度的增强,过氧化氢酶活性增强,处理间差异显著,但TS2与TS3差异不显著,TS1、TS2、TS3分别比TS0提高12.66%、27.51%、30.57%;30~45 cm土层,随间伐强度的增强,过氧化氢酶活性显著增强,TS1、TS2、TS3分别比TS0提高37.88%、69.70%、90.15%。
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由图 1B可知:间伐3年后,不同间伐强度的土壤碱性磷酸酶显著高于对照(P<0.05),并随土壤深度的增加,土壤碱性磷酸酶显著降低,但各处理在3个土层的变化特点并不相同。0~15 cm土层,随间伐强度的增加,碱性磷酸酶活性显著增加,TS1、TS2、TS3分别比TS0提高5.66%、13.21%、100%;15~30 cm土层,碱性磷酸酶活性呈先增加后减弱的变化趋势,且TS1、TS2、TS3比TS0 分别提高5.88%、20.59%、11.76%;30~45 cm土层,间伐后碱性磷酸酶活性得到提高,TS1比TS0提高12.5%,TS2、TS3与TS0相比增加的幅度相同,均为16.67%,且TS2、TS3二种间伐强度与对照TS0 差异显著(P<0.05)。
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由图 1C可知:间伐对土壤脲酶活性产生了一定的影响,随土层加深其活性显著降低。0~15、15~30 cm土层随间伐强度的增大,呈先增强后减弱的趋势,均以TS2处理的活性最强;0~15 cm土层,TS1、TS2、TS3分别比TS0 提高3.85%、12.50%、3.85%,且TS0与TS2差异显著;15~30 cm土层,TS1、TS2、TS3分别比TS0 提高15.13%、32.03%、3.89%;30~45 cm土层的TS1、TS2、TS3分别比TS0 提高6.72%、20.33%、21.74%,且TS0与TS3差异显著(P<0.05)。
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由图 1D可知:蔗糖酶随土层的加深显著降低;随间伐强度的增大,不同土层均呈先增强后减弱的趋势,均以TS2处理的活性最强。0~15 cm土层,T S1、TS2、TS3分别比TS0 提高27.19%、32.48%、-3.87%,且TS1、TS2与TS0、TS3差异显著;15~30 cm土层,TS1、TS2、TS3分别比TS0 提高22.04%、40.85%、-5.73%;30~45 cm土层,TS1、TS2、TS3分别比TS0 提高12.49%、30.14%、-17.28%;15~30、30~45 cm土层的TS2与其他3种间伐强度均差异显著(P<0.05)。
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表 1表明:间伐显著增加了土壤微生物的数量,土壤各层微生物均以细菌数量最多,其次是放线菌,硝化细菌最少。除放线菌在15~30、30~45 cm随间伐强度增加呈先减小后增加的趋势外,其余土壤微生物数量在各土层均呈先增后降的变化趋势,并随土层的加深微生物数量显著减少,各类群微生物数量均以TS2处理的最多。
表 1 杉木人工林土壤微生物数量(平均值±标准误)
Table 1. Effect of soil microbial quantity in C. lanceolata plantion(Mean±SE)
(×105 cfu·g-1) 菌类
Fungus土层
Soil layer/cm间伐强度Thinning intensity TS0 TS1 TS2 TS3 细菌
Bacteria0~15 7 412.084±259.043 Ad 9 960.316±464.823 Ab 10 974.229±79.690 Aa 8 727.700±162.156 Ac 15~30 4 296.517±102.431 Bc 6 046.878±191.465 Bb 7 128.763±245.444 Ba 6 152.256±171.332 Bb 30~45 3 050.219±83.643 Cc 3 105.607±111.704 Cc 3 842.158±119.724 Ca 3 573.155±53.404 Cb 放线菌
Actinomyces0~15 233.908±11.576 Ac 264.695±8.288 Aba 286.604±2.401 Aa 246.379±7.893 Abc 15~30 178.769±7.898 Ba 142.766±1.768 Bc 112.581±7.234 Bd 165.469±3.753 Bb 30~45 139.414±3.353 Ca 94.662±3.070 Cb 85.844±5.467 Cc 87.240±1.954 Cc 真菌
Fungi0~15 4.337±0.087 Ab 4.895±0.283 Aa 5.129±0.044 Aa 4.946±0.082 Aa 15~30 3.016±0.102 Bc 3.562±0.141 Bb 3.864±0.089 Ba 3.067±0.089 Bc 30~45 1.607±0.013 Cc 2.007±0.042 Cb 2.312±0.054 Ca 2.106±0.042 Cb 氨化细菌
Ammonifier0~15 16.178±0.369 Aa 15.234±0.631 Ab 16.048±0.411 Aa 10.943±0.205 Abc 15~30 10.285±0.244 Bb 8.309±0.211Bc 12.455±0.372 Ba 7.318±0.107 Bd 30~45 3.888±0.155 Cb 4.995±0.055 Cb 6.174±0.191 Ca 3.366±0.042 Cc 硝化细菌
Nitrifying bacteria0~15 0.066±0.005 Ac 0.075±0.004 Abc 0.094±0.003 Aa 0.082±0.004 Ab 15~30 0.041±0.004 Bc 0.054±0.004 Bb 0.071±0.001 Ba 0.060±0.002 Bb 30~45 0.028±0.001Cb 0.030±0.003 Cab 0.034±0.001 Ca 0.034±0.000 Ca 合计
Total0~15 7 666.573±270.240 Ad 10 245.215±473.940 Ab 11 282.104±81.414 Aa 8 990.050±169.608 Ac 15~30 4 488.628±110.173 Bc 6 201.569±193.552 Bb 7 257.734±251.272 Ba 6 328.170±168.529 Bb 30~45 3 195.156±80.959 Cc 3 206.301±111.825 Cc 3 936.522±125.238 Ca 3 665.901±52.083 Cb 注:大写字母表示同一间伐强度不同土层的显著性,小写字母表示不同间伐强度下同一土层的显著性。
Note: Different capital letters meant significant difference at 0.05 level in different soil layers under the same thinning intensity,lowercase letters meant significant difference at 0.05 level under different thinning intensities in the same soil layer.0~15 cm土层,土壤细菌数量TS1、TS2、TS3分别比TS0增加34.38%、48.06%、17.75%;15~30 cm土层,土壤细菌数量TS1、TS2、TS3比TS0分别提高40.74%、65.92%、43.19%;30~45 cm土层,土壤细菌数量TS1、TS2、TS3分别比TS0提高1.82%、25.96%、17.14%。不同类群微生物在不同强度和不同土层中的变化特征不同,放线菌数量TS1、TS2、TS3除0~15 cm土层比对照TS0提高5.33%~22.53%外,15~30、35~40 cm土层比TS0低7.44%~38.43%;真菌数量TS1、TS2、TS3在0~45 cm土层比对照TS0提高0.33%~43.47%;氨化细菌在0~15 cm土层TS1、TS2、TS3分别比TS0降低5.87%、0.80%、32.39%,15~30 cm土层TS1、TS3分别比TS0降低19.24%、28.86%,TS2比TS0提高21.09%。硝化细菌数量在0~45 cm土层TS1、TS2、TS3比TS0提高7.14%~73.17%。不同种类微生物数量总体以TS2间伐强度最高,表明TS2间伐强度对微生物的活动最有利,有益于改善土壤理化性质。
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从表 2可看出:间伐3 a后,土壤脲酶与过氧化氢酶、蔗糖酶呈极显著正相关,过氧化氢酶与碱性磷酸酶呈显著正相关,过氧化氢酶与蔗糖酶、碱性磷酸酶与脲酶呈正相关,蔗糖酶与碱性磷酸酶呈负相关。土壤过氧化氢酶和脲酶均与细菌、真菌和硝化细菌呈极显著正相关,与放线菌呈极显著负相关;氨化细菌与过氧化氢酶呈负相关,而与脲酶呈正相关;碱性磷酸酶与细菌、真菌和硝化细菌呈正相关,与氨化细菌呈极显著负相关、与放线菌呈负相关, 蔗糖酶与细菌、放线菌和氨化细菌呈极显著正相关,与硝化细菌呈正相关,与放线菌呈负相关。土壤微生物数量之间也有较强的相关性,细菌、真菌和硝化细菌三者间均呈极显著正相关,氨化细菌与细菌、放线菌、真菌以及硝化细菌呈正相关,放线菌与细菌、真菌和硝化细菌呈极显著负相关。
表 2 杉木人工林林地土壤微生物数量及土壤酶活性的相关性分析
Table 2. The correlation analysis of soil microbial quantity and soil enzymes in C. lanceolata plantion
指标Index B1 B2 B3 B4 B5 B6 B7 B8 B2 0.691* B3 0.799** 0.209 B4 0.305 -0.432 0.746** B5 0.860** 0.258 0.931** 0.728** B6 -0.838** -0.483 -0.871** -0.496 -0.850** B7 0.829** 0.207 0.906** 0.749** 0.996** -0.820** B8 -0.081 -0.716** 0.365 0.728** 0.300 0.043 0.325 B9 0.928** 0.470 0.883** 0.515 0.923** -0.828** 0.894** 0.195 注:表中B1~B9分别代表过氧化氢酶、碱性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶、细菌、放线菌、真菌、氨化细菌和硝化细菌。*表示显著相关(P<0.05),** 表示极显著相关(P<0.01)。
Note:The B1-B9 represent of hydrogen peroxide enzyme, phosphate enzyme, urease, sucrase, bacteria, actinomycosis, fungi, ammonifying bacteria and nitrifying bacteria. * correlation meant significant difference at the P<0.05, * * correlation meant very significant difference at the P<0.01.
间伐对杉木人工林土壤酶活性及微生物的影响
Impacts of Thinning on Soil Enzymes Activity and Microorganisms in Cunninghamia lanceolata Plantation
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摘要:
目的 研究间伐对杉木人工林土壤微生物数量、酶活性及关系的影响,试图了解不同间伐强度作用下土壤恢复的过程和机制,为人工林经营提供理论依据。 方法 以18年生杉木人工林为研究对象,采用随机区组试验设计,分析4种间伐强度TS0(未间伐(0.0%),1 800株·hm-2)、TS1(轻度(16.7%),1 500株·hm-2)、TS2(中度(33.3%),1 200株·hm-2)和TS3(重度(50.0%),900株·hm-2)下杉木人工林土壤微生物数量及土壤酶活性特点,探讨土壤微生物数量与酶活性的相关性。 结果 表明:间伐3年后,林下土壤层酶活性和微生物数量显著提高,不同土层间土壤微生物数量和酶活性均差异显著;间伐显著提高了土壤过氧化氢酶、碱性磷酸酶、脲酶和蔗糖酶的活性,除过氧化氢酶(15~30、30~45 cm)、碱性磷酸酶(0~15、30~45 cm)以及脲酶(30~45 cm)以TS3处理的酶活性最高外,其他酶活性在各土层和不同间伐强度下均以TS2处理的酶活性最高;土壤各层微生物以细菌数量最多,其次是放线菌,硝化细菌最少,且TS2处理的微生物数量最多。土壤过氧化氢酶和脲酶活性均与细菌、真菌和硝化细菌数量呈极显著正相关,与放线菌数量呈极显著负相关,氨化细菌数量与过氧化氢酶活性呈负相关,而与脲酶活性呈正相关;碱性磷酸酶活性与细菌、真菌和硝化细菌数量呈正相关,与氨化细菌数量呈极显著负相关,与放线菌数量呈负相关;蔗糖酶活性与细菌、真菌和氨化细菌数量呈极显著正相关,与硝化细菌数量呈正相关,与放线菌数量呈负相关。 结论 间伐改善了林分环境、光照、温度以及林下植被的发育,提高了林下土壤酶活性并增加了微生物数量。间伐3年后的综合表现表明,中度间伐最利于杉木人工中、近熟林阶段的经营,对于改善土壤性质较好。 Abstract:Objective In order to understand the process and mechanism of soil restoration under different thinning intensities, and provide theoretical basis for management of plantation, the impact of thinning intensity on soil enzyme activity and microorganisms in Cunninghamia lanceolata plantation and the interaction between them were studied. Method 18-year-old C. lanceolata plantations in Rongjiang county of Guizhou province were studied with random block experiments. The soil enzyme activity and soil microorganisms under 4 different thinning intensities, TS0 (no thinning (0.0%), 1 800 trees·hm-2), TS1 (mild (16.7%), 1 500 trees·hm-2) and TS2 (moderate (33.3%), 1 200 trees·hm-2) and TS3 (severe (50.0%), 900 trees·hm-2) were analyzed, the correlation of soil microorganisms and soil enzyme activities were also revealed. Result After 3 years' thinning, both the enzyme activities and microorganism amounts in soil layer significantly increased, the differences in soil microbe amount and enzyme activity among different soil layers were significant, and the activities of soil catalase, phosphatase, urease and invertase significantly increased. The activities of catalase (15-30 cm and 30-45 cm), alkaline phosphatase (0-15 cm and 30-45 cm) and urease(30-45 cm)in treatment TS3 were higher than that in other treatments, while the activities of the other enzymes in different soil layers and different intensities were higher in treatment TS2. The amount of bacteria was the most in each layer, followed by actinomyces and nitrifying bacteria. The amount of microorganisms in treatment TS2 was more than that in other treatments. The activities of urease and catalase had very significantly positive correlation with the amounts of bacteria, fungi and digestion, while they were very significantly negative correlation with actinomycetes. The amount of ammonifying bacteria had negative correlation with hydrogen peroxide enzyme activity, and had positive correlation with urease activity. The activities of phosphatase had positive correlation with the amounts of bacteria, fungi and nitrifying bacteria, and had very significantly negative correlation with ammonifying bacteria amount, and had negative correlation with actinomycetes amount. The activities of invertase had very significantly positive correlation with the amount of bacteria, actinomyces, and ammonifying bacteria, and had positive correlation with amount of nitrifying bacteria, and had negative correlation with actinomycetes. Conclusion The forest environment, light, temperature and the growth of vegetation were improved after thinning, and the soil enzyme activities and the amount of microorganisms increased. The general performances after 3 years' thinning indicated that middle thinning intensity is the best in the management of near-mature C. lanceolata plantations and improvement of soil properties. -
Key words:
- Cunninghamia lanceolata
- / plantation
- / thinning intensity
- / soil microbes
- / soil enzyme
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表 1 杉木人工林土壤微生物数量(平均值±标准误)
Table 1. Effect of soil microbial quantity in C. lanceolata plantion(Mean±SE)
(×105 cfu·g-1) 菌类
Fungus土层
Soil layer/cm间伐强度Thinning intensity TS0 TS1 TS2 TS3 细菌
Bacteria0~15 7 412.084±259.043 Ad 9 960.316±464.823 Ab 10 974.229±79.690 Aa 8 727.700±162.156 Ac 15~30 4 296.517±102.431 Bc 6 046.878±191.465 Bb 7 128.763±245.444 Ba 6 152.256±171.332 Bb 30~45 3 050.219±83.643 Cc 3 105.607±111.704 Cc 3 842.158±119.724 Ca 3 573.155±53.404 Cb 放线菌
Actinomyces0~15 233.908±11.576 Ac 264.695±8.288 Aba 286.604±2.401 Aa 246.379±7.893 Abc 15~30 178.769±7.898 Ba 142.766±1.768 Bc 112.581±7.234 Bd 165.469±3.753 Bb 30~45 139.414±3.353 Ca 94.662±3.070 Cb 85.844±5.467 Cc 87.240±1.954 Cc 真菌
Fungi0~15 4.337±0.087 Ab 4.895±0.283 Aa 5.129±0.044 Aa 4.946±0.082 Aa 15~30 3.016±0.102 Bc 3.562±0.141 Bb 3.864±0.089 Ba 3.067±0.089 Bc 30~45 1.607±0.013 Cc 2.007±0.042 Cb 2.312±0.054 Ca 2.106±0.042 Cb 氨化细菌
Ammonifier0~15 16.178±0.369 Aa 15.234±0.631 Ab 16.048±0.411 Aa 10.943±0.205 Abc 15~30 10.285±0.244 Bb 8.309±0.211Bc 12.455±0.372 Ba 7.318±0.107 Bd 30~45 3.888±0.155 Cb 4.995±0.055 Cb 6.174±0.191 Ca 3.366±0.042 Cc 硝化细菌
Nitrifying bacteria0~15 0.066±0.005 Ac 0.075±0.004 Abc 0.094±0.003 Aa 0.082±0.004 Ab 15~30 0.041±0.004 Bc 0.054±0.004 Bb 0.071±0.001 Ba 0.060±0.002 Bb 30~45 0.028±0.001Cb 0.030±0.003 Cab 0.034±0.001 Ca 0.034±0.000 Ca 合计
Total0~15 7 666.573±270.240 Ad 10 245.215±473.940 Ab 11 282.104±81.414 Aa 8 990.050±169.608 Ac 15~30 4 488.628±110.173 Bc 6 201.569±193.552 Bb 7 257.734±251.272 Ba 6 328.170±168.529 Bb 30~45 3 195.156±80.959 Cc 3 206.301±111.825 Cc 3 936.522±125.238 Ca 3 665.901±52.083 Cb 注:大写字母表示同一间伐强度不同土层的显著性,小写字母表示不同间伐强度下同一土层的显著性。
Note: Different capital letters meant significant difference at 0.05 level in different soil layers under the same thinning intensity,lowercase letters meant significant difference at 0.05 level under different thinning intensities in the same soil layer.表 2 杉木人工林林地土壤微生物数量及土壤酶活性的相关性分析
Table 2. The correlation analysis of soil microbial quantity and soil enzymes in C. lanceolata plantion
指标Index B1 B2 B3 B4 B5 B6 B7 B8 B2 0.691* B3 0.799** 0.209 B4 0.305 -0.432 0.746** B5 0.860** 0.258 0.931** 0.728** B6 -0.838** -0.483 -0.871** -0.496 -0.850** B7 0.829** 0.207 0.906** 0.749** 0.996** -0.820** B8 -0.081 -0.716** 0.365 0.728** 0.300 0.043 0.325 B9 0.928** 0.470 0.883** 0.515 0.923** -0.828** 0.894** 0.195 注:表中B1~B9分别代表过氧化氢酶、碱性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶、细菌、放线菌、真菌、氨化细菌和硝化细菌。*表示显著相关(P<0.05),** 表示极显著相关(P<0.01)。
Note:The B1-B9 represent of hydrogen peroxide enzyme, phosphate enzyme, urease, sucrase, bacteria, actinomycosis, fungi, ammonifying bacteria and nitrifying bacteria. * correlation meant significant difference at the P<0.05, * * correlation meant very significant difference at the P<0.01. -
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